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T. XXXIX 



ANNÉE 1904 



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p. weissenbTujch, imprimeur du roi 

49, RUE DU POINÇON, 49 
ÎO juin 1905 





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DE 



BELGIQUE 



ANNALES 



DE LA 



SOCIÉTÉ ROYALE 



ZOOLOGiOVE ET MALACOLOGIÛUE 



DE 



BELGIQUE 



T. XXXIX 



ANNÉE 1904 



BRUXELLES 

P. WEISSENBRUCH, IMPRIMEUR DU ROI 

49, RUE DU POINÇON, 49 



I 



MÉMOIRES 



T. XXXIX, l'J(J4 1 



LISTE DES BRYOZOAIRES MARINS 



DES 



COLLECTIONS DU MUSÉE ROYAL D'HISTOIRE NATURELLE DE BRUXELLES 



I>. CA1AET, 

Sous-directeur de la Station zoolo^ique de Cette. 



-oOX^O-o- 



M. le D r É. Rousseau ayant bien voulu me confier la détermination 
de quelques échantillons de Bryozoaires marins des collections du 
Musée royal d'Histoire naturelle de Bruxelles, je crois utile, au point 
de vue de la distribution géographique de ce groupe, de publier 
la liste des espèces auxquelles j'ai pu rapporter ces divers matériaux, 
avec l'indication de leur provenance. 

Aetea truncata (Landsborocgh). 

Plusieurs colonies sur les rameaux de Tubucellaria opuntioides, 
Pallas, en compagnie de Phenisa tubulosa, EU. et Sol. 
Provenance : ? (probablement de la Méditerranée). 

Menipea cirrata, Lamouroux 

Provenance : Baie delà Table (Afrique australe). 

Cette espèce bien caractérisée par la forme de ses aviculaires 
frontaux et latéraux, ainsi que par les trois longues épines margi- 
nales de la frontale zoéciale, possède aussi un port bien particulier : 
tous les rameaux secondaires et tertiaires s'incurvent intérieurement 
vers Taxe qui les porte, de manière que toutes les faces dorsales des 
rameaux sont extérieures par rapport à la colonie considérée dans 
son ensemble. Il y a lieu de croire que cette disposition a été acquise 



4 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

comme étant la plus favorable pour abriter les épines zoéciales et les 
aviculaires frontaux contre l'action des courants sous- marins. 



Menipea triseriata, Busk. 

Provenance : Baie de la Table. 

Cette espèce n'a encore été signalée que sur les cotes de l'Afrique 
du Sud où elle paraît être cantonnée. 

Bugula neritina (Linné). 
Piovenance : Naples. 

Membranipora membranacea (Linné). 

a. Forma typica. 

Provenance : Alverstrœmmen (Norvège). Nombreuses colonies sur 
les frondes d'une algue. 

(3. Var. serrata, Hincks. 

Provenance : Alverstrœmmen, Bergen, Puddefjord; baie de la 
Table (Afrique australe). 

Tous ces échantillons, très nombreux, se rapportent bien à la 
variété serrata, telle que l'a décrite Hincks (Polyzoa Queen C/iarl. IsL, 
p. 12). La frontale membraneuse des zoécies est limitée par une 
bordure calcaire hérissée de fins denticules, parmi lesquels il en est 
quelques-uns plus développés, s'avançant sur l'aréa membraneuse à 
la façon de spinules. 

Dans les échantillons provenant de la baie de la Table, les épines 
zoéciales, orales, y sont courtes et massives, et les parois limitant la 
frontale des zoécies, plus épaisses que dans les autres spécimens. 

Membranipora villosa, ÏIincks. 

Provenance : Amérique occidentale. 

Cette espèce n'a encore été signalée que sur les côtes de Californie. 



MÈMomts. :; 

Membranipora ornata (Busk). 

Provenance : Banana (État Indépendant du Congo). 

Ce n'est qu'avec quelques doutes que je rapporte les échantillons 
de Banana à la Vincularia ornata de Busk, et la description que 
donne cet auteur pour cette dernière espèce est trop imparfaite pour 
préciser davantage la détermination. 

Les zoécies possèdent à peu près tous les caractères indiqués par 
Busk, mais le cryplocyste est un peu moins développé que dans la 
figure que donne cet auteur pour V, ornata. Dans tous les échan- 
tillons de Banana, l'aréa membraneuse de la frontale occupe environ 
les trois quarts de la longueur de la zoécie; elle est limitée latérale- 
ment et distaîement, par les parois latérales et distale de la zoécie qui 
constituent une bordure armée de très fines spinules se projetant 
dans l'aréa, et proximalement, par un cryptocyste finement verru- 
queux, portant, lui aussi, des spinules de distance en distance. 

Enfin, les zoécies sont disposées sur deux couches, dos à dos, 
formant un zoarium abondamment ramifié, dont les rameaux se 
réunissent de manière à produire une colonie comparable dans sa 
forme à celle d'Adeonella intricaria, Busk. 

Membranipora Dumerili (Audouin). 
Provenance : Bergen, Puddefjord. 

Membranipora pilosa (Linné). 

a. Var. laxa, Smiit. 

Provenance : Alverstrœmmen. 

Quelques échantillons bien caractérisés par la disposition linéaire 
et ramifiée de la colonie; sur les rameaux d'une algue. 

r y. Var. verticillata, Solandbr. 

Provenance : Baie de la Table 

Une belle colonie dont les axes principaux mesurent jusqu'à neuf 
centimètres de hauteur. 



6 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQLE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

y. Yar. tenuis, Norman. 

Provenance : Bergen, Puddefjord; Alverstrœmmen. 

o. Yar. ? 

Provenance : Les nombreuses colonies de Membranipora pilosa 
que je rapporte à cette variété indéterminée, ont été récoltées à 
Ostende sur un mât flotté venant du cap Horn. La présence de 
Farrella repens, var. elongata van Beneden, portée par ces colonies 
semble indiquer que ces Bryozoaires se sont développés, à Ostende. 

Dans les divers échantillons de cette Membranipore, les zoécies, 
disposées sur deux couches, dos à dos, forment des expansions 
foliacées, plus ou moins ramifiées, mais étroites, leur donnant un 
aspect flustroïde. L'aréa membraneuse, à forme ovale, occupe environ 
les deux tiers de la frontale; elle est entourée d'un cryptocyste à 
pores circulaires, portant d'une façon régulière quatre épines laté- 
rales, assez fines, deux de chaque côté, et une épine médiane, infé- 
rieure, beaucoup plus longue que les autres. 

Tubucellaria opuntioides (Pallas). 
Provenance : ? (probablement de la Méditerranée). 

Cribrilina annulata (Fabricius). 
Provenance : Alverstrœmmen. 

Ouchoporella bombycina (Linné). 
Provenance : Baie de la Table. 

Microporella ciliata (Pillas). 

Provmance : Bergen, Puddefjord; baie de la Table. 

L'échantillon provenant de la baie de la Table a pour caractère 
d'avoir deux aviculaires d'une façon à peu près constante sur toutes 
les zoécies. 



MÉMOIRES, 7 

Schizoporella hyalina (Linné). 

Provenance : Bergen, Puddefjord ; baie de la Table. 

Dans les spécimens provenant de cette dernière localité, on observe 
une disposition entassée, celléporoide, des zoécies, en même temps 
qu'un dimorphisme très accusé dans les différents individus des 
colonies : il y a de grandes zoécies à côté d'autres beaucoup plus 
petites. 

Palmicellaria Skenei (Solander). 
Provenance : Bergen, Bischoffsbaven. 

Tubulipora flabellaris (Fabricius). 
Provenance : Bergen, Puddefjord. 

Tubulipora phalangea, Cotai. 
Provenance : Bergen, Puddefjord. 

Lichenopora hispida, Fleming. 
Provenance : Bergen, Puddefjord. 

Lichenopora verrucaria (Fabrigius). 

Provenance : Bergen, Puddefjord. 

Flustrella hispida (Kabricids . 

Provenance : Bergen, Puddefjord. 

Pherusa tubulosa (Elus et Solander). 
Provenance : ? (probablement de la Méditerranée). 



8 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Farrella repens (Farre). 

Provenance : ? Ostende. 

Les nombreux échantillons de cette espèce que j'ai trouvés sur les 
colonies de Membranipova pilosa, var. ?, appartiennent à la variété 
don gâta van Blneden. 



LA BIOLOGIE DES EAUX POTABLES 



PAR 

Ad K1EMNA 



L'eau est un élément essentiel pour les nécessités de la vie; les 
êtres organisés n'ont pu se développer que dans les endroits où ce 
liquide leur est accessible en quantité suffisante. Les particularités 
structurales qui caractérisent la flore désertique sont toutes des 
adaptations pour utiliser au maximum la petite quantité d'eau dispo- 
nible et pour éviter la déperdition d'une substance si précieuse, véhi- 
cule des matières nutritives, milieu où doivent s'accomplir les phéno- 
mènes chimiques de la vie. Tandis que la partie feuillue est réduite 
au minimum, les racines deviennent parfois énormes, plongeant à de 
grandes profondeurs; cette disproportion entre les deux systèmes se 
comprend aisément par les considérations ci-dessus. Ou bien les 
feuilles se transforment en simples piquants, sans aucune fonction 
physiologique d'élaboration, respiration ou transpiration, toutes ces 
fonctions étant reprises par la tige elle-même, chlorophyllée et verte, 
juteuse et réservoir d'eau, protégée par une couche imperméable 
comme un vernis à la cire. C'est le programme réalisé par les 
Cactées. Les épines sont ici une protection indispensable contre les 
animaux, eux aussi assoiffés et qui ne manqueraient pas sans cela de 
profiler de l'eau, si péniblement recueillie par la plante. 

Le sol renferme de l'eau sous forme d'une nappe continue, dite 
nappe phréatique. Bien avant d'arriver à cette couche réellement 
liquide et qui est parfois très profonde, les terrains meubles ren- 
ferment de l'eau, élevée au-dessus de la nappe par les actions capil- 
laires des interstices enlre les grains et par l'adhérence autour des 
particules. Ces quantités d'eau sont parfois considérables. La propor- 
tion du vide au plein dans une masse composée d'éléments distincts 
peut s'élever jusque près de 50 p. c. Quand on suppose un sabir 



10 SOCIÉTÉ ItOYALE ZOOLOGIGjlE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

théorique, composé de grains sphériques et égaux, la proportion de 
vide est le rapport entre la sphère et le polyèdre circonscrit, délimité 
par les plans tangents aux poinis de contact des sphères entre elles. 
Pour l'arrangement des grains où ce polyèdre est un cube (quatre 
contacts latéraux, un supérieur, un inférieur), nous avons le rapport 
de la sphère au cube, soit un vide de 47.64 p. c. En prenant la 
densité à 4.5, les 52.36 parties de quartz pèseront 235 et l'eau 47, 
c'est-à-dire qu'un pareil sable renfermera exactement 20 p. c. d'eau 
en poids. 

Trois autres arrangements réguliers des grains sont théoriquement 
possibles. Avec six contacts latéraux, un supérieur, un inférieur, le 
polyèdre délimité par les points de contact est un prisme hexagonal 
terminé par des faces planes et la porosité est de 39.54 p. c. 

Avec quatre contacts latéraux, quatre au-dessus et quatre en 
dessous, le polyèdre est le dodécaèdre rhomboïdal ; la porosité est 
27.91 p. c. 

Enfin, pour six contacts latéraux, avec trois au-dessus et trois 
au-dessous, le polyèdre est un prisme hexagonal terminé par des 
pyramides triangulaires, dont les faces reposent symétriquement sur 
les arêtes verticales alternes du prisme. La porosité est alors à un 
minimum de 22.04 p. c. 

Quand on passe de cette simplicité théorique à la réalité concrète, 
les choses sont beaucoup plus compliquées. Les grains de sable ne 
sont pas exactement sphériques et ne sont pas tous égaux. Mais il est 
fort remarqua l)le que, pratiquement, le calcul théorique se vérifie, et 
que l'on peut compter, comme le démontrent des expériences et la 
pratique, sur environ 20 p. c. en poids d'eau. 

Les rapports volumélriques entre la sphère et le polyèdre circon- 
scrit étant indépendant des dimensions concrètes, il en résulte cette 
conséquence paradoxale au premier abord que la porosité est toujours 
la même, pour un sable grossier ou même du gravier, comme pour 
le sable le plus fin. Mais il y aura une grande différence dans le 
pouvoir de rétention en eau de ces diverses couches. Le gravier lais- 
sera écouler par drainage la plus grande quantité de l'eau interposée 
entre ses éléments; au contraire, dès que par suite de la finesse du 
grain les interstices sont moindres que la zone des actions capillaires, 
l'eau sera retenue avec une grande énergie; 100 grammes de sable 
fin, additionnés de 20 centimètres cubes d'eau, donnent une masse 
humide, mais solide et cohérente, dont on ne pourrait rien extraire 



■EHOIftSft. 1 I 

par drainage et qui serait pratiquement stérile pour une alimentation 
de distribution (*). 

Le végétal est mieux outillé que l'ingénieur hydrologue. L'ingé- 
nieur ne peut recueillir que l'eau qui veut bien s'écouler par la simple 
action de la pesanteur; il est désarmé contre la rétention capillaire. 
Le végéta] met en œuvre d'autres actions capillaires pour le moins 
aussi énergiques et les supplémente par les actions d'osmose. Les radi- 
: viles s'insinuent dans les plus petits espaces, prennent contact 
intime avec les grains et leur soutirent l'eau adhérente. Les sables 
dunaux, secs et pulvérulents, peuvent être fixés par une végétation 
appropriée; la Campine, qui se prolonge depuis le nord de la pn - 
vince d'Anvers jusque dans la Prusse orientale, a sa couverture 
monotone de pins. 

Les animaux terrestres sont plu? étroitement liés à l'eau en masse 
liquide. Dans la nature vierge, les grands mammifères tracent des 
routes vers l'abreuvoir et c'est là que le chasseur va se mettre à 
l'affût. L'accumulation des fossiles en certains dépôts d'eau douce, 
comme le marais de Lierre qui a donné le Mammouth, la vallée de 
Bernissart avec son gîte d'Iguanodons, les trouvailles des paléonto- 
logistes américains, s'expliquent par la visite quotidienne aux mares. 

L'homme primitif aura très probablement été sous la même dépen- 
dance. Quand il errait en familles isolées, ses excursions devaient 
être limitées à la possibilité de trouver à boire dans les haltes. Quand 
il s'est étabii d'une façon plus permanente dans les grottes, la proxi- 
mité d'un cours d'eau pour les besoins du ménage a été une considé- 
ration importante. La civilisation débutante, comportant l'agglomé- 
ration de plus nombreux individus, n'a pu se produire que sur les 
terrains où l'eau était facilement accessible. La répartition des vil- 
lages dans certaines régions des Ardennes est déterminée par la 
nature perméable ou imperméable des couches géologiques. 

L'antiquité historique nous a légué, parmi les monuments, les 
aqueducs et les thermes. Une série fragmentaire d'arcades d'aqueduc 
est un accessoire obligé de tout paysage de la campagne romaine ou 
de 1 Orient. L'importance de ces travaux nous étonne encore aujour- 
d'hui et démontre le grand rôle de l'eau dans la vie de la cité antique. 



(*) Voir dans les Procès-verbaux de la Société belge de Géologie, de Pàléontoh 
et d'Hydrologie (Bruxellcsi, tome XV, année 1901, page 122: Ad. Kkmna. «La 
Géométrie des couches de sable » et la discussion sur le boulant. 



12 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALAG0L0G1QUE DE BELGIQUE. 

Les Arabes ont continué ces traditions et l'Espagne, par exemple, a 
été par eux admirablement irriguée. Chaque calife tenait à honneur, 
non seulement de maintenir, mais d'ajouter ; il est triste de constater 
que la contribution des rois castillans a surtout consisté en déperdi- 
tions et fuites. 

Toute cette organisation si perfectionnée de la civilisation romaine 
disparut dans l'effondrement de l'empire. Les Barbares ne se lavaient 
pas; les grands besoins pour la propreté corporelle ayant disparu, 
l'alimentation était suffisamment assurée au moyen de puits domes- 
tiques. Quand on revint à des distributions générales, ce fut sous une 
forme rudimentaire et sans aucune comparaison possible avec les 
vastes installations de l'antiquité. 

La différence était surtout inarquée au point de vue de la nature 
des eaux captées. Dans la mesure de leurs connaissances restreintes, 
les anciens se préoccupaient de l'origine de l'eau; il est manifeste 
qu'ils donnaient la préférence aux sources, probablement à cause de 
leur fraîcheur relative en été, de leur égalité de température, de leur 
clarté. Le moyen âge et la renaissance étaient moins exigeants; les 
ingénieurs hollandais, qui avaient la spécialité de ce genre de tra- 
vaux, installaient tout simplement une roue hydraulique sous une 
arche de pont et distribuaient l'eau de la rivière qui traversait la ville. 

Avec l'augmentation des populations, les besoins devinrent naturel- 
lement plus grands, non seulement absolument, mais aussi relative- 
ment, par suite de la civilisation et du développement de l'induslrie. 
Malheureusement, la pollution des cours d'eau à ciel ouvert augmen- 
tait aussi ; de façon que le problème se compliquait sous le double 
aspect de la quantité et de la qualité. 

L'intervention de la science, constituée dans le cours du xi\ e siècle, 
ne fit qu'accentuer cette situation. A la seule norme des caractères 
organoleptiques, vinrent s'adjoindre les exigences de la chimie. On 
détermina d'abord globalement la teneur en matières dissoutes, le 
résidu total d'évaporation. Quand on eut appris à faire couramment 
la séparation des métaux et leur dosage quantitatif, on s'attacha à 
déterminer la composition de ce résidu solide et les sels de chaux, 
l'élément dominant, fixèrent surtout l'attention. La facilité de la réac- 
tion oxydante du permanganate de potasse est responsable en partie 
de l'importance attribuée aux a matières organiques ». Enfin, la sim- 
plification de la technique par la méthode à la gélatine de Roch a 



hémoires. 1:; 

permis à la bactériologie d'envahir brusquement et de bouleverser le 
domaine de l'hydrologie. 

L'influence de l'eau sur l'hygiène publique ne pouvait être que 
vaguement -soupçonnée, tant que la médecine se contentait pour les 
épidémies d'invoquer des miasmes insaisissables ou d'autres causes, 
comme par exemple la « constitution épidémique ». On n'en a pas 
moins attaché assez tôt une grande importance à la pollution des 
eaux, surtout aux matières organiques et plus spécialement à celles 
d'origine animale. De là, les tentatives des chimistes pour différencier 
ces deux sortes de pollution; les deux méthodes les plus connues sont 
celles de Frankland par le dosage du carbone et de l'azote, et celle de 
Wanklyn par l'ammoniaque. Il est certain que beaucoup d'eaux mau- 
vaises ont été condamnées à juste titre par ces divers procédés; mais 
il n'est pas moins certain qu'un discrédit immérité a été jeté sur 
beaucoup d'eaux, imparfaites au point de vue chimique, mais hygié- 
niquement, parfaitement inoffensiyes ; bien des eaux du sous-sol, par 
exemple, sont sulfurées et ferrugineuses, chimiquement non potables; 
mais elles viennent de la profondeur, sont absolument inoffensives et 
actuellement la tendance en Allemagne est d'y revenir, de les aérer 
pour précipiter le fer et de retenir l'oxyde précipité par un filtrage 
rapide; ce système a donné d'excellents résultats. Mais l'analyse chi- 
mique a une imperfection plus grave, en ce qu'elle est parfois impuis- 
sante à déceler une pollution des plus dangereuses. En mars 1884, la 
distribution d'eau de Zurich a donné en six semaines la fièvre 
typhoïde à 2 p. c. de la population, sans presque modifier son excel- 
1. nie composition chimique. 

La bactériologie a donné à la notion de contage une forme pré- 
cise : le Microbe est l'élément nocif; sa pullulât ion dans l'organisme 
esl la maladie. Or, le Microbe est un être vivant; sa pullulation est 
un phénomène de croissance et de multiplication. L'épidémiologie 
devient ainsi une section de la biologie. Deux maladies sont spécia- 
lement disséminées par l'eau de boisson : le choléra et la fièvre 
typhoïde. En stricte logique, leur étude est donc un chapitre de la 
biologie des eaux. 

La transmission hydrique de ces deux affections est démontrée par 
un ensemble considérable de faits, absolument probants. On avait 
remarqué dans les anciennes épidémies de choléra que le fléau avait 
une tendance marquée à suivre les cours d'eau d'amonf en aval. La 



1 4 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

pompe de Bond street à Londres est classique; dans un quartier 
excentrique et indemne, il se produit des cas dans une seule maison, 
où, par une lubie de vieille femme, la maîtresse se faisait apporter 
tous les jours de l'eau de cette pompe. Mais le chloléra de Hambourg, 
en août 1892, est de loin le plus intéressant, parce que c'est la pre- 
mière épidémie qui ait pu être étudiée sérieusement à la lumière de 
la bactériologie par Roch lui-même. L'eau prise telle quelle à l'Elbe 
a été contaminée par un campement temporaire d'émigrants russes; 
la maladie a tracé avec la plus scrupuleuse exactitude la délimitation 
entre le territoire de Hambourg et celui d'Altona, alimentée aussi par 
l'Elbe, mais filtrée; et même elle a décelé quelques blocs de maisons 
alimentés par l'autre district, restant indemnes quand, sur le territoire 
hambourgeois, elles recevaient l'eau d'Altona, — présentant des cas 
quand, dans Altona, elles étaient alimentées par Hambourg. 

Le choléra n'est pas très rare en Egypte, dans l'Inde, en Chine, 
en Espagne, en Russie, pays à demi-civilisés où son étude est diffi- 
cile; il manque heureusement dans les pays européens où la stalistique 
n'est pas une plaisanterie. Mais, en revanche, le typhus est encore 
ussez répandu et éclate parfois avec une virulence extraordinaire. Le 
cas de Zurich a déjà été cité. En septembre 1898, la ville de Maid 
stone, dans le comté de Kent, près de Canterbury, a eu 5 p. c. de sa 
population atteinte; des sources, d'ailleurs fort mal captées, avaient 
été contaminées par un campement d'ouvriers venus pour la cueillette 
du houblon. Les premiers cas étaient , localisés dans le district ali- 
menté par ces sources ; mais une rue reste indemne et l'on se rap- 
pelle que quelques années auparavant, par suite d'une réparation, le 
tuyau avait été raccordé à un autre réseau. Et comme pour rendre 
l'exemple absolument complet, il y a le cas inverse d'une rue d'un 
autre district, qui aurait dû rester indemne, mais qui est affectée, 
parce qu'elle recevait l'eau contaminée. 

La ville de Paris est également un exemple fort instructif et qui a 
quelque peu l'avantage d'être une nouveauté, de ne pas traîner dans 
les traités élémentaires d'hygiène à l'usage des étudiants. Non pas que 
les faits en eux-mêmes soient récents, ils sont, au contraire, coutu- 
miers depuis longtemps. Mais ce n'est que depuis quelques années 
qu'ils ont été mis au jour. Les rapports de la commission d'enquête 
publiés par l'observatoire municipal de Montsouris, avec un courage 
digne d'éloges, ont dit la pleine et entière vérité. Dans les premières 
années de l'empire, Napoléon III, très sincèrement préoccupé de phil- 



RfÉSÛtftES. 15 

anthropie et d'hygiène, a voulu remédier à l'état fort précaire de 
l'alimentation en eau de sa capitale; il avait sous la main un homme 
de valeur et il a laissé faire Belgrand. On a commencé par écarter 
la compagnie concessionnaire, pour soustraire à l'esprit de lucre d'un 
exploitant privé l'importante question de la qualité des eaux. Après 
avoir hésité quelque temps entre divers systèmes, Belgrand a fini par 
admettre le principe de ne prendre que des eaux de source, « natu- 
rellement pures », et ce principe a été appliqué avec une logique 
inflexible et à grands coups de millions. Or, il est démontré à pré- 
sent que ces sources du terrain calcaire sont, pour la plupart, des 
résurgences, c'est-à-dire des réapparitions à ciel ouvert de cours d'eau 
superficiels dans leur cours d'amont, engouffrés dans des aiguigeois 
ou bétoires, ayant circulé dans de larges crevasses et insuffisamment 
purifiés, ouverts à de multiples causes de contamination, de la nature 
la plus grave. A tour de rôle, la Vanne, la Dhuys, l'Avre donnent la 
fièvre typhoïde et tous les moyens mis en œuvre jusqu'ici ne peuvent 
que pallier le mal. Ce qui rend l'expérience pius démonstrative, c'est 
que sur les deux principaux aqueducs se trouvent raccordées des villes 
d'une certaine importance, qui servent pour ainsi dire de localités 
témoins et dont l'état hygiénique doit être conforme à l'état des quar- 
tiers de Paris où se distribuent ces eaux. 

Étant donné que les éléments du contage sont des organismes, la 
première question qui se présente à l'esprit est de déterminer la 
nature de cet organisme, de fixer approximativement la place qu'il 
devrait occuper dans la classification. L'organisme est un Microbe 
Ce mot a pour le vulgaire un sens encore très vague assurément, mais 
cependant plus précis que beaucoup d'autres termes scientifiques; 
l'idée du vulgaire est quelque chose de fort petit, capable de pulluler 
avec une rapidité effrayante et qui peut tuer son homme. C'est, en 
somme, assez exact; le naturaliste n'aurait pas beaucoup à changer, 
mais beaucoup à ajouter. Il insisterait sur l'extrême simplicité struc- 
turale, la substance protoplasmique et la nucléaire étant confondues 
ou n'étant pas encore différenciées. Le vulgaire tient surtout à savoir 
si l'organisme est de nature végétale ou de nature animale, ou, comme 
il dit dans son langage : sont-ce de petites bêtes ou des plantes 
microscopiques? Ici, la réponse du naturaliste manquera de préci- 
sion ; ces organismes ne sont ni l'un ni l'autre; ils appartiennent à un 
groupe intermédiaire du reste fort difficile à délimiter et participant 



10 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALAGOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

à la fois aux caractères des deux groupes en lesquels se scindent les 
êtres vivants. 

Le terme microbe est un terme générique Rappliquant à une très 
grande variété d'organismes. Le Choléra et le Typhus se ressemblent 
en ce qu'ils sont ciliés, c'est-à-dire munis d'appendices protoplas- 
miques assez longs, fort déliés, servant à la locomotion; le choléra a 
un cil unique, à un des bouts du bâtonnet légèrement recourbé qui 
constilue le corps ; le Typhosus en a une bonne demi-douzaine, réparlis 
tout autour. Mettre ces cils en évidence est une des opérations les plus 
délicates de la technique microscopique bactériologique*; la meilleure 
méthode a été trouvée par Van Ermengem, le professeur de bacté- 
riologie de PUniversilé de Gand ; elle consiste à déposer, par voie chi- 
mique, de l'argent sur ces filaments protoplasmiques. 

On comprend que la détermination exacte d'un Microbe pathogène 
dans une eau d'alimentation soit de la plus haute importance pra- 
tique. Les efforts des bactériologistes ont été immédiatement orientés 
dans cette direction. Pour cette détermination, le microscope est 
d'une utilité fort secondaire; les Microbes sont trop petits et pré- 
sentent trop peu de caractères morphologiques pour pouvoir être 
reconnus avec certitude. On doit plutôt se guider sur l'aspect des 
cultures dans les divers milieux nutritifs (bouillon, gélatine, agar, 
pomme de terre, gélatine lactosée, elc ), sur certaines réactions chi- 
miques de ces cultures (le Coli, microbe vulgaire de l'intestin, produit 
des gaz dans la gélatine lactosjée, le Typhosus n'en produit pas; les 
cultures de vrai Choléra traitées à l'acide fort donnent une coloration 
rouge), sur des réactions physiologiques (agglutination par les sérums 
spécifiques), sur l'expérimentation physiologique, par injection dans 
des animaux vivants Tout cela ne laisse pas que d'être fort délicat, 
fort compliqué, et cette complication a été graduelle. Elle résulte du 
fait que les Microbes pathogènes ont pour ainsi dire des sosies, des 
Microbes qui leur ressemblent étroitement par la plupart des carac- 
tères. Tels, par exemple, le Coli et le Typhosus, qui certainement aux 
débuts de la bactériologie ont dû souvent être confondus ; on distingue 
maintenant plus ou moins bien toute une série de coliformes, de 
pseuiio-typhiques, etc. La situation est à peu près la même pour le 
Choléra (nostras et indien). 

Tous les organismes sont toujours adaptés à un milieu plus ou 
moins spécial dans lequel ils mènent un genre de vie déterminée. On 



MÉMOIRES. 17 

peut donc se demander quel est le milieu naturel et normal de ces 
deux Microbes pathogènes et leurs conditions ordinaires d'existence. 
On est d'accord pour les considérer comme spécialement adaptés au 
parasitisme chez l'homme. Tous les autres animaux semblent ne pas 
prendre naturellement ces deux maladies. Les Huîtres, par exemple, 
peuvent contenir le Microbe typhique, devenir ainsi fort dangereuses 
pour l'homme, mais elles-mêmes ne s'en portent pas plus mal. Cela 
n'est pas le cas de tous les Microbes pathogènes, car on admet l'iden- 
tité de la tuberculose bovine et de la tuberculose humaine, malgré 
l'affirmation récente de Koch ; le charbon peut atteindre plusieurs 
espèces fort différentes de Mammifères; la peste est non moins meur- 
trière pour les rats que pour les humains. 

L'habitat normal du Choléra et du Typhus étant l'intestin de 
l'homme, il s'en suit que dans l'eau ils doivent être quelque peu 
dépaysés; ils n'y rencontrent ni l'égalité de température, ni l'abon- 
dance de matières nutritives; ils y trouvent un milieu plus ox\géné, 
éclairé, occupé par d'autres microorganismes mieux adaptés. Ces 
conditions défavorables doivent influer sur leur vitalité et ainsi 
s'expliquent, par une atténuation graduelle de leur virulence, la gra- 
vité moindre des cas à mesure que l'épidémie se développe et se 
resserre, par leur disparition, la fin de l'épidémie. Il faut bien que 
pareille action existe, sans quoi l'humanité aurait été balayée depuis 
longtemps. Des paléontologistes ont émis l'hypothèse que la dispari- 
tion brusque des espèces animales ou végétales a pu être dans certains 
cas causée par le développement au maximum d'un parasite patho- 
gène. 

On a fait beaucoup d'expériences pour déterminer la longévité ou 
la durée de survie de ces Microbes pathogènes dans l'eau. Les résul- 
tats sont fort discordants et varient de un ou deux jours à plusieurs 
mois. Il est fort difficile de réaliser expérimentalement les conditions 
naturelles. Quand on classe ces travaux en deux groupes, ceux qui 
ont été faits avec de l'eau ordinaire et ceux qui ont été faits avec de 
l'eau stérilisée au préalable, on constate que d'ordinaire les Microbes 
pathogènes vivent beaucoup plus longtemps dans l'eau stérilisé* 1 , d'où 
il faut conclure que la concurrence vitale des Microbes aquatiles ordi- 
naires est un facteur important de l'autopunfication des eaux. La 
lumière paraît aussi jouer un grand rôle; la décantation intervient 
également pour une bonne part, car les Microbes sont un peu plus 
lourds que l'eau et on peut même les accumuler au fond d'un tube par 

T. XXXIX, 1904 f 

Mai 1905. 



18 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQL'E ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

turbinage. Ces deux actions expliquent le bon effet obtenu par les 
réservoirs, comme ie barrage de la Gileppe, par exemple. L'ozone est 
actuellement utilisé industriellement pour la stérilisation des eaux 
potables et l'air en contient toujours quelque peu. Les plantes 
n'agissent pas seulement chimiquement, mais aussi bactériologique- 
ment; Strohmeyer, à Hambourg, prétend que les algues vertes 
peuvent stériliser en un temps relativement court; peut-être est-ce 
par l'oxygène qu'elles dégagent à l'état naissant. 

Il est inutile de s'appesantir sur les inconvénients d'une épidémie. 
Comme gardiennes de l'hygiène publique, les autorités constituées 
ont une tâche ingrate. Les mesures restrictives sont gênantes et coû- 
teuses; le grand industriel que l'on veut empêcher de contaminer un 
cours d'eau, proteste contre la forte dépense; un peu partout, les 
petits propriétaires menacent de se venger électoralement des magis- 
trats électifs qui prendraient leur mission trop au sérieux. Dans 
l'affolement' d'une épidémie, les situations sont renversées; le public 
exige des mesures et les autorités ne peuvent pas se montrer assez 
sévères. Il y a là un moment psychologique à saisir. Le choléra 
de 189:2 à Hambourg a fait 10,000 victimes, pas plus, en somme, 
qu'un combat dans les grandes boucheries glorieuses de la guerre, et 
partout on a pu faire en six semaines plus d'hygiène pratique qu'en 
six années de temps normal. Le désastre de Maidstone a eu, en Angle- 
terre, les mêmes conséquences; des distributions d'eau où depuis 
mémoire d'homme on n'avait plus procédé à des analyses, ont été 
investiguées à nouveau; une foule de petits abus ont été redressés; 
par exemple, dans bon nombre de localités, la pêche a été interdite 
dans les réservoirs et les terrains drainés, fermés aux promeneurs. 

Quelque paradoxal que cela paraisse, le choléra est moins redou- 
table que le typhus. Ce dernier est endémique, son microbe est plus 
robuste et notamment supporte mieux le froid ; il semble pouvoir se 
maintenir longtemps dans le sol, et on a expliqué de cette façon la 
poussée de typhus qui se manifeste un peu partout quand des pluies 
abondantes relèvent à l'automne le niveau de la nappe phréatique. 
Dans le périmètre d'alimentation des sources captées pour Puris, il y 
a depuis une couple d'années une très sérieuse surveillance médicale 
et l'on essaye de retracer l'origine de chaque cas. A diverses reprises, 
on a invoqué l'existence possible de germes dormants des épidémies 
de plusieurs années auparavant. A Anvers, dans un des bassins où le 



MÉMOIRES. 4 9 

choléra avait sévi sur la population batelière, pendant deux ans, en 
été, il y a eu des cas sporadiques. C'est également une erreur de 
croire que le choléra est strictement limité aux périodes do forte 
chaleur; par exemple, la première épidémie à Berlin a eu lieu en 
hiver. 

Quand le choléra débute, la mortalité est effroyable, au delà de 
90 p. c. des cas. On n'a donc pas à craindre l'encombrement des 
malades, car le terme fatal arrive vite. Au contraire, pour le typhus, 
la maladie évolue beaucoup plus lentement, les guérisons sont de 
90 p. c. et la convalescence est longue et difficile. 

Une question qui se pose pour ces deux maladies, comme pour 
toutes les autres, est d'expliquer comment elles ne frappent pns plus 
d'individus. 2 p. c. comme à Zurich, 5 p. c. comme à Maid- 
stone, ce sont encore des proportions relativement minimes. Il est 
plus que probable que, pour un Microbe aussi répandu que celui 
de la tuberculose, personne ne peut espérer rester absolument 
indemne; tous nous l'avons hébergé et pourtant nous ne sommes 
pas tous devenus tuberculeux. C'est que les Microbes individuels 
diffèrent par la virulence et que les hommes diffèrent entre eux par 
leur constitution, par leur disposition de réceptivité, pour laquelle la 
médecine, à défaut de notion nette, a créé le grand mot de idiosyn- 
crasie. Tout récemment, on a donné une explication pour la fièvre 
typhoïde * la maladie résulterait le plus souvent de la collaboration 
du microbe spécifique avec un parasite Nématode, le Trichocéphale, 
qui se fixe par sa tête longuement effilée dans la muqueuse intesti- 
nale; cette ponction ouvrirait l la voie au microbe; il faudrait donc la 
coïncidence d'une double infection, l'une par le microbe, l'autre par 
le Nématode. L'hypothèse mérite et a besoin d'être vérifiée. 

La bactériologie a été créée par Pasteur, un chimiste, et déve- 
loppée par des médecins. Les méthodes d'investigation sont très 
spéciales, adaptées à la nature très particulière des organismes qu'il 
s'agit d'étudier. Mais cela ne doit pas faire perdre de vue que le 
problème est essentiellement biologique, même dans sa partie médi- 
cale. Partant de ce point de vue, le côté clinique est fort secondaire. 
Pour justifier une société purement zoologique, d'aborder occasion- 
nellement la question des Microbes, on peut rappeler que pour les 
Helminthes, les observations médicales n'ont pas produit grand'chose 
et que la solution a été le résultai de travaux purement zoologiques, 



20 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

parmi lesquels il faut citer ceux de notre compatriote P.-J. van Bene- 
den comme les plus marquants. De même le nom de Grassi, le zoolo- 
giste italien, est lié à l'explication et à la prophylaxie de la fièvre 
paludéenne. 



Quand l'eau fournie est prise telle quelle à la rivière ou au lac et 
distribuée sans filtrage, on peut naturellement recueillir au robinet 
toute une flore et une faune. L'exemple le plus complet qu'on puisse 
trouver en Europe est la distribution de Hambourg avant 1892. Un 
cinquième de la ville a été détruit en 1842 par un incendie et les 
bâtiments des machines de plusieurs distributions d'eau pour des 
quartiers furent brûlés. La municipalité racheta toutes les conces- 
sions particulières pour centraliser le service entre ses propres mains; 
la principale préoccupation était d'avoir dans toutes les rues des 
bouches d'incendie. Mais l'auteur du projet, l'ingénieur anglais 
Lindley (mort il y a quelques années, nonagénaire, et le père de 
l'ingénieur de Francfort bien connu), avait insisté dès le début pour 
le filtrage au sable. On avait accepté ses idées, et les travaux devaient 
commencer en 1857, quand survint une crise financière, et comme 
toujours, au lieu de rogner sur les dépenses somptuaires, on sup- 
prima les crédits pour les travaux d'hygiène. Puis survint la réorga- 
nisation de l'administration encore moyenâgeuse de la ville libre ; on 
encommissionna plusieurs fois l'affaire; ont eu la naïveté d'étudier 
sérieusement toute une série de projets plus fantastiques les uns que 
les autres, et quand on était près d'aboutir, il y eut conflit entre les 
deux corps représentatifs, le Sénat et la « Bûrgerschaft », au sujet 
d'une augmentation du prix de l'eau et du placement de compteurs. 
En réalité, il y avait opposition systématique et intéressée des fabri- 
cants et vendeurs de filtres domestiques, dont naturellement les 
appareils seraient devenus inutiles par un filtrage central. Toutes ces 
difficultés accumulées à plaisir avaient enfin été surmontées et on 
avait commencé la construction des filtres dans l'automne de 1890 
pour être terminés en 1894, quand au mois d'août 1892 éclata le 
choléra. 

Ainsi, durant plus de quarante ans, Hambourg a été alimentée en 
eau de rivière, sans autre traitement qu'une décantation, du reste 
illusoire, les bassins étant rapidement devenus insuffisants à cause de 
la grande consommation. 



MÉMOIRES. 21 

11 a été publié deux travaux sur la faune de cette eau. Le premier 
est une courte notice de Iïartwig Petersen : Die Bewohner der Ham- 
burger Wasserleitung, en 1877; le second est une étude plus 
étendue de Karl Kroepelin : Die Fauna der Hamburger Wasser- 
leitung, en 1885, tous deux dans les Verhandlungen des Vereins fur 
' naturwissenschaftliche Unterhaltung zu Hamburg. 

La notice de Petersen, outre une liste bibliographique de quelques 
publications d'ingénieurs, donne une liste de dix-huit espèces ani- 
males, qui sont : 

Vertébrés : Gasterosteus trachurus, Anguilla fluviatilis. — Crus- 
tacés : Asellus aquaticus. — Vers : Lumbricus agilis, Clepsine 
complanata, Planaria lactea, Helluo vulgaris. — Mollusques : 
Paludina fasciata, Bithynia tentaculata, Limncea ovata,Physa fonti- 
nalis, Anodonta mutabilis, Unio sp., Cyclas cornea, Tichogonia 
Chemnitzi. — Radiaires : Paludicella diaphana, Cordylophora 
lacustris. — Protozoaires : Spongilla fluviatilis. 

Il y a quelques courtes remarques sur les Mollusques. Les espèces 
présentes sont fort inégales quant au nombre et à la fréquence des 
individus; l'auteur voit dans ce fait la preuve que le peuplement de 
la canalisation n'est pas uniquement dû à l'action d'entraînement de 
l'eau, mais que les espèces les plus fréquentes immigrent de propos 
délibéré. 11 ne dit pas quelles sont ces espèces. Pour le reste, les 
coquilles ne présentent rien de particulier. 

Krœpelin a trouvé cinquante genres différents. Tous les embran- 
chements du règne animal sont représentés, sauf les Échinodermes. 

Les Protozoaires comportent les genres suivants : Vorticella, Epis- 
tylis, Stentor, Paramœcium, Enchelys, Acineta. Généralement, ils 
étaient assez rares. Mais l'auteur accuse ici lui-même sa méthode de 
récolter : faire passer un gros jet d'eau à travers un tamis relative- 
ment grossier, puisque les mailles laissaient passer des Daphnia. 
Il est clair que, de cette façon, on ne peul rien retenir. On remar- 
quera que la plupart des genres cités sont des formes fixées, trouvées 
sur des coquilles ou sur les masses de Bryozoaires. A plusieurs 
reprises, il a pu examiner de l'eau provenant de ruptures du tuyau - 
tage et puisée avec des seaux, et alors il trouve de grandes quantités 
de Paramœcium. 

Les Cœlentérés sont représentés par Cordylophora, Spongilla et 
Hydra fusca. L'Hydre verte manque, conséquence de l'obscurité qui 



22 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGÏQUE DE BELGIQUE. 

règne dans le milieu. Les Éponges ne se montrent que mortes, avec 
gemmules vides. Mais quand on examine directement un tuyau, on 
voit que l'animal est parfaitement vivant ; il n'abandonne au courant 
que des parties détériorées. 

Les Vers pullulent dans la masse de tubes enchevêtrés des Bryo- 
zoaires; Nais, Chœtogaster, Limnodrilus ; d'innombrables Clepsine 
marginata, Nephelis vulgaris; au moins trois espèces de Planaires se 
fixent aux parois du vase dans lequel la boue a été recueillie. Les 
Crustacés morts ont fourni beaucoup de larves d'Echinoi'hyncfius 
angustatus ; à plusieurs reprises des individus ont été trouvés libres 
dans la vase, provenant probablement d'anguilles mortes. Il y a aussi 
beaucoup de Nématodes (Anguillules) et un Némertien d'eau douce, 
vivipare, Tetrastemma. 

Les Bryozoaires constituent de loin la grande masse du revêtement 
des tuyaux : Fredericelia, Palwlicella, Alcijonella, Plumatella. Les 
exemplaires recueillis par rinçage ne peuvent donner une idée exacte 
de la faune; d'après eux, Fredericelia serait de loin la forme domi- 
nante; les échantillons recueillis au seau et l'examen direct du tuyau- 
tage montrent au contraire une beaucoup plus grande variété. 

Les Crustacés sont représentés en nombre considérable par Asellus 
aquaticus; il y en a des centaines ou des milliers dans chaque échan- 
tillon ; puis viennent comme fréquence Gammarus pulex, des Daph- 
nides, Cyclopides et Cyprides. Quelques exemplaires de Palœnwn 
squilla et un de Mysis chamœleon sont intéressants comme apparte- 
nant à la faune marine; ces animaux avaient pourtant l'air bien por- 
tant et les Palœmon étaient dans un des districts éloignés de la cana- 
lisation. Comme Arthropodes il y avait encore Atax et dans deux 
cas, quelques larves et chrysalides d'insectes, probablement Cerato- 
pogon. 

Beaucoup de Mollusques : Physa fontinalis et Ancylus lacustvi*, 
parfaitement vivants, quoique Pulmonés; tout aussi fréquent, Bithij- 
nia tentaculata ; fréquemment Planorbis crista et Limnœa ovata, 
ainsi que L. auricularia. Le bivalve dominant est Dreisstnsia poly- 
morpha, avec des Cycladines. De tous ces Mollusques, il y a beaucoup 
de coquilles vides; les. individus vivants sont plus rares, à cause de 
leur byssus qui les attache fortement aux parois du tuyau. 

Comme Vertébrés, il y a l'Anguille ordinaire, très fréquente, longue 
parfois de 30 centimètres; dans une prise, il y avait deux exem- 
plaires entièrement dépourvus de pigment et transparents. De temps 



MÉMOIRES, 2 B 

en temps il y a un Gasterostcus a eu le a tus et une fois une Lota vulgaru 
d'un pied de longueur. Chose curieuse, l'échantillon qui a donné 
le Palœmon renfermait aussi un Platessa (les us de quelques centi- 
mètres. 

Krœpelin fait au sujet de cette faune quelques remarques intéres- 
santes. Le but de son étude était de rechercher les formes aveug 
Niphargus puteanus, Asellus Foreli qu'on trouve dans les puits 
obscurs et dans les régions profondes des lacs de la Suisse. Cet 
espoir n'a pas été réalisé. Il en donne comme raison que la canalisa- 
tion existe seulement depuis une trentaine d'années, temps manifeste- 
ment insuffisant « pour qu'un organe aussi important que l'œil ait pu 
entrer en régression ». Une autre cause est l'apport constant de nou- 
veaux individus de la rivière. L'albinisme des deux Anguilles ne peut 
pas être attribué au séjour dans les tuyaux; chaque année, on pêche 
dans l'Elbe même, quelques individus faiblement pigmentés. (Aujour- 
d'hui que nous connaissons les Leptocéphales comme des formes lar- 
vaires d'Anguilles, l'absence de pigmentation et surtout la transpa- 
rence, peuvent s'interpréter comme le maintien de ces caractères 
larvaires, un arrêt de développement.) La conclusion qui résulte 
clairement de ces faits, c'est que la faune de la canalisation dérive 
directement de l'Elbe. Du reste, Kraepelin fait remarquer avec raison 
qu'on ne voit pas d'où elle pourrait venir autrement. 

Les deux Crustacés : Palœmon et Mysis et le Poisson : Platessa 
méritent une mention spéciale, comme représentant la faune marine 
dans une eau douce. Le cours des marées peut amener ces formes 
assez loin en amont; s'il s'agit en somme de quelques individus 
égarés, le fait n'a qu'une importance secondaire; il en serait autre- 
ment si nous assistions à une immigration systématique, à une forme 
marine envahissant graduellement l'eau douce et tel semble être le 
cas pour Mysis, qui a été trouvé parfois en grande abondance dans 
des fossés communiquant avec l'Elbe et ne contenant que de l'eau 
douce. 

Les animaux des tuyaux proviennent de l'Elbe; mais toute la 
faune de l'Elbe peut-elle se maintenir dans les tuyaux? Telle est la 
question que se pose Kraepelin. Les conditions Lrès particulières du 
milieu rendent une pareille occupation intégrale, non seulement forl 
peu probable, mais même une impossibilité matérielle. Il esl clair que 
tout d'abord tous les animaux qui, quoique aquatiques, respirent l'air 



24 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOCIQUE DE BELGIQUE. 

en nature, doivent être exclus; entraînés dans la canalisation, ils 
doivent y périr. Aussi ne trouve-t-on aucun des nombreux Insectes 
aquatiques, qui donnent une si grande variété à la faune de l'Elbe ; 
il y a seulement quelques larves de Ceratopogon ; et la transforma- 
tion de ces larves en Diptères ailés est naturellement impossible. 

On a vu que parmi les Mollusques pulmonés, plusieurs font excep- 
tion. Au point de vue de la respiration, l'organisme mollusque semble 
capable d'adaptations variées. La cavité branchiale normale s'est 
transformée dans plusieurs groupes en un poumon contenant de 
l'air; plusieurs de ces Mollusques terrestres sont rentrés dans l'eau, 
et, dans quelques cas, leur poumon est rempli d'eau. Kraepelin 
remarque toutefois que les grands Pulmonés, comme Limnœa sta- 
gnalis, L. palustris, les grands Planorbis, Paludina fasciata, tous 
fort communs dans l'Elbe, manquent dans les tuyaux. 

En principe, rien ne semble s'opposer à l'occupation des tuyaux 
par les animaux réellement aquatiques, respirant par des branchies; 
mais il s'en faut de beaucoup que toutes les espèces de l'Elbe soient 
représentées; on n'a qu'à voir la liste des Poissons. Parmi les causes 
probablement multiples qui imposent dans ce cas, comme dans 
d'autres analogues, une limitation, Kraepelin mentionne la nourri- 
ture : tous les phytophages sont exclus, les plantes ne pouvant vivre 
dans l'obscurité complète. - • 

Une autre cause non mentionnée par l'auteur est l'entraînement de 
toutes les formes libres, en suspension ou en mouvement dans la 
pleine eau. Le tuyau est traversé par un courant continu, parfois 
assez rapide, qui doit entraîner tous les organismes de ce genre. De 
là probablement la rareté relative des Cladocères. 

Ceci nous amène à considérer le rapport inverse de la mobilité, la 
fixation, comme l'élément le plus important pour déterminer la com- 
position faunique ; la prépondérance des Bryozoaires démontre le 
bien-fondé de ce raisonnement. Kraepelin remarque que dans l'Elbe 
le rôle des Bryozoaires est beaucoup moins important, non pas tant 
à cause de la limitation de la nourriture que de la réduction relative 
des endroits propices à la fixation. Le fond vaseux, toujours un peu 
en mouvement, ne donne pas un point d'appui suffisant; même en 
supposant par-ci par-là des pierres et du gravier, il ne peut se déve- 
lopper une colonie un peu volumineuse, car alors l'impact de l'eau 
devient trop grand pour la base ou pour la pierre d'ancrage; et il y a 
toujours l'inconvénient de l'ensablement. Le tuyau en fer offre partout 



MÉMOIRES. 25 

pour la fixation des colonies des conditions idéalement favorables. Le 
support est d'une solidité à toute épreuve; la surface est considérable 
par rapport à la masse d'eau ; la décantation dans les bassins d'entrée, 
quoique fort imparfaite, suffit pour se débarrasser du sable; et ces 
bassins ont probablement, en outre, l'avantage (non signalé par 
Krrepelin) de favoriser la multiplication du plankton, c'est-à-dire de 
la nourriture des formes fixées. 

Outre ces conditions directement favorables, il y en a d'indirectes : 
l'absence de certains ennemis. On a vu que la presque totalité des 
Insectes est exclue; avec des carnassiers comme il y en a beaucoup 
parmi les Aquatiques, les Asellus, par exemple, seraient bien vite 
décimés, Krœpelin mentionne que, d'après ses observations, les plus 
sérieux antagonistes des Bryozoaires sont les larves de Chironomus, 
qui font défaut dans la canalisation. 

La luxuriante prolifération des Bryozoaires sert de demeure au 
reste de la faune libre. Les Crustacés, les Vers, les Hirudinés sont 
logés dans les mailles des tubes de Polypes et sont ainsi soustraits à 
l'action d'entraînement. 

Le caractère général de l'ensemble de cette faune est la nutrition 
par captage de détritus flottants; voilà pourquoi les animaux à lopho- 
phore sont si extraordinairement développés. Kraepelin se pose la 
question du sort ultérieur de ces organismes par l'intercalât ion de 
filtres à sable. Il prédit une extinction graduelle. Les premiers 
détruits pourront, pendant quelque temps, alimenter les survivants, 
mais cette circulation de la matière organique ira constamment en se 
rétrécissant. Le filtrage coupera absolument les vivres à toute cette 
faune et l'extinction totale en sera la conséquence certaine. 

On aura pu juger par ce compte rendu quelque peu détaillé, de la 
valeur du travail de Kroepelin, surtout en le comparant avec la pre- 
mière communication de Petersen. Cette première communication est 
uniquement une liste d'espèces, considérablement augmentée par 
kraepelin. Mais le mérite n'est pas là; le mérite consiste à avoir con- 
sidéré ces animaux comme des êtres vivants, obligés de pourvoir à 
leur nutrition et devant être capables de se plier aux conditions très 
spéciales d'un milieu artificiel. Dès lors surgissent une foule de ques- 
tions; l'auteur se les est posées dans la plupart des cas, les a résolues 
avec beaucoup de perspicacité et a produit ainsi une œuvre d'un 
intérêt soutenu. Malheureusement, ce travail n'a pas beaucoup fixé 
l'attention; il n'y a ni anatomie ni embryologie, qui préoccupaient un 



2(3 SOCIÉTÉ ROYALE Z00L0GIQLE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

peu exclusivement les esprits il y a une vingtaine d'années. A cette 
époque, l'étude des mœurs, spécialement des animaux d'eau douce, 
était tombée dans un discrédit immérité; il n'y avait que les lacs de la 
Suisse qui avaient été convenablement étudiés. La création des 
stations zoologiques lacustres, qui a commencé avec la station fite 
Pion, organisée par Zacharias, a amené un grand changement. Quant 
aux ingénieurs hydrauliciens, ils ont ignoré complètement le travail 
de Kraepelin ; c'était pourtant dans leurs tuyaux que le naturaliste 
de Hambourg avait trouvé cette faune et ce renseignement aurait pu 
leur être utile. En outre, le travail a paru dans une publication assez 
peu répandue. Pour toutes ces raisons, nous nous sommes étendu sur 
ce travail de Kraepelin. 



Il y a eu une étude analogue pour la canalisation de Paris. On a 
vu plus haut que les nécessités du service et l'augmentation de la 
consommation ont, pendant des années et jusqu'en 1899, forcé l'ad- 
ministration d'alimenter pendant les périodes de sécheresse à tour de 
rôle chaque quartier avec les eaux de la Seine ou du canal de 
rOurcq. La faune superficielle a ainsi accès dans les tuyaux et 
quelques espèces semblent pouvoir s'y maintenir. L'étude dont ques- 
tion est de Arnould Locard, est intitulée Malacologie des conduites 
d'eau de la ville de Paris, et datée de 1893 ; les Mollusques seuls sont 
pris en considéra lion. Les matériaux avaient été recueillis plusieurs 
années auparavant par l'ingénieur Belgrand, remis au malacologiste 
Bourguignul et déposés au Musée de Genève. Nous n'avons donc p 
comme pour Hambourg, une vue d'ensemble de la faune et des obser- 
vations directes sur les mœurs des animaux, sur les relations des 
diverses formes entre files. C'aurait été un travail purement et 
sèchement descriptif, si l'auteur n'avait pas eu son attention tout 
spécialement attirée sur une intéressante question de morphogénie au 
sujet de laquelle il avait publié en 189:2 un livre : L'influence des 
milieux sur le développement des Mollusques. Logiquement, sa 
Malacologie des conduites d'eau de Paris est une continuation de 
son livre antérieur. L'auteur avait traité de l'action de la lumière et 
« montré que les Mollusques étaient susceptibles de se comporter 
différemment suivant les genres et suivant les espèces. Si la plupart 
savent bénéficier de l'action bienfaisante d'une lumière convenable- 
ment tamisée, d'autres vivent au contraire dans une obscurité aussi 



MÉMOIRES. 27 

absolue que possible. Dans ce cas, les uns seront absolument 
aveugles; d'autres appartiennent à des genres normalement consti- 
tués. Plus complexes sont les effets produits par certaines actions 
mécaniques, comme celles des eaux courantes. Nous avons pu con- 
stater, par exemple, que la plupart (tes Nayades, Margarilan 
Unios, Pseudanodonotes, Anodontes ou Dreissensies avaient une 
tendance à être plus particulièrement longiformes lorsqu'elles vivaient 
dans des eaux plus ou moins rapides, par opposition aux espèces 
bréviformes des eaux calmes et tranquilles. Aujourd'hui, nous allons 
décrire toute une faunule, aussi riche que variée, vivant dans un 
milieu complètement obscur et dans drs conditions mécaniques toutes 
particulières. Cette faunule, nous en connaissons l'origine. Dès lors, 
en la comparant avec la faune normale, nous aurons l'occasion de 
constater les modifications qu'elle a pu subir en changeant ainsi de 
milieu. Et comme nos observations portent sur un nombre déjà fort 
respectable de générations successives / et non interrompues, nous 
serons aussi en droit de conclure à l'action que la lumière et le chan- 
gement d'allure mécanique des milieux peuvent exercer sur les 
Mollusques. » 

Locard décrit un total de quarante quatre espèces, réparties dans 
treize genres, dont dix de Gastéropodes (Limnœa, Physa, Planorbis, 
Segmentina, Ancylus, Vivipara, Biihynia, Amnicola, Vtilvata, 
Theodoxia) et trois de Lamellibranches (Sphœ/ium, Pisidium, 
Dreisêensia). Tous ces genres appartiennent au bassin hydrogra- 
phique de Paris, mais beaucoup de genres de ce bassin manquent 
dans les tuyaux; c'est une constatation analogue à celle de Krœpelin 
p< ur la canalisation de Hambourg. Parmi les genres faisant défaut, 
Locard cite pour les Lamellibranches, les Unios, Anodontes et 
Ps udanodontes si abondants à l'air libre. Pour les espèces, un seul 
Gastéropode, Amnicola Lutetiana n'est pas connu dans le bassin 
hydrographique, « et rien ne nous dit que sa petite taille ne soit la 
seule cause pour laquelle elle n'a pas encore été signalée; nous ne 
sommes donc pas en droit d'affirmer que c'est une espèce spéciale aux 
conduites d'eau de Paris ». — « Mais il n'en est pas de même des 
Lamellibranches, le genre Dreissensia nous a présenté plusieurs 
formes nouvelles, bien définies, qui semblent exclusives à ce milieu 
nouveau. » 

L'absence des Unionides ne peut s'expliquer par leur grande 
taille; il y a quantité d'espèces dans la Semé et ses affluents pas 



28 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALAGOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

plus grandes que les Dreissensia et tout aussi robustes. L'absence de 
dépôts vaseux dans lesquels ces coquilles peuvent s'enterrer est une 
explication plus plausible ; mais la cause principale est probablement 
l'absence de Poissons. Les Anodontes devant traverser le stade 
larvaire « Glochidium » comme parasite sur les branchies des Pois- 
sons, ne peuvent se développer dans les conduites où manquent les 
Poissons. 

Les Dreissensia sont remarquables par le grand nombre de leurs 
individus; ils sont beaucoup plus nombreux dans les tuyaux que 
dans la rivière. L'auteur invoque les facilités de fixation offertes par 
la paroi solide du tuyau, et le fait que tout le jeune naissain, entraîné 
par le courant, trouve toujours l'occasion d'arriver au contact de la 
paroi du tuyau. 

Les modifications que le milieu produit chez l'organisme sont : 
1° diminution de taille, attribuée à l'absence de lumière, à l'obscurité 
constante amenant « une sorte de rachitisme qui ne tarde pas à 
devenir héréditaire o); — °2° atténuation de la coloration, « encore 
une conséquence de la privation de lumière » ; — 3° une modifica- 
tion dans le galbe, par tendance à l'allongement, résultat de l'action 
mécanique du courant; — 4° régularité et propreté du test à cause 
de l'absence d'Algues encroûtantes (par manque de lumière) et de 
l'égalité de température qui permet une croissance uniforme et con- 
tinue; — o° colonies populeuses, aussi à cause de la régularité des 
conditions et de l'absence de carnassiers qui détruisent surtout le 
naissain; — 6° modifications anatomiques pas spécialement étudiées ; 
« toutefois, il serait fort intéressant de voir si dans ces nouvelles con- 
ditions et à la suite d'une hérédité suffisamment acquise, leur système 
oculaire n'a pas subi d'importantes modifications; n'ayant pas à en 
faire usage, il est fort probable qu'à la longue cet organe a dû s'atro- 
phier, sinon totalement, du moins en partie ». Toutes les Dreissensia 
avaient le byssus particulièrement court, adaptation directe pour 
résister au courant. 

Ce dernier fait, joint à celui du grand nombre des individus de ce 
genre, tend à faire considérer le genre Dreissensia comme ayant eu 
la capacité de tout spécialement s'adapter à ce nouveau milieu. Les 
deux premières modifications dans l'énumération qui précède ne leur 
sont pas applicables; ces organismes n'ont subi aucune diminution de 
taille, aucune atténuation dans leur coloration. 

Mais le fait de loin le plus intéressant et qui aurait une portée 



MÉMOIRES. 29 

philosophique considérable serait l'existence de plusieurs espèces nou- 
velles, qui auraient « pris naissance dans les conduites de la ville de 
Paris ». Seulement, toutes les formes décrites méritent- elles d'être 
considérées comme espèces distinctes? Il y a des différences parfois 
fort minimes, et Bourguignat, dont les déterminations ont été sui- 
vies, semble être quelque peu partisan de cette tendance à multiplier 
les coupes spécifiques. Les citations textuelles montrent que Locard 
considère ces modifications comme fixées par une hérédité suffisam- 
ment longue pendant une série de générations; mais il s'agirait de 
voir ce qu'il adviendrait de ces modifications si on remettait les indi- 
vidus dans des conditions normales et si, dès la première génération, 
il n'y aurait pas retour aussi à la forme normale. L'opinion de Krre- 
pelin, que le temps de trente ans est loin d'être suffisant pour solide- 
ment transformer l'organisme, semble de loin la plus raisonnable. Il 
n'en reste pas moins, des observations minutieuses de Locard, un 
nouvel exemple de la plasticité de Dreissensia, qui mérite si bien 
lepithète de « polymorphus », que lui a donnée Pallas en 1771. 

L'auteur examine aussi les conséquences pratiques de l'envahisse- 
ment des conduites par les Mollusques : engorgement des tuyaux et 
altération de l'eau. Comme les Gastéropodes présents sont tous de 
petite taille, leur action est peu sensible; mais les Dreissensia, par 
leurs dimensions plus considérables, leur accumulation en colonies, la 
solidité de leur ancrage, peuvent finir par causer une obstruction 
complète. Il cite Londres, Copenhague et Arles comme ayant eu des 
difficultés. Les colonies se forment principalement au joint, dans le 
creux annulaire de l'emboîtement. 

Les Mollusques sont en réalité des préposés au service de la pro- 
preté des eaux. Il suffit de quelques Limnées dans un aquarium pour 
empêcher les algues de s'accumuler sur les parois; les animaux sont 
constamment occupés à racler avec ieur râpe linguale toutes les 
taches verdâtres. Les Lamellibranches travaillent autrement; ils 
filtrent l'eau et en extraient toutes les particules organiques en sus- 
pension. Ce serait parfait, comme le remarque Locard, à condition 
pour ces animaux de se toujours bien porter. « Or, dans les con- 
duites, puisque quantité de Mollusques y vivent, il en est aussi for- 
cément un grand nombre qui y meurent; de la décomposition rapide 
de leurs corps résulte une cause certaine de l'altération du milieu 
ambiant. Il se produit dans ces conditions des ptomaïnes, dont 
l'action nocive est à prendre en très sérieuse considération. » Mais si 



30 SOCIÉTÉ ROYALE ZUOi Oi.InlK Kl MALACOLOGIO.UE DK BELGIQUE. 

le volume d'eau est considérable, la dilution pallie l'inconvénient. 

Engagé dans la voie de l'hygiène pratique, l'auteur se risque sur le 
terrain de la bactériologie. Il cite des chiffres de Miquel au sujet de 
la Seine à divers points, pour démontrer que l'eau ne détruit pas les 
Microbes qui s'y forment. Par leur respiration, les Mollusques appau- 
vrissent l'eau en oxygène et le liquide « perd donc par ce fait un des 
aliments (probablement éléments?) précieux de sa qualité ». 

Il y a aussi des recommandations pour l'ingénieur ; le chapitre final 
traite des remèdes à apporter contre l'envahissement des conduites 
par les Mollusques. « Un premier procédé tout indiqué consiste dans 
la filtration naturelle ou artificielle des eaux; les spermatozoaires, 
les ovules ou les œufs des Mollusques sont relativement assez gros et 
auront de la peine à franchir les canaux capillaires qui constituent la 
masse du filtre. » La décantation peut avoir son utilité, car tous les 
animaux, quelque jeunes qu'ils soient, ne tardent pas à gagner le fond, 
ou tout au moins les parois; mais les Limnées se plaisent souvent à 
flotter, renversées sur elles-mêmes, à la surface de l'eau ; la décanta- 
tion serait sans effet utile sur ce genre de Mollusque en particulier. 

« Étant donné le modus Vivendi de la plupart de nos Mollusques, 
il nous semble que l'on peut trouver un remède assez efficace à leur 
invasion dans les conduites. Puisque tous ces êtres, au sein même de 
la nature, vivent presque toujours fixés sur des corps solides, plantes, 
pierres, débris de toute sorte, pourquoi ne pas leur offrir au milieu 
des bassins ce point d'appui qu'ils recherchent? Des fascines métal- 
liques, par exemple, suspendues au sein de la masse aquatique, des 
pierres mobiles déposées au fond des bassins, débarrasseront certai- 
nement les réservoirs d'une grande partie de ces hôtes envahissants. 
Ainsi fixés, il devient possible de procéder, aussi souvent que cela 
sera nécessaire, au curage de ces sortes de réceptacles coquilliers. Si, 
d'autre part, on a soin de faire arriver l'eau au voisinage de ces 
grilles d'un nouveau genre, elles recueilleront et retiendront au pas 
sage le plus grand nombre des animaux migrateurs. » 

Pour les organismes déjà fixés dans les tuyaux, le moyen méca- 
nique des chasses serait insuffisant. L'auteur emprunte au livre clas- 
sique de Bechmann quelques renseignements sur le fonctionnement 
des grattoirs. Mais le remède lui paraît consister en une application 
d'eau acidulée, suivie d'une mise à sec des tuyaux et puis un rinçage 
énergique. Gomme moyen préventif, il recommande « l'établissement 
de petites caisses ou réservoirs accessibles placés, de distance en 



HÉMOHtRS. 31 

distance, dans le bas de la conduite générale, et faits, de préférence, 

en maçonnerie. C'est dans ces réceptacles que les Mollusques iront de 
préférence se loger. Un enrage annuel suffira pour purger le réseau 
d'une grande partie des coquilles qui auraient pu y être entraî- 
nées. » 

Il y a un moyen plus radical encore : c'est de ne jamais employer 
des eaux de rivière et de ne prendre que des eaux de source. 

En général, les biologistes ne s'occupent guère de la technique des 
distributions d'eau ; il est rare du reste qu'on les consulte, plus rare 
encore que leurs conseils soient suivis. Un travail soigné comme celui 
de Locard serait donc une bonne aubaine pour un ingénieur qui ne 
se croirait pas omniscient, à condition que les suggestions soient réel- 
lement pratiques; or, on peut concevoir quelque doute sur l'applica- 
bilité et l'efficacité des mesures préconisées. 

Les fascines métalliques, les blocs de pierre parsemant le fond des 
réservoirs, ne seront pas sans coûter quelque argent; comme métal, 
le fer seul peut entrer en ligne de compte et il y aura lieu à renou- 
vellement fréquent des barres et tiges rongées par la rouille. La 
manœuvre pour le nettoyage, le relèvement de ces blocs de pierre, 
tout cela nécessitera de la main-d'œuvre et même des installations 
spéciales. 

Il est plus que probable que ces objets se recouvriront, dès la pre- 
mière saison, d'une faune abondante et que sous ce rapport les prévi- 
sions de l'auteur se réaliseront. Mais qu'aura-t-il fait, si ce n'est 
augmenter la somme de vie dans l'eau, par l'augmentation de la sur- 
face de fixation; et il est à craindre qu'entre deux nettoyages, ces 
organismes n'essaiment et ainsi ne rendent la situation pire qu'aupa- 
ravant. Un moyen beaucoup plus simple et plus efficace serait un 
tamisage de l'eau à travers des écrans en toile métallique, à rentrée 
<!u tuyautage L'installation la plus complète sous ce rapport est pro- 
bablement celle du lac de Vyrnwy (prononcez Vinri) le réservoir par 
barrage alimentant Liverpool. 

Traiter par une eau acidulée une canalisation de quelque étendue 
i si plus vite dit que fait. On a désinfecté au chlorure de chaux toute 
la canalisation de Maidstone après l'épidémie de 1898, mais cela a 
coûté fort cher. Il faut d'abord perdre toute l'eau du réseau, puis 
remplir avec !<■ réactif, puis vider et puis rincer à plusieurs repris 
Il est probable qu'avec les Bryozoaires, le moyeu chimique serait 
inefficace, leurs tubes cornés ne seront pas attaqués. L'assèchement 



32 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOlOGIQUE DE BELGIQUE. 

paraît beaucoup plus pratique; mais Locard demande une quinzaine 
de jours, car les Vivipares, les Bythinies, les Valvées peuvent se clore 
hermétiquement à l'aide de leur opercule, etc. Que feront pendant ce 
temps les abonnés alimentés par ce tuyau? 

Les petites caisses ou réservoirs en maçonnerie intercalés dans le 
réseau auront sans doute leurs Mollusques, mais on ne voit pas com- 
ment cela empêchera les tuyaux d'avoir également les leurs. Plusieurs 
organismes, notamment les Bryozoaires et les Dreissensia, semblent 
préférer le fer à la pierre ou au ciment. Et puis, Fauteur n'a-t-il pas 
oublié que le tuyautage est sous pression? Avec quelques atmosphères, 
les réservoirs maçonnés ne tiendraient pas cinq minutes. 

En somme, dans ses fonctions assumées d'ingénieur pratique, 
Locard n'a pas la main heureuse. Les professionnels profitent parfois 
de cas analogues pour démontrer l'inutilité d'un recours aux savants 
spécialistes et faire à leur guise. En réalité, ils ont tort. Il y a tou- 
jours quelque renseignement utile à recueillir et la conclusion géné- 
rale de Locard mérite certainement d'être retenue : avec des eaux 
superficielles brutes, l'envahissement du tuyautage par les orga- 
nismes est pratiquement inévitable; or, ce fait essentiel est parfois 
perdu de vue encore maintenant dans les travaux. 



L'étude la plus intéressante sur une faune de distribution d'eau a 
été faite pour la ville de Rotterdam. L'installation date de 1874. 
L'eau prise à la Meuse passait par une conduite voûtée dans des 
bassins de décantation ouverts; de là, elle était menée aux pompes, 
élevée dans un réservoir à trois compartiments et envoyée sur les 
filtres; toutes ces conduites étaient également voûtées. Il y a proba- 
blement eu des raisons spéciales pour voûter tous ces canaux et jus- 
tifier le surcroît considérable de frais; le voûtement a par exemple 
l'avantage d'empêcher la congélation de l'eau. Mais on a réalisé 
ainsi une canalisation à l'abri de la lumière, remplie d'eau de la 
rivière telle quelle, sans aucune purification préalable. 

Il y avait primitivement huit filtres à sable, d'une surface totale 
de 8,000 mètres carrés et devant fournir 5,000 mètres cubes d'eau 
par jour. Mais l'alimentation a été faite à robinet libre, sans comp- 
teur et la municipalité n'a pris aucune mesure contre le gaspillage. 
L'idée dominante était que la forte consommation favorisait l'hygiène, 
ne fût-ce que pour le rinçage des égouts. Les abonnés sont immédia- 



MÉMOIRES. 33 

tement entrés dans ces vues et l'administration a été servie à souhait. 
La consommation a augmenté dans des proportions considérables et 
atteignait en 1889 près de 50,000 mètres cubes par jour. On ne peut 
exiger la précision mathématique, pour les prévisions des ingénieurs, 
mais ici, avec le maximum prévu décuplé en quinze ans, l'écart est 
un peu fort. 

La première conséquence d'une pareille consommation a été de 
bouleverser le travail. Exactement comme à Hambourg, les bassins 
de décantation, absolument insuffisants, ne faisaient plus que laisser 
passer l'eau. A partir de 1880, il devint impossible de les mettre 
successivement hors de service et on se dispensa du curage pério- 
dique. Il en fut de même pour tous les canaux voûtés, dont le 
nettoyage est plus difficile que dans des canaux ouverts. Quant au 
filtrage, il va de soi que la vitesse a dû être augmentée à proportion 
de la consommation. Naturellement aussi, il fallut procéder à des 
extensions considérables des installations; en 1886, on construisit 
treize nouveaux filtres d'une surface de 16,000 mètres carrés, de 
nouveaux réservoirs d'eau filtrée, des machines, etc. 

Il y a aussi à attirer l'attention sur deux questions de construction. 
Les divers canaux, les filtres, les conduites d'eau pure, rien n'est 
étanche, tout est fissuré. La nature du sol en Hollande rend ce genre 
de construction plus difficile que partout ailleurs; sans aucun esprit 
de critique ou de blâme, il faut bien constater le fait que, à Rotterdam, 
ces difficultés n'ont pas été convenablement surmontées. 

Le deuxième point a trait à la construction des filtres. D'ordinaire, 
on établit sur le plancher des canivaux dans du gravier. A Rotterdam, 
à 70 centimètres au-dessus du fond, on a établi un gîtage de pou- 
trelles en bois, reposant sur des murs et supportant des tuiles, c'est- 
à-dire un véritable toit, sur lequel on a versé le gravier. Dans tous 
les canaux voûtés, il y a aussi des poutres transversales pour main- 
tenir les murs en place. Il y a donc une grande quantité de bois, 
matière organique, en contact avec l'eau filtrée. 

Un an après l'extension des installations, au printemps de 1887, 
la mauvaise qualité de l'eau donna lieu à des plaintes si vives, que la 
municipalité décida de nommer une commission d'enquête. Le célèbre 
professeur de botanique de l'Université d'Amsterdam, Hugo de Vries, 
a publié la partie biologique du rapport de cette Commission. Le 
résultat principal est le recouvrement de toute la surface mouillée 
par l'eau de rivière, par une faune identique à celle de Hambourg. 

T. XXXIX, 1904 3 

Mai 190Ô. 



34 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

L'auteur cite un autre cas semblable : le réservoir de Fairmont, de 
la distribution de Philadelphie, aux États-Unis. 

Dans les divers endroits de cette canalisation à Rotterdam, il y a 
une certaine répartition des espèces Le canal de prise d'eau vers les 
bassins de décantation montre la faune fixée ordinaire, mais avec 
Dreissensia dominant et Cordylophora, l'Hydroide d'eau douce, 
absent. Dans les bassins de décantation ouverts, se trouve naturelle- 
ment une faune résidente beaucoup plus développée, mais c'est une 
plante bien connue, Elodea canadensis, qui est ici dominante. Dreis- 
sensia n'est pas dominant et Cordylophora est largement représenté. 
Dans le canal des bassins de décantation aux pompes, il y a la faune 
fixée ordinaire, très luxuriante dans les premières parties, se rédui- 
sant un peu avec la distance, sauf Cordylophora qui a plutôt une 
tendance à augmenter. Le réservoir après les pompes donne des 
résultats singuliers. Dans le premier compartiment, où déchargent 
les pompes, il n'y a rien, les parois sont à nu ; le deuxième compar- 
timent est de nouveau entièrement recouvert; le troisième, d'où 
partent les tuyaux vers le canal alimentant les filtres ne renferme 
que quelques rares animaux, mais beaucoup de coquilles vides entraî- 
nées. Dans le canal vers les filtres, la faune reprend avec une nouvelle 
vigueur, les Éponges dominant avec Cordylophora, par-ci par là, 
quelques Plumatella. 

Les singularités de cette répartition sont attribuées par de Vries, 
d'abord à la vitesse du courant, à l'agitation de Peau. Ainsi s'expli- 
quent la stérilité des compartiments 1 et 3 du réservoir et l'abon- 
dance de la faune du compartiment 2, où il n'y a pas l'agitation 
d'entrée causée par les pompes, ni de la sortie, mais où le courant 
est plus régulier. De même dans le canal de prise d'eau, la prédomi- 
nance de Dreissensia fortement ancrée indiquerait une certaine 
vitesse du courant. 

11 y a également une influence de la distance, comme le prouve 
Cordylophora, mais sans qu'on puisse dire exactement en quoi elle 
consiste. Enfin, le recouvrement du canal vers les filtres montre la 
rapidité de développement de cette faune fixée, ce canal, en 1887, 
ne fonctionnant que depuis un an. 

Dans tout ce qui précède, il est question de l'eau avant son arrivée 
sur le sable. 11 est clair que, après filtrage, toute cette faune doit 



HÉMOIRES. 

avoir disparu. Mais un des résultats les plus curieux de l'enquête à 
Rotterdam est la découverte d'une quantité fort considérable de Crus- 
tacés dans l'eau tiltrée, Gammarus pulex et Asellus aquaticus. Leur 
abondance est telle qu'ils obstruent les toiles métalliques à travers 
lesquelles on tamisait l'eau, pour retenir d'autres impuretés. 

Comment ces animaux peuvent-ils arriver en cette place? Les deux 
pieds d'épaisseur de sable des filtres leur est une barrière infranchis- 
sable et on ne voit pas davantage comment leurs œufs pourraient 
pénétrer. Cette première question d'accès éclaircie, il resterait à 
expliquer comment ces organismes ont réussi à pulluler et de quoi 
ils peuvent vivre ; car leur nourriture doit avoir été abondante en 
proportion de leur nombre. Ces deux questions sont résolues par les 
détails spéciaux de la construction. 

On a vu que filtres et canaux sont fissurés. L'imparfaite étanchéité 
met pratiquement toutes les eaux en communication directe les unes 
avec les autres et avec l'eau du sous-sol. L'eau brute au-dessus du 
sable d'un filtre plein, en marche, s'introduit sous le sable d'un filtre 
voisin mis à sec pour nettoyage. Le fait a été constaté par l'observa- 
tion directe; on n'a pas vu, il est vrai, entrer ainsi des Crustacés, 
mais des Algues vertes dans cette eau d'infiltration montraient que la 
communication se faisait par des chenaux assez larges du sous-sol, 
sans aucune action de rétention. Il n'y a aucun doute pour de Vries 
que ce ne soit le chemin suivi par les Crustacés. 

La question de leur nourriture est résolue d'une façon bien simple : 
il suffît d'examiner le contenu du tube digestif. Gammarus a l'intes- 
tin rempli par les gaines de l'Algue ferrugineuse Crenothrix, et 
Asellus de fibres ligneuses avec des fragments de mycélium et des 
spores d'un Champignon. Or, c'est la pullulation de Crenothrix dans 
tout le réseau de la canalisation d'eau filtrée qui a causé les difficultés 
de 4887. Cet organisme était présent partout, comme un recouvre- 
ment monotone de toutes les parois et des autres organismes fi\ 
Quant aux fibres ligneuses, l'abondance de bois pour les poutres de 
soutien des parois et surtout la singulière idée d'avoir construit une 
toiture sous le sable, fournissaient amplement aux besoins des Asellus. 
L'identification microscopique des fibres par les ponctuations n'a pas 
laissé le moindre doute; le Champignon trouvé dans le contenu intes- 
tinal se retrouvait sur le gîtage, et le bois avait été rongé jusqu'à 
perdre 5 millimètres, la partie dure des couches annuelles faisant une 
saillie marquée, les animaux préférant le bois tendre à la couche 



36 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

plus compacte. On peut se faire une idée du nombre de ces Crus- 
tacés par une constatation faite aux anciens filtres. Le sable, le gra- 
vier, les tuiles et le gîtage ayant été enlevés sur une certaine surface, 
le fond a été trouvé recouvert d'une épaisseur de un doigt de déjec- 
tions d'Asellus et de Vries parle de « Krebsenguano î » 



Les villes alimentées en eau de rivière brute sont peu nombreuses 
en Europe; en fait, il n'y en a plus une seule de quelque importance. 
Les grandes agglomérations qui, par leur situation géographique, ne 
peuvent pas utiliser des sources ou la nappe phréatique, ont des filtres 
à sable. Un système qui tend à se répandre est l'alimentation par des 
lacs artificiels, créés par barrage. Dans ces derniers temps, on en a 
construit plusieurs dans le district de la Ruhr, en Allemagne, sous la 
direction du professeur Intze, d'Aix-la-Chapelle, qui vient de mourir 
il y a quelques mois. Dans notre propre pays, nous avons le barrage 
de la Gileppe, remarquable par l'épaisseur donnée au mur. 

Au point de vue hygiénique, il y a à soulever contre ce système 
une objection de principe : c'est une eau superficielle, toujours conta- 
minable, si pas toujours contaminée. C'est un lac artificiel, dont les 
dimensions parfois considérables, restent pourtant minimes par 
rapport aux lacs naturels comme ceux de Genève, de Zurich, comme 
le lac Michigan. Or, l'état sanitaire, spécialement au point de vue de 
la fièvre typhoïde, des villes de Genève, de Zurich, de Chicago, est 
loin d être satisfaisant et démontre par conséquent le danger des lacs 
naturels. Il y a quelques années, en 1898, la ville industrielle de 
Verviers, alimentée par le barrage de la Gileppe, a eu une très 
sérieuse épidémie de fièvre typhoïde, qui a été fort mal étudiée ou 
plutôt qui n'a pas été étudiée du tout, l'administration communale et 
les médecins ayant choisi ce moment pour se quereller, et les méde- 
cins refusant de signaler les cas. De même la ville de Remscheid a 
eu, à deux reprises, de la fièvre typhoïde. Les lacs artificiels pré- 
sentent donc aussi des dangers. 

Quand on examine les faits de plus près, on constate une différence 
entre les lacs naturels et les artificiels. Les premiers sont plus ou 
moins dans la plaine, et leurs bords sont généralement habités, avec 
une population parfois assez dense. De là des causes constantes de 
pollution. A Chicago, par exemple, la prise dans le lac Michigan 
était dans la zone d'influence du débouché d'un égout collecteur; le 



MÉMOIRES. 37 

déplacement plus avant dans le lac a amené un abaissement marqué 
de la contagion, mais seulement temporairement. Les barrages, au 
contraire, ne sont pratiquement possibles que dans la partie monta- 
gneuse et très accidentée, où la population est rare et clairsemée, et 
il entre dans les possibilités pratiques de rendre le district drainé tout 
à fait désert, par expropriation ; c'est à quoi l'on vise un peu partout 
actuellement. Aussi, comme il a été signalé au début de ce travail, 
l'alimentation par barrage donne des résultais fort satisfaisants au 
point de vue de Phygiène. Les quelques accidents survenus doivent 
donc être attribués, non au système en lui-même, mais à des défauts 
dans l'application. 

Au barrage de la Gileppe, on a capté un cours d'eau, la Borchène, 
qui vient du côté de Spa; ce ruisseau a été capté directement et ne 
passe pas dans le réservoir; c'est ce ruisseau qui a été contaminé par 
le village de Jalhay et a, à son tour, contaminé la ville de Verviers. 

Le réservoir de Remscheid présente quelques particularités dans 
sa conslruction. La prise d'eau pour le départ vers la ville est, non à 
la surface, mais assez bas, dans la profondeur du lac; en outre, l'eau 
de plusieurs ruisseaux d'amont a été amenée directement vers cette 
prise, par des tuyaux spéciaux placés au fond du réservoir. Les 
raisons qui ont guidé lntze sont probablement des considérations 
purement organoleptiques de fraîcheur et d'égalité de température. 
Mais il est clair que si on met la prise d'eau dans la profondeur, on 
perd en partie le bénéfice de la décantation, et pour les eaux amenées 
directement à l'exutoire, il n'y a pas de décantation du tout. Intze 
n'admettait pas une relation de cause à effet entre sa distribution 
d'eau et la fièvre typhoïde, mais cette négation ne peut pas être 
sérieusement discutée; il se basait sur le fait que les recherches 
bactériologiques n'avaient pas réussi à mettre en évidence le Microbe 
spécifique. Mais tel est ordinairement le cas de ces enquêtes; à cause 
de la durée d'incubation de la maladie, le bactériologiste vient tou- 
jours trop tard, quand le Microbe a eu tout le temps de disparaître. 
Ce qu'il aurait fallu faire, c'est une enquête médicale dans le district 
des ruisseaux amenés directement par les tuyaux spéciaux. Du reste, 
lntze a déclaré en 1902, au congrès des ingénieurs de gaz et d'eau 
à Dûsseldorf, que ce procédé était abandonné; au lieu de conduire 
directement certaines eaux, ses projets récents comportaient au con- 
traire, en cas de pollution évidente, une épuration préalable à l'em- 
magasinement par irrigation de prairies et drainage. 



38 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQIE ET MALACOLOGIQUE t>E BELGIQUE. 

Presque toujours, avec des réservoirs un peu étendus, on court le 
risque de voir l'eau se gâter pendant les fortes chaleurs, prendre un 
goût vaseux ou marécageux, une odeur de poisson. Le public 
l'attribue à des matières en putréfaction et les ingénieurs ont incri- 
miné les Éponges d'eau douce Spongilta qui, dans certains de ces 
cas, tapissaient les parois des réservoirs. 

Les recherches sur la faune et la flore de ces eaux, non seulement 
au point de vue biologique, mais aussi en tenant constamment en vue 
le côté pratique, nous viennent de l'autre côté de l'Atlantique. Les 
ingénieurs des États-Unis sont, en générai, beaucoup plus éclec- 
tiques dans leurs connaissances que ceux de la vieille Europe ; loin 
de considérer le naturaliste comme un être encombrant dans leurs 
installations ou pour le moins inutile, ils ont compris que le seul 
moyen de remédier aux difficultés d'ordre biologique est avant tout 
de faire constater les faits par les spécialistes compétents ; ils ont 
donc poussé à ces recherches. 

Le premier résultat obtenu est de mettre hors de cause tous les 
organismes fixés. Les surfaces de fixation sont trop petites, propor- 
tionnellement à la masse de l'eau, pour avoir un effet appréciable. 
Mais il n'en est plus de même des organismes flottants qui peuvent 
envahir toute la masse du liquide et pulluler rapidement en nombre 
très considérable. Or, le protoplasme étant plus lourd que leau, la 
flottaison passive ne peut êlre assurée que par l'addition à la matière 
vivante de certaines substances plus légères, et en quantité suffisante 
pour diminuer le poids spécifique de tout l'organisme. Chez les 
Algues bleues ou Cyanophycées, quelques Flagellés coloniaires, ces 
substances ajoutées sont des huiles essentielles sécrétées et qui far- 
cissent le protoplasme. Ces organismes ont donc par eux-mêmes une 
odeur, celle-ci est intensifiée quand ils meurent et que les huiles 
essentielles sont libérées; l'eau peut être ainsi affectée, sans qu'il y ait 
en réalité de décomposition ou de putréfaction. 

Un bon exemple est l'eau du « Croton aqueduct » qui alimente 
New York. Déjà en 1870, le rapport annuel sur les analyses chi- 
miques avait comme complément un rapport microscopique se bor- 
nant, il est vrai, à une simple énumération des espèces. La seule 
observation d'une portée pratique consiste à signaler l'absence ordi- 
naire de débris microscopique provenant de l'homme ou de l'industrie, 
sauf à la suite de crues de l'un ou de l'autre des cours d'eau. Dans ce 
cas, l'eau du réservoir se colore en brun, renferme en abondance des 



MÉMOIRES, 39 

débris végétaux et aussi des fibres teintes de laine et de coton et des 
cellules épithéliales; leur présence est expliquée par le lavage des 
terres fumées, par l'ondée. 

A Brooklyn, pendant l'été de 1896, les eaux étaient très mauvaises 
et les réclamai ions devinrent si pressantes, que l'autorité finit par 
s'émouvoir et par déclarer qu'il y avait lieu d'aviser. En consé- 
quence, on nomma une commission d'enquêle. Deux ans auparavant, 
l'Association des ingénieurs d'eau avait également nommé une com- 
mission sous la présidence du professeur A.-R. Leeds, du « Stevens 
Institute of Technology », à Hoboken; à plusieurs reprises, dans les 
années antérieures, consulté pour des cas analogues, Leeds, quoique 
chimiste, avait déclaré le problème justiciable plutôt de la biologie. 
La commission de Brooklyn eut la bonne idée de s'adresser à Leeds. 
En même temps, le bureau d'hygiène organisait un laboratoire à 
Mount Prospect et en confiait la direction à G.-C. Whipple, biolo- 
giste. Celui-ci, en collaboration avec son chimiste D. D. Jackson, a 
fait un travail sur une Diatomée : AsterioneUa . 

Le frustule avec sa boîte ou carapace siliceuse est fort allongé, 
linéaire, légèrement renflé aux deux bouts. Plusieurs frustules se 
réunissent autour d'un point commun, comme les rayons d'un astre, 
d'où le nom générique. Cet arrangement typique démontre déjà que 
nous avons affaire à une forme flottante. 

On a d'abord commencé par dénombrer la quantité à' AsterioneUa 
présentes dans l'eau. Les chiffres sont à peine croyables : 1 ,000 indi- 
vidus par centimètre cube est très normal ; parfois, on en trouye 
jusque 50,000. Seulement, comme chaque individu ne pèse que 
V3 de millionième de milligramme, le poids total des 50,000 Asterio- 
neUa ne revient qu'à mgr 018. 

Une fois en possession de ces données analytiques, on a essayé de 
les mettre en rapport avec l'intensité de l'odeur. On a également 
procédé par expérimentation directe en diluant, avec de l'eau dis- 
tillée inodore, une eau fortement chargée (46,000 par centimètre 
cubei. On a trouvé ain-i que : 

De n à 1,000 L'odeur est nulle. 

— 500 à 5.000 — — très faible. 
_ 1,001) a 5,000 — — faible. 

— 3,000 à i:;,000 — — distincte. 

— 10,000 à 15,000 — — cedecided». 



40 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOI.OGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Une idée assez singulière et qui, à première vue, ne semble pas 
pouvoir donner de résultat pratique est de faire une analyse chimique 
complète d' Aster ionel la. Berthelot raconte avec satisfaction comment 
il a réussi à se procurer un échantillon d'un bronze égyptien unique, 
que le conservateur du musée se refusait à laisser entamer n'importe 
comment. Berthelot invita le conservateur à dîner et obtint d'avoir 
en main pendant quelques minutes le précieux bronze; pendant 
qu'un assistant entamait une conversation animée avec le conserva- 
teur, le maître de la maison frottait l'objet contre une minuscule 
lime cachée dans sa manche et recueillait quelques parcelles infimes 
sur une assiette, qu'un domestique enlevait aussitôt. Ce qu'il faut 
admirer, ce n'est pas la louable mauvaise foi de l'homme de science 
vis-à-vis d'un archéologue, ce n'est ni la lime dissimulée dans la 
manche, ni l'assistant retenant son envie de rire, c'est l'habileté du 
chimiste faisant une analyse quantitative avec presque rien. Mais, 
avec tout son talent, Berthelot aurait trouvé qu'une Asterionella, 
c'est réellement trop peu, et M. Whipple a été du même avis. On a 
profité du moment où l'eau d'un des réservoirs était pour ainsi dire 
une culture pure pour séparer, par fi It ration à travers de la gaze de 
soie, les organismes en quantité suffisante, lis forment une masse 
gélatineuse brunâtre, passant au vert clair quand on la chauffe \ l ); 
elle répandait une forte odeur, qui se sentait dans tout le local. 

Le carbone, l'hydrogène et l'oxygène ont été dosés par combustion 
organique ; l'azote, par le procédé de Rjeldahl ; les autres éléments, 
par les méthodes ordinaires. Voici les résultats de l'analyse : 

Carbone 18.78 

Hydrogène 4.20 

Azote 2.20 

Soufre 0.61 

Oxygène 19. G9 

Quantité de matière organique. . 42.48 

Anhydride silicique (Si0 2 ) 49.48 

Oxyde ferrique (Fe*0 3 ) 2.52 

A reporter. . . 51.80 42.48 



•l'ai également remarqué que quand on chauffe des plantes unicellulaires pour 
faire une préparation microscopique, la couleur de la chlorophylle se conserve et les 
Diatomées deviennent d"un beau vert, comme si la couleur brune (diatomine) était 
détruite. Je ne sache pas que ce fait ait déjà été signalé. 



MÉMOIRES. 41 

Reports. . . 51.80 42.48 

Chaux (CaO) 1.45 

Magnésie (MgO) 1.26 

Potasse (K s O) 1.22 

Oxyde mnnganiquc (Mnj Os) . . 0.8-4 

Phosphate U? f 8 ) 0.67 

Sulfate (S0 8 ) 0.38 

Quantité de matière inorganique. . . 57.52 (*) 

100.00 

Nous connaissons maintenant le poids d'une Asterionella et sa com- 
position centésimale chimique; nous pouvons donc exprimer en 
grammes ce qu'il y a de chacun de ces éléments dans 1 litre d'eau 
contenant par exemple 40,000 individus par centimètre cube. Or, 
toutes ces substances ont été prises par l'organisme dans les matières 
dissoutes dans l'eau ; il suffit que l'une d'elles manque dans une eau 
pour rendre impossible le développement à' Asterionella, et, dans 
chaque cas, ce développement sera limité par l'élément chimique 
indispensable, présent en plus petite quantité. Partant de ces pré- 
misses, la comparaison des diverses eaux devient intéressante. A 
Boston, il y a 3 milligrammes de silice au litre; il pourrait donc se 
former 17,000 Asterionella par centimètre cube ; à Brooklyn, il y en 
a 7 l / 2l ce qui suffirait pour 41,000 Diatomées, chiffre réellement 
atteint. Pour un autre élément, le manganèse, il a été trouvé dans 
plusieurs des eaux où l'on a eu des difficultés du même genre. 

En réalité, la question est plus compliquée, pour deux raisons. 
D'abord, le fait qu'un élément chimique se trouve dans un être ne 
prouve pas nécessairement que cet élément lui est indispensable. 
Cette question est à résoudre par une série d'expériences avec des 
liquides de culture de composition variée. En second lieu, la simple 
constatation d'un élément chimique dans une eau ne signifie pas qu'il 
puisse être utilisé par la plante; il faut qu'il soit présent sous forme 
d'une combinaison assimilable. Sous tous ces rapports, les recherches 
faites jusqu'ici n'ont été pour ainsi dire que préliminaires et un vaste 
champ reste ouvert à l'activité scientifique du chimiste biologiste. 

Pour revenir au cas spécial de Brooklyn, il y a des faits curieux au 
sujet de l'époque à laquelle Asterionella a commencé à donner des 



*) Le total devrait être 57.62: il y a donc quelque part une erreur de chiffre 



dans la brochure originale 



42 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

difficultés sérieuses, ainsi que pour les apparitions saisonnières. La 
distribution est alimentée par des étangs prenant les eaux superfi- 
cielles et par des puits, dont quelques-uns vont à 200 pieds ; l'eau est 
pompée dans des réservoirs de décantation, d'où elle est ensuite 
distribuée en ville. Appliquez maintenant les principes généraux 
d'hygiène, vous demanderez qu'on prenne le plus possible des puits 
et le moins possible des étangs, et qu'on donne une longue décanta- 
tion. Jusqu'en 1883, on ne prenait que des étangs, puis on a de plus 
en plus pompé des puits et, quand la proportion d'eau du sous-sol a 
atteint 40 p. c, Asterionella s'est mise à pulluler. D'ordinaire, les 
eaux du sous-sol contiennent beaucoup plus de silice que les eaux 
superficielles et sont donc plus favorables au développement. 

De même pour la décantation, il a été constaté que l'eau à l'entrée 
du réservoir était bonne et que l'eau de la sortie était mauvaise, avec 
beaucoup d'organismes. Une des premières choses que le laboratoire 
a fait changer, c'est l'arrangement des tuyaux, de façon à permettre 
de distribuée l'eau foulée directement, sans passer par les réservoirs. 
Voilà deux exemples typiques où l'hygiène théorique semble en défaut. 
C'est que, dans les questions pratiques, il y a un grand nombre de 
facteurs qui déterminent le résultat final, et ces nombreux facteurs 
varient constamment leur influence proportionnelle, mettant en évi- 
dence tanlôt l'un, tantôt l'autre. L'application simpliste de règles 
générales amène infailliblement tôt ou tard des difficultés. 

Pour les apparitions saisonnières, il est démontré que les maxima 
se produisent au printemps et en automne; mais cette règle n'est 
pas absolue; c'est ainsi que, pour l'un des réservoirs de Brooklyn, 
d'octobre 1897 à mars 1898, Asterionella a toujours dépassé 5,000 
par centimètre cube et même généralement 15,000. 

Les maxima au commencement et à la fin de la bonne saison 
s'expliquent tout simplement par les mouvements de convection dans 
les lacs. Pour fixer les idées, le 7 juillet 1898, dans un des réser- 
voirs de Brooklyn, la répartition de la température montre à la sur- 
face 24.9° C. et, à 12 pieds (4 mètres), 24° C. ; puis, dans l'espace 
de 1 pied, soit 30 centimètres, il y a une chute brusque de 3.7° G. 
et, ensuite, une diminution régulière jusqu'au fond, de 20 pieds. 
Cela signifie qu'au-dessus de 12 pieds, l'eau est en mouvement par le 
vent, les variations diurnes de la température, etc.; mais, en dessous 
de 12 pieds, l'eau est stagnante et arrangée par ordre de température 
décroissante, c'est-à-dire par ordre de densité. 



MÉMOIRES 43 

L'analyse chimique vient corroborer ces conclusions : les -détermi- 
nations de l'oxygène dissous, faites de 5 en 5 pieds, montrent, pour 
la surface et les profondeurs de 5 et 10 pieds, la saturation de l'eau ; à 
15 pieds, il n'y a plus que 67 p. c. et, à 19 pieds, seulement 
24 [>. c. Une grande partie de l'oxygène a été enlevée par la houe du 
fond, qui renferme 2G p. c. de matières organiques. 

Ceci connu, que va-t-il se passer quand la température baisse? 
Aussitôt que l'eau au-dessus des 12 pieds sera devenue plus froide et 
plus dense que l'eau au-dessous, il va y avoir un renversement com- 
ple' ; l'eau du fond viendra à la surface, avec toutes les matières 
organiques et minérales dont elle s'est chargée pendant les mois 
qu'elle a pour ainsi dire macéré la boue ; il y a donc brusquement 
un apport de substances nutritives. Des phénomènes analogues se 
produisent au printemps, par suite du maximum de densité de l'eau 
à 4 mètres. 

Mais ce ne seraient pas seulement des, substances nutritives qui 
seraient ainsi distribuées dans toute la masse de l'eau par ces courants 
de convection, ce seraient aussi des spores d'Asteiionella Et ceci nous 
amène à parler de la partie botanique du travail : 

La question de détermination a une grande importance pratique, 
car il s'agit en premier lieu de savoir exactement à quoi l'on a affaire; 
seulement, c'est une question d'étroite spécialité. Les auteurs ont soi- 
gneusement comparé des Asterionella de toute provenance et con- 
cluent que c'est toujours A. formosa var. gracillima, mais avec une 
large marge de variabilité. 

Quant à la sporulation, ceci est une question des plus controver- 
sées. En réponse à des réserves formulées par M. Sedgwick lors de 
la discussion de leur communication à l'assemblée des ingénieurs 
hydrologues en Amérique, les auteurs se défendent d'avoir fait cette 
découverte les premiers et citent plusieurs observations antérieures; 
ils disent uniquement que des corpuscules considérés comme spores 
chez certaines Diatomées par plusieurs savants se retrouvent chez 
Asterionella. Dans le dépôt formé par de vieilles cultures, parmi les 
boîtes vides, on en trouve où il y a huit petits corps mobiles, généra- 
lement par paires; d'autres fois, il n'y a que quatre masses plus 
allongées; on n'a pu voir que des traces vagues de cils moteurs, et le 
développement de ces spores, qui ont été rencontrées hors des valves, 
n'a pas pu être suivi. 

Ainsi que nous l'avons dit, le laboratoire de Mounl Prospec! a déjà 



44 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOCIQIE ET MALAC0L0G1QIE DE BELGIQUE. 

fait changer les installations de la distribution d'eau de Brooklyn, de 
façon à pouvoir éviter la stagnation dans les réservoirs de décanta-, 
tion. Les considérations sur le rôle des courants de conveclion pour 
amener des substances nutritives dans les couches supérieures, où, 
grâce à la lumière, les plantes peuvent en profiler, ces considérations 
ont démontré l'utilité d'un nettoyage, utilité qui n'était nullement 
apparente au point de vue ingénieur. Comme à Brooklyn, on a, dans 
une certaine mesure, le moyen de prendre des eaux de la surface ou 
du sous-sol et, dès que ces eaux se montrent différentes pour la puliu- 
lation des organismes, le biologiste peut intervenir utilement pour 
régler le pompage proportionnel des diverses installations. C'est lui 
également qui pourra dire quand il faudra emmagasiner et quand il 
faudra au contraire alimenter directement. Ce qui revient en somme 
à lui donner la haute direction du travail. C'est peut-être là un incon- 
vénient, car les ingénieurs, qui ont été, dans le courant du siècle 
dernier, les vrais maîtres de toutes ces entreprises, ne sont souvent pas 
très empressés à se dessaisir d'une partie de leur autorité, et des 
exemples nombreux sont là pour leur montrer que, quand on laisse 
entrer la science, même par la petite porte, elle ne tarde pas à s'im- 
poser en maître. Mais c'est là l'inéluctable : on ne conçoit pas la 
science occupant, à titre permanent, une position subalterne. 

Un cas analogue à celui de Brooklyn a été signalé en décembre 
1904, à la réunion des ingénieurs d'eau d'Angleterre. La ville de 
Penzance, située à l'extrémité de la pointe de Cornouailles, était ali- 
mentée par des eaux superficielles provenant de landes, amenée par 
un cours d'eau dans deux réservoirs, ou plutôt deux étangs. Comme 
il y avait insuffisance en été, on a pris un supplément à un puits 
profond. Ici également, le mélange des deux eaux a donné lieu 
« à une abondante végétation fort désagréable de longues plantes 
verdâtres, donnant un mauvais goût à l'eau, se décomposant rapi- 
dement et obstruant les filtres ». Il n'y a aucune détermination 
botanique, aucun renseignement sur la composition chimique des 
deux eaux. 

L'eau superficielle est décrite comme « moorland water », ce qui 
correspond à ce que nous nommerions en Belgique l'eau des fagnes, 
brunâtre, avec beaucoup de matières organiques d origine végétale, 
de la tourbe, mais pauvrement minéralisée; l'eau du sous sol prise 
dans le puits sera probablement plus minéralisée. La première, l'eau 



MÉMOIRES. 45 

superficielle, malgré sa forte teneur probable en matières organiques 
ne donnait pas de végétation à cause de sa faible teneur en sels miné- 
raux ; et la seconde, celle du puits, restait inaltérée par l'absence de 
matières organiques. En les réunissant, on fournit à chacune d'elles 
ce qui lui manquait; elles se complètent Tune l'autre; grâce à l'ap- 
port de sels minéraux, les matières organiques peuvent maintenant 
être complètement utilisées pour la formation d'une abondante végé- 
tation. 

Dans un livre publié en 1899, Whipple a consacré un chapitre aux 
odeurs de l'eau (The microscopy of drinking-water). Il distingue 
comme odeurs : aromatique, herbacée et de poisson. Les Diatomées 
appartiennent généralement à la première catégorie et Asterionella a 
l'odeur la plus intense; la pullulation de plusieurs autres espèces a 
été signalée et mise en rapport avec une altération des caractères 
organoleptiques de l'eau : à New York en 1881, Meridion circulare; 
ailleurs Melosira varians, forme pourtant non flottante, mais qui 
croît en longs filaments; détachés des bords d'un réservoir par un 
ouragan et entraînés dans le tuyautage, l'eau acquit une odeur vireuse 
et huileuse. 

Les Cyanophycées ou Algues bleues donnant surtout des odeurs 
comme de l'herbe moisie. Les deux formes les plus répandues sont 
Anabœna et Aphanizomenon . La première se présente comme une 
série de grains, réunis en chapelet, soit en ligne droite, soit contourné 
en arabesques selon les espèces. Aphanizomenon est composé de fines 
brindilles droites, réunies en faisceau et ressemblant à du foin haché 
menu. 

L'odeur de poisson est le privilège des Flagellés et des Proto- 
zoaires. Le Flagellé coloniaire Uroglena occupe la première place; il 
donne à l'eau un vague relent d'huile de foie de morue. Synura a 
l'odeur de concombre. Tous deux forment, par la réunion d'un cer- 
tain nombre d'individus, des sphères ciliées flottantes. 

D'expérience personnelle, nous connaissons surtout Anabœna et 
Aphanizomenon. Quand on voit sur les parois d'un bassin, au niveau 
où l'eau a atteint, des traînées bleu-verdàtre clair, comme de la pein- 
ture à l'huile, on peut affirmer la présence en quantité notable de 
l'une ou l'autre de ces deux espèces. 11 y a une dizaine d'années, 
Anabœna avait envahi les fossés des fortifications d'Anvers au point 
de rendre pénible l'occupation des logements à proximité, à cause de 



46 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DL BLLGIQUE. 

l'intensité de l'odeur. Depuis lors, c'est toujours Aphanizomenon qui 
semble dominer ; il est beaucoup moins gênant. 

Comme exemple des difficultés que l'on peut rencontrer dans la 
pratique et de la facilité avec laquelle on peut parfois s'en tirer avec 
des connaissances biologiques sommaires, nous pouvons citer une 
manœuvre des filtres à l'usine de Waelhem pour l'alimentation de la 
ville d'Anvers. Par une chaude journée d'été, plusieurs filtres étaient 
devenus verts. L'examen microscopique révéla une formidable pullu- 
lation d' Aphanizomenon ; si c'eut été Anabœna, j'aurais fait, malgré 
la très grande gêne qui pouvait en résulter, mettre les filtres hors 
d'usage ; avec Aphanizomenon, je crus pouvoir risquer de continuer. 
Les plantes semblaient bien vivantes et, grâce au soleil, on pouvait 
espérer une grande intensité de leur action purificatrice chimique. 
Loin d'être fermés, ces filtres furent donc poussés et livrèrent en 
effet une eau fort convenable; leur eftluent était soigneusement 
examiné trois fois par jour pour le goût et l'odeur et au point de vue 
chimique, pour la présence d'ammoniaque. Les choses continuèrent 
ainsi pendant plusieurs jours, quand survint un abaissement assez 
brusque de température. En peu de temps, l'eau au-dessus du sable 
devint claire, mais feffluent ne tarda pas à donner des traces d'am- 
moniaque et d'odeur; les filtres furent alors seulement mis hors 
d'usage, après avoir fait du reste leur besogne pendant le temps nor- 
mal. 

Cette expérience confirme que l'odeur ne se manifeste guère, du 
moins pour cette espèce, tant que la plante est vivante, c'est-à-dire 
tant qu'elle flotte. Aussi longtemps donc que l'eau au-dessus du sable 
reste colorée et d'un vilain aspect, on peut être tranquille. Mais 
aussitôt que cette eau s'éclaircit et devient propre, il faut faire atten- 
tion; la clarification ne s'obtient que par le départ des organismes, 
qui meurent, ne se maintiennent plus en suspension et gagnent le 
fond. 

Il résulte également de ces faits que la rétention des organismes 
par filtrage peut empêcher l'odeur, du moins pendant quelque temps, 
et tant que les organismes restent vivants. Mais quand par désinté- 
gration l'huile essentielle s'est répandue dans l'eau, le filtrage n'a plus 
d'effet. Un aérage énergique a alors une certaine utilité. Whipple 
considère comme le meilleur moyen, d'enlever les organismes par un 
filtrage quelconque et d'essayer de détruire les substances odorantes 
par un agent absorbant ou oxydant. 



MÉMOIRES. 47 

Cette dernière recommandation est basée sur une certaine connais- 
sance de la composition de ces substances odorantes. En traitant de 
grandes masses de culture pratiquement pure de ces organismes, 
comme pour Asterionella, avec des dissolvants tels que l'éther ou la 
gazoline, on a pu isoler le principe odorant. C'est ce qui a été fait 
pour Uroglena par Calkins, pour Anabœna par Jackson et Ellms, 
pour Asterionella et Mallomonas par Whipple. Le produit est bien 
une huile essentielle; elle n'est pas volatile à la température debulli- 
tion de l'eau et renferme des aiguilles cristallines; par l'exposition à 
l'air, elle s'oxyde et se résinifie. Comme oxydants pratiques pour de 
grandes quantités d'eau, il y a le permanganate de potasse, qui a été 
essayé à Alexandrie (Egypte), mais les renseignements sur les résul- 
tats ne sont pas connus. L'ozone enlève le goût marécageux ; dans les 
premiers essais du baron Tyndal à Oudshoorn près de Leyde, la 
matière première, l'eau du Vieux-Rhin, fortement souillée et d'une 
odeur repoussante, était rapidement' changée. Les mêmes résultats 
peuvent être obtenus par les composés oxygénés du chlore (systèmes 
dits au peroxyde de chlore par Berge, au ferrochlore par Duyk). 

Tout cela, ce sont des moyens curatifs et pas très facilement appli- 
cables; pour l'ozone notamment, il faut des installations assez dispen- 
dieuses; la circonstance que le traitement ne serait nécessaire que 
pendant quelques semaines par an diminue, il est vrai, le coût d'ex- 
ploitation, mais rend la charge du capital plus lourde dans la même 
proportion. Quant aux moyens préventifs, on peut recommander de 
couvrir les réservoirs; l'exclusion de la lumière est un moyen certain 
de réduire la végétation à un minimum et, en tout cas, d'empêcher 
la pullulation excessive de ces formes flottantes qui toutes semblent 
avoir besoin d'une vive lumière. Cela se comprend pour les Cyano- 
phycées, qui sont de vraies Algues, de vraies plantes, décomposant 
l'acide carbonique par leur appareil chlorophyllien; mais les Flagellés 
sont plutôt de nature animale et comme tels devraient être indiffé- 
rents à la lumière. Seulement, beaucoup de Flagellés agissent tout à 
fait comme des végétaux, ont une nutrition holophytique, des plaques 
pigmentées qui fonctionnent exactement comme la chlorophylle. Au 
point de vue pratique, on peut donc les considérer comme des plantes 
flottantes. 

Pour des réservoirs régulateurs, destinés à balancer les différences 
horaires entre l'apport continu et constant des captages et les grandes 
variations de la consommation dans le cours d'une journée de vingt- 



48 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

quatre heures, un recouvrement est à la rigueur encore faisable, 
quoique l'augmentation du coût de l'installation en devienne consi- 
dérable. Mais pour des bassins d'emmagasinement, devant contenir 
une réserve pour des semaines ou des mois, le voûtement est une 
impossibilité matérielle, comme le comprendront tous ceux qui ont 
fait une excursion au barrage de la Gileppe. 

Dans le cas de Penzance, cité plus haut, on a fort habilement 
tourné la difficulté ; comme le désagrément résulte du mélange de 
deux eaux de composition chimique très différente, on a commencé 
par éviter ce mélange. Pendant l'hiver, toute la ville est alimentée 
par l'eau superficielle, dont on a alors une quantité plus que suffi- 
sante. En été, aussitôt que le cours d'eau diminue et que la consom- 
mation augmente, les eaux superficielles ne desservent plus que les 
parties basses de la ville; et les parties hautes sont alimentées par 
l'eau du puits, refoulée dans un réservoir élevé et couvert. Nous 
n'avons pas encore de renseignements sur les résultats, mais il est 
probable qu'ils sont satisfaisants, car les mesures paraissent ration- 
nelles. 

La séparation des eaux de diverse nature et de diverse composi- 
tion doit être possible dans les cas où l'installation comporte plusieurs 
réservoirs; les dangers d'une pareille séparation à Verviers et à 
Remscheid ne doivent toutefois pas être perdus de vue. Le mélange 
ultérieur de ces eaux dans la canalisation n'offre aucun inconvénient, 
car à ce moment les eaux sont soustraites à la lumière. 

On s'est vivement alarmé à Paris de ce mélange d'eaux différentes, 
non point, il est vrai, pour la formation d'Algues ou de Protozoaires 
pouvant développer une odeur, mais pour la pullulation des Microbes. 
Cette pullulation semble être bien établie dans plusieurs cas et il est 
possible que l'explication soit quelque chose d'analogue à celle donnée 
pour les Diatomées et les Cyanophycées. Mais cette pullulation est 
chose parfaitement indifférente tant qu'il ne s'agit pas de Microbes 
pathogènes. Avec le manque de pondération qui a malheureusement 
caractérisé la polémique au sujet des eaux à Paris, ces mélanges 
inoffensifs ont été reprochés avec virulence au service des eaux, et, 
pour donner satisfaction à ces criailleries, les ingénieurs ont promis 
de prendre les mesures pour réduire ces mélanges au minimum. Nous 
ignorons si des travaux ont réellement été exécutés dans ce but ; dans 
l'affirmative, c'est tout simplement de l'argent jeté. 

Quand il n'y a qu'un seul réservoir de grandes dimensions et que 



MÉMOIRES. 49 

la nature de l'eau permet à certaines époques le développement des 
Algues flottantes, l'ingénieur est pratiquement désarmé; la lutte 
contre ces infiniments petits, implacables comme les forces de la 
nature, est trop inégale. Toutefois, il résulte d'observations que j'ai 
pu faire dans le courant de l'été 1904, que- la situation n'est pas si 
désespérée. Ayant à traiter une eau matière première de fort mau- 
vaise composition chimique, j'ai employé un coagulant pour hâter la 
décantation et enlever la couleur. L'eau est prise à la Nèthe et comme 
cette rivière est soumise à marée, les réservoirs ne sont remplis qu'un 
moment où l'eau qui passe est la meilleure; ce remplissage se fait 
en une quarantaine de minutes. Une solution de sulfate d'alumine, 
préparée dans un récipient en bois de 2 mètres cubes de capacité, est 
à ce moment ajoutée à l'eau et le courant produit un mélange suffi- 
sant. Une quantité maximum de 100 kilogrammes de sulfate à 
18 p. c. pour 1,000 mètres cubes d'eau, soit 1 par 10,000 et douze 
heures de décantation donnent une très bonne clarification ; au bout 
de quelques jours, on peut réduire la dose à ( 30 kilogrammes. En 
outre, quand un filtre est remis en marche après nettoyage, il reçoit 
aussi une dose de sulfate pour former rapidement une couche fil- 
trante et pouvoir utiliser le filtre avant la pullulation des Algues. Ce 
procédé s'est montré très efficace et a permis de traverser sans 
encombre la période des fortes chaleurs, si marquée en 1901. 

Le but visé était surtout chimique et mécanique, mais il s'est trouvé 
que l'effet biologique a été également très marqué. La pullulation 
tf Âphanizomenon a été certainement entravée ; deux fois seulement et 
pendant une couple de jours, les Algues ont réussi à prendre le dessus. 

L'action du sulfate d'alumine a probablement été purement méca- 
nique; la substance a agi en enrobant les spores dans le précipité géla- 
tineux d'hydrate d'alumine et en les entraînant au fond. Ce qui semble 
concorder avec celte hypothèse, c'est le fait que, dans les réservoirs 
d'entrée, où se faisait la plus grande partie de la décantation, les 
Algues bleues ont montré cette année une persistance inusitée ; elles 
réapparaissaient constamment, en quantité modérée mais assez pour- 
tant pour avoir à en tenir compte, jusqu'au milieu du mois de 
novembre, dans les réservoirs de décantation, d'où naturellement 
elles étaient disséminées sur les filtres. Pour s'en débarrasser défini- 
tivement, il a fallu procéder à un curage à fond, supplémentaire, des 
trois réservoirs Cette persistance prouve que les germes ou spores 
n'étaient pas atteints dans leur vitalité par le réactif. 

T. XXXIX. 1904 A 

Mai 10.fi 



50 SOCIÉTÉ ROYALK ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQL'E DE BELGIQLL. 

Le desideratum serait un produit permettant de détruire les 
Algues bleues par une action toxique réelle. Mais cette toxicité 
devrait être spécifique, c'est-à-dire détruire les Cyanophyeées sans 
être nocive pour les animaux supérieurs et pour l'homme. Une autre 
condition essentielle est le bon marché. Les théoriciens croient parfois 
la question d'argent secondaire ; pour montrer combien ils ont tort, il 
suffit d'un exemple réduisant cette thèse à l'absurde : le chlorure d'or 
précipite les matières organiques, mais il ne viendra à l'esprit de 
personne de vouloir essayer ce procédé dans la pratique en grand; 
seulement, c'est à peu près la même chose quand des hygiénistes 
parlent à propos des eaux d'égout, de la stérilisation absolue par le 
feu. La substance utilisable doit être un produit de fabrication cou- 
rante, agissant en très petite quantité, ou, ce qui revient au même, 
encore active à un très haut degré de dilution. 



Ces conditions semblent difficiles à réaliser. Pourtant, depuis de 
longues années, la science aurait pu fournir à la pratique des rensei- 
gnements précieux. On savait depuis longtemps que VAspergillus 
niger, une des moisissures les plus communes, refuse de végéter 
dans un milieu nutritif pourtant parfaitement approprié, quand on 
emploie une capsule d'argent. Ce sont les expériences de Raulin, 
mentionnées dans tous les traités de botanique. Il était tout naturel 
d'attribuer ces insuccès à Faction toxique du métal, qui entrerait en 
dissolution dans le liquide nutritif et le rendrait toxique. Mais les 
recherches chimiques par les méthodes les plus délicates ne par- 
vinrent pas à déceler des traces d'argent. 11 fallait donc bien admettre 
un degré de dilution tel, que l'analyse chimique restait impuissante, 
mais qui n'en exerçait pas moins une action physiologique bien 
marquée. 

Ce fait attira quelque peu l'attention, mais plutôt comme une 
curiosité, et resta longtemps isolé. Ce fut Naegeli, le botaniste de 
Munich, qui y ajouta plusieurs autres du même genre. Étudiant 
l'influence des solutions de nitrate d'argent sur une Algue verte, 
Spirogym, il constata avec stupéfaction que la dilution pouvait être 
poussée à un degré incroyable. Ainsi, une solution au millionième de 
milliardième d'unité suivie de 15 zéros) tuait les cellules en trois à 
quatre minutes; le sublimé corrosif ou chlorure mercurique donnait 
des résultats analogues, sauf que la série de zéros du dénominateur 



MÉMOIRES. o 1 

était poussée jusqu'à 24. Des vases de verre, qui avaient renfermé 
des pièces de cuivre, ap?'ès avoir été vidés et rincés, peuvent rendre 
encore une nouvelle eau toxique. Le travail de N;egeli a été, après 
sa mort, trouvé achevé dans ses papiers, mais sans titre; Sehwen- 
dener lui en donna un ; ce pouvoir des solutions ultra-diluées fut 
désigné comme « oligodynamie ». 

C'est, en réalité, une application de ces recherches û>- Naegeli que 
l'emploi du sulfate de cuivre pour la destruction des Algues, procédé 
que viennent de faire connaître en mai 1904 deux savants du dépar- 
tement de l'agriculture des États Unis, G. -T. Moore et K.-F. Keller- 
man. Le sulfate de cuivre est employé depuis longtemps comme 
désinfectant et pour protéger les graines à semer contre toute sorte 
de parasites. Mais il s'agit maintenant de son emploi à un très haut 
degré de dilution et de l'utilisation de sa toxicité spécifique pour les 
organismes inférieurs, alors que, du moins à cette dose, les orga- 
nismes supérieurs ne sont pas affectés. 

La première application en grand a consisté à débarrasser une 
cressonnière des Algues qui l'avaient envahie et qui étouffaient toute 
autre végétation. Le remède fut radical ; les Algues disparurent 
comme par enchantement et le cresson put se développer sans 
encombre. On songea ensuite aux réservoirs infectés par les orga- 
nismes flottants et un certain nombre d'essais ont déjà été tentés avec 
un plein succès. Ce qui démontre l'efficacité du procédé, c'est que 
dans une eau contaminée et odorante l'application du sulfate de cuivre 
a pour effet immédiat d'augmenter notablement la mauvaise odeur, 
preuve que les organismes ont été tués. Le remède empire donc le 
mal, mais au bout de quelques jours, c'est fini, et définitivement; 
tandis qu'autrement, il faut attendre patiemment — ou plutôt impa- 
tiemment — qu'il plaise aux Algues elles-mêmes de bien vouloir s'en 
aller. 

Ces faits ont immédiatement excité le plus vif intérêt chez tous ceux 
qui ont eu des difficultés avec le goût et l'odeur de l'eau, c'est-à-dire 
la grande majorité des ingénieurs de distributions d'eau. En France, 
le ministre a demandé un rapport, non au Conseil supérieur d'hy- 
giène ou à une personnalité en vue de Paris, mais à un ingénieur de 
province, Imbeaux, de Nancy; on ne pouvait choisir un homme plus 
compétent. A Londres, où les élangs <le> parcs publics suscitent 
chaque année des plaintes, on va les traiter au sulfate de cuivre. Il 
est à supposer qu'avant la fin de l'année 1905 il y aura une abon- 



52 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOG1QUE DE BELGIQUE. 

dante littérature sur les expériences faites un peu partout pendant la 
période des grandes chaleurs. Il est à prévoir aussi que, malgré la 
forte dilution à laquelle la subslance peut être employée, l'augmenta- 
tion de la demande pour cet usnge nouveau fera hausser les prix. 

Pour introduire la substance dans un lac ou un grand réservoir, 
on a attaché à une barquette un sac contenant des cristaux et on fait 
croiser la barquette en tous sens. Le procédé est excellent quand il 
s'agit de faire vite et de traiter un réservoir contaminé. Mais il semble 
que la méthode sera surtout utile comme moyen préventif et que le 
moment de l'appliquer est non pas après, mais avant la pullulation 
des Algues; de cetle façon, on éviterait l'exacerbation du mauvais 
goût pendant quelques jours, suite de la destruction massive des 
Algues. En pratique, voici comment on pourrait procéder : le gardien 
du réservoir, le préposé au robinet ou tout employé intelligent habi- 
tant sur place recevrait un filet à main pour pèche planklonique ; on 
lui apprendrait à reconnaître Anibœna et Aphanizomenon ou tels 
autres organismes que l'on sait, pour ce cas spécial, pouvoir pulluler; 
aussitôt que ces organismes montrent la tendance à augmenter, l'in- 
génieur peut être ainsi immédiatement averti. Dans les divers cours 
d'eau alimentant le réservoir on peut alors placer des sacs, ou mieux 
des paniers, contenant des cristaux de sulfate de cuivre; la rapidité 
de la dissolution se règle très facilement d'après la quantité dont on 
fait immerger les paniers; on obtiendrait ainsi une répartition beau- 
coup plus uniforme du sel dans toute la masse de l'eau. 

On pourra trouver singulier de confier un travail de détermina- 
tion botanique au personnel subalterne. Incontestablement, il vau- 
drait mieux d'avoir partout un spécialiste qualifié; mais la chose 
importante est la présence constante sur place même, de façon à ce 
que les faits soient signalés aussitôt qu'ils se produisent. Or, c'est ce 
qui est pratiquement impossible quand le naturaliste ou le chimiste 
habitent la ville et ne résident pas sur les travaux; des inspections de 
temps en temps ne sont certes pas inutiles, mais sont insuffisantes. 
Da reste, il ne s'agit pas de demander à un fontainier un rapport 
détaillé, de lui laisser l'initiative des mesures à prendre, ce qui ferait 
de lui le véritable directeur de l'entreprise. Pour les grandes instal- 
lations, il y a toujours des ingénieurs, un chimiste en litre; les petites 
distributions pourraient s'entendre ou être forcées de s'entendre pour 
avoir un spécialiste consultant. Le rôle du personnel subalterne se 
réduirait à aviser ce spécialiste, à le tenir au courant de ce qui se 



MÉMOIRES. o3 

passe, de façon que son intervention puisse se produire en temps 
opportun pour prévenir, et non pas, comme c'est parfois le cas autre- 
ment, trop tard, et uniquement pour pallier ou pour constater qu'il 
n'y a plus rien à faire. 

Une question importante qu'on peut et qu'on doit même se poser, 
est comment travaillent ces quantités infinitésimales de métal, quel est 
le procédé opératoire ou physiologique de cette toxicité. Nsegeli a 
remarqué dès le début de ses recherches que les modifications histo- 
logiques de la cellule tuée par oligodynamie n'étaient pas les mêmes 
que dans la mort par les solutions plus concentrées. Dans ce dernier 
cas, le protoplasme se retire de la membrane; c'est même le moyen 
courant employé dans les laboratoires pour mettre en évidence 
« l'utricule primordiale »; les bandes^hlorophylliennes changent de 
couleur, mais non de position, la cellule perd sa turgescence. On 
pourrait songer à l'héiérotonie de de Vries pour expliquer ces phéno- 
mènes; mais Naegeli a voulu voir jusqu'à quel degré de dilution du 
toxique ces modifications se produisaient. Pour le sublimé corrosif et 
des Spirogyra au dix-millième de dilution, ces modifications histolo- 
giques, qu'on peut dire classiques, faiblissaient; elles ne disparais- 
saient entièrement qu'à la dilution de un millionième. Or, même avec 
la dilution au dix-millième, nous sommes loin de la concentration des 
solutions toniques de de Vries et cette explication de soustraction 
d'eau par simple phénomène osmotique est inapplicable. On pourrait 
suggérer que le protoplasme mort, de même que la membrane, ne 
peuvent plus retenir l'eau de constitution ou d'imbibition et que, par 
là, la cellule se ratatine. 

D.ins la mort par oligodynamie, le protoplasme reste en place, la 
cellule conserve sa turgescence, mais les spirales de chlorophylle se 
séparent du plasma, se raccourcissent et s'agglomèrent. L'explica- 
tion ci-dessus du ratatinement par impuissance de retenir l'eau d'im- 
bibition nécessaire à la vie, peut donc encore, à la rigueur, s'appli- 
quer au protoplasme chlorophylle, mais non au protoplasme normal 
et ordinaire de la cellule. Il est donc probable que les deux procédés 
de mort sont différents et il est malheureusement plus certain que 
nous ne savons rien de précis, ni sur l'un mode ni sur l'autre. Pour 
Poligodynamie, Naegeli à songé à l'action de la chaleur, de la lumière, 
de l'électricité, mais sans rien pouvoir démontrer; il a donc bien 
fallu admettre l'action spécifique du métal dissous, malgré son état 



54 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

d'extrême dilution. Nous ne sommes donc pas plus loin que Loew et 
Bokorny, dont le travail a inspiré les recherches de Ngegeli et qui ont 
démontré que le protoplasme vivant contient comme principe essen- 
tiellement actif, ou du moins comme principe important, des com- 
posés de nature aldéhydique qui manquent dans le protoplasme mort. 
Le traitement d'une cellule vivante par le nitrate d'argent serait donc 
analogue à l'argentage d'un miroir par l'aldéhyde. 

Le travail de Loew et Bokorny a été publié dans le volume I du 
Biologisches Centralblatt. Le travail de Na3geli, avec une note de 
Cramer, confirmant tous les résultats, a paru dans les Denkschrif- 
ten der Schweizerischen JSaturforschenden Gesellschaft en 1003. 
M. H. de Varigny en a donné un bon résumé dans la Revue scienti- 
fique du 2 septembre 1893, page 299. 

Contre l'emploi du sulfate de cuivre, on n'a pas manqué d'objecter 
que ce métal est considéré comme toxique pour f homme. Au Congrès 
des ingénieurs à Saint-Louis, en septembre 1904, on avait mis à 
l'ordre du jour les progrès réalisés dans la purification en grand des 
eaux dans les dix dernières années; la question du sulfate de cuivre 
a été introduite dans la discussion. Un seul des intervenants a insisté 
sur la toxicité de ses composés et réclamé des précautions spéciales 
pour précipiter le métal par voie chimique et puis l'éliminer mécani- 
quement par filtrage. Ces exigences auraient naturellement pour effet 
de rendre le procédé. inapplicable dans bien des cas. Du reste, dans 
cette communication, tous les procédés connus d'épuration sont criti- 
qués, sauf celui inventé par l'auteur. 

Il est certain que, à une certaine dose, les sels de cuivre sont 
toxiques; mais il n'est pas moins indubitable que la toxicité a été 
fortement exagérée, et la proscription de traces de ce métal dans les 
aliments a été une des erreurs de l'hygiène. On en est du reste 
revenu et, il y a quelques années, le Conseil supérieur d'hygiène en 
France a modifié ses règlements dans le sens d'une certaine tolé- 
rance. L'organisme humain supporterait parfaitement jusqu'à un 
gramme de sel de cuivre par jour. On pourrait faire valoir un argu- 
ment zoologique : dans le sang des Céphalopodes, Fredericq a 
trouvé que le fer est remplacé par le cuivre. Ce métal a même eu 
ses enlhousiastes, et le professeur Dumoulin, de l'Université de 
Gand, était un partisan convaincu de ses vertus. En tout état de 
cause, les faibles quantités à employer pour la destruction des 



mémoires. :>:, 

Algues seront absolument inoffensives. Une certaine proportion du 
sel (d'après Whipple, au Congrès de Saint-Louis) est précipitée à 
l'état de carbonate basique, soluble, il est vrai, dans de l'eau renfer- 
mant de l'acide carbonique libre. Les conditions pourront donc varier 
avec la composition chimique des eaux. 

Des renseignements intéressants ont été fournis par Whipple. 
Dans plusieurs cas, il a suffi d'une partie de cristaux pour 8 mil- 
lions, soit 1 kilogramme par 8,000 mètres cubes, pour détruire les 
Cyanophycées, lesquelles paraissent du reste être tout particulière- 
ment sensibles. Des expériences en grand n'ont pas encore été faites 
sur les Flagellés, mais aussitôt que Uroglena ou Synura deviendront 
encombrants quelque part, leur affaire est claire; à en juger par 
leur structure, protoplasme nu ou simplement entouré de gelée, 
plaques chlorophylliennes, il est probable qu'on en aura aisément 
raison. Mais il est à craindre que d'autres organismes ne se montrent 
plus résistants, et tel paraît notamment être le cas pour les Diato- 
mées, protégées par leur boîte siliceuse. 

Or, ce fait que Whipple mentionne comme un inconvénient ou 
tout au moins comme une difficulté, constitue au contraire un avan- 
tage considérable dans la pratique. Whipple ne considère que les 
formes flottantes et a probablement à l'esprit son expérience désa- 
gréable avec Asterionella . Mais les espèces non flottantes, les formes 
benthoniques (qui vivent au fond) constituent le recouvrement des 
couches supérieures du sable dans les filtres et assurent la purifica- 
tion chimique dans l'opération du filtrage. S'il est précieux de pou- 
voir se débarrasser des Cyanophycées, il est tout aussi utile de pou- 
voir épargner et conserver les Diatomées ; par suite de l'inégale 
résistance de ces deux formes, il semble qu'il y a moyen de manœu- 
vrer entre les deux, en choisissant une dose toxique pour les A'gues 
bleues, mais insuffisante pour trop nuire aux Diatomées. L'essai n'a 
pas encore été fait, mais la chose mérite d'attirer la plus sérieuse 
attention de tous les ingénieurs qui filtrent au sable. 

On s'est déjà préoccupé de l'action du sulfate de cuivre sur les 
Microbes et spécialement sur les pathogènes, celui du typhus et du 
choléra. Depuis de longues années, la substance est employée comme 
antiseptique ou « désinfectant »; les hygiénistes lui trouvaient l'avan- 
tage sur le sublimé, de pouvoir être mis entre les mains du vulgaire, 
la couleur de la solution étant de nature à prévenir des erreurs. Il 
s'agit maintenant de savoir si les solutions diluées ont encore une 



56 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQIE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

action et il paraît que la question doit être résolue affirmativement. 
On a fait valoir que les ouvriers qui manipulent le cuivre, non seule- 
ment n'en ressentent aucun inconvénient, mais jouissent au contraire 
d'une immunité contre plusieurs maladies infectieuses, observation 
qui aurait élé faite pendant les épidémies de choléra. La quantité de 
métal qui peut entrer ainsi dans l'organisme doit être fort minime 
et à peu près dans les limites des actions oligodynamiques. Si cette 
action sur les Microbes pathogènes se vérifie, il y aurait un moyen 
commode d'empêcher la contamination de toute l'eau d'un réservoir, 
en traitant celui des alîluents dont la qualité hygiénique deviendrait 
douteuse ou suspecte. 

On n'a pas encore songé à appliquer le sulfate de cuivre contre les 
organismes des tuyaux. Contre cet emploi, il se présente à l'esprit 
une première objection : le cuivre est précipité de ses solutions par 
le fer. Le tuyautage, généralement rouillé après quelques années 
malgré le goudronnage, agira donc chimiquement sur le réactif. 
D'après les analogies biologiques, il est probable que Crenothrix, 
l'Algue ferrugineuse dont nous aurons à nous occuper en détail plus 
loin, sera affectée, du moins dans sa sporulation. Les Bryozoaires 
sont des organismes placés beaucoup plus haut dans l'échelle des 
êtres, protégés par une gaîne cornée fort épaisse; mais leur appareil 
pour la capture de la proie est un système de tentacules fort déli- 
cats, avec mouvements ciliaires, un lophophore; il est possible que 
cet appareil soit atteint et ainsi l'animal frappé de mort. Les tubes 
fixés aux parois finiront-ils par se détacher? Il serait intéressant de 
pouvoir faire des expériences. 

Dans tout ce qui précède, nous avons considéré une distribution 
alimentée par l'eau d'une rivière ou d'un lac, soit naturel, soit artifi- 
ciel, cest-à-dire par une eau n'ayant subi aucun traitement, si ce 
n'est la décantation. Il n'y a pas de filtrage; tout au plus la rétention 
des objets d'un certain volume est-elle assurée par un tamisage gros- 
sier, généralement à travers des écrans ou des toiles métalliques. 
Essayons maintenant d'obtenir une idée d'ensemble des conditions 
biologiques d'une pareille distribution. 

Le fait dominant, c'est que la canalisation est la continuation, le 
prolongement du cours d'eau ou du lac et que, par conséquent, les 
organismes pourront entrer et entrent effectivement dans le tuyau- 
tage. Les barrières interposées, grilles, tamis, peuvent être efficaces 



MÉMOIRES. 57 

pour certains organismes adultes, mais souvent ne le sont pas pour 
les œufs de ces mêmes animaux, pour les spores des plantes crypto- 
games, parfois même pas pour celles de certaines phanérogames. Il 
y a donc inévitablement immigration de la rivière ou du lac dans le 
réseau. La faune des tuyaux sera donc composée d'espèces locales de 
la région, comme l'ont constaté Krœpelin et Locard. 

Ces espèces seront identiques avec celles vivant dans les conditions 
normales. Les quelques décades d'années ne sont pas un temps suffi- 
sant pour avoir amené des modifications fixées et permanentes des 
formes animales : une condition importante pour la diversification 
en espèces distinctes, notamment l'isolement, n'est pas réalisée; la 
faune des tuyaux reçoit, constamment de nouveaux immigrés, qui 
maintiennent les caractères normaux. Kraepelin, qui avait commencé 
ses études avec l'idée qu'il pourrait y avoir de ces modifications adap- 
tives, a reconnu qu'il n'en était rien. L'opinion contraire émise par 
Locard pour quelques espèces de Dreissensia qui se seraient consti- 
tuées dans les tuyaux, repose en effet sur une certaine exagération 
dans l'importance accordée à des variations individuelles. 

Si la faune des tuyaux est alimentée par la faune de l'extérieur, à 
peine modifiée pour la forme des individus, il n'en est plus de même 
pour la composition de cette faune. Certaines espèces jouant un rôle 
assez secondaire à l'extérieur, deviennent dominantes dans les tuyaux, 
évidemment pour la raison que les conditions spéciales leur agréent 
mieux ou qu'ils peuvent plus facilement s'y accoutumer. La première 
condition est ici la facilité de fixation offerte par la grande surface de 
paroi solide. D'autres espèces sont exclues, peuvent se rencontrer à 
l'état d'individus entraînés, mais ne peuvent se maintenir et prospérer, 
par exemple tous les animaux aquatiques mais respirant pourtant 
l'air en nature; aussi les planktoniques qui sont entraînés par le 
courant trop rapide, surtout les végétaux dont les fonctions assimila- 
trices sont sous la dépendance directe des rayons solaires. Du déve- 
loppement excessif de certaines formes, de l'exclusion de certaines 
autres, résultent des changements considérables des relations biolo- 
giques ou éthologiques; Krœpelin en a signalé plusieurs avec beau- 
coup de perspicacité, comme par exemple l'absence des Insectes 
carnassiers et de l'ennemi spécial des Bryozoaires, les larves de 
Chironomus. 

Les organismes libres, non fixés, qui pulluleront dans les tuyaux 
seront ceux qui vivent dans le fouillis des organismes fixés, ainsi que 



58 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOG1QUE ET MALAC0L0C1QLE DE BELGIQUE. 

cela a été dit pour quelques Vers tels que Nais et quelques Arthro- 
podes tels que Asellus. 

L'obscurité qui règne dans le tuyautage supprime radicalement 
toute vie végétale active, par conséquent toute formation nouvelle de 
matière organique par synthèse, aux dépens des composés minéraux. 
Toute la faune du réseau est donc dépendante, en dernière analyse, 
des matériaux nutritifs qui lui viennent de l'extérieur. Dans les eaux 
à courant un peu vif, ces matériaux sont en quantité assez limitée; 
c'est la stagnation surtout qui favorise le développement du plankton 
et aussi de beaucoup de formes fixées. Par suite de ces circonstances, 
des bassins de décantation intercalés entre la prise d'eau et le tuyau- 
tage, loin d'avoir un effet utile, sont parfois positivement nuisibles; 
la preuve en a élé fournie à Rotterdam, comme nous le verrons plus 
loin. 

Les organismes fixés des tuyaux sont tous remarquables par leur 
forte adhérence au support; les tubes de Bryozoaires tiennent soli- 
dement aux parois; le raccourcissement du byssus des Dreissensia, 
signalé par Locard, est sous ce rapport un fait très significatif. Ce 
recouvrement peut donc supporter un certain effort mécanique, c'est- 
à-dire pratiquement un courant d'eau assez fort. Et comme la quan- 
tité de nourriture est proportionnelle a la masse d'eau, cette rapidité 
plus grande du courant signifie une nutrition plus abondante et 
poussée plus loin en avant dans le réseau. 

Les organismes habitant les premières parties de la canalisation 
peuvent être considérés comme occupant la situation la plus favo- 
rable, comme étant aux premières loges. A mesure que l'eau pénètre 
plus loin, elle doit devenir mouis nutritive, par la perte de ce que 
tous les mangeurs qu'elle a passé lui ont enlevé; pour une longueur 
suffisante, il semble qu'aux extrémités il ne doive plus rester grand' 
chose et que, par conséquent, les organismes ne pourront pas se 
développer dans les parties distales, faute de nourriture suffisante. 
Les faits ne semblent pas d'accord avec cette conclusion ; Rra3pelin 
signale expressément la grande abondance de la faune, même dans 
les quartiers excentriques, et Locard a fait des observations ana- 
logues. Cet envahissement complet du réseau peut dépendre de la 
grande quantité de matériaux nutritifs dans l'eau à l'entrée; elle ne 
pourrait dépendre que de cela, si le principe de la non-formation de 
matière organique nouvelle, à cause de l'absence de lumière, était 



MÉMOIRES. 59 

d'application stricte et absolue. On pourrait concevoir un prolonge- 
ment de la faune au delà de la limite d'épuisement nutritif de l'eau, 
par le fait de la mort et de la désintégration ou même de la simple 
présence d'organismes dans la partie proximale du réseau. Il y a tou- 
jours quelques Bryozoaires qui meurent, quelques Vers ou quelques 
Crustacés qui succombent et dont les débris vont de nouveau charger 
l'eau dépouillée ; il y a surtout l'activité digestive qui est une cause 
permanente d'enrichissement à nouveau. Mais tout cela ne sont que 
des transformations, des réemplois de la matière organique, primiti- 
vement présente, quelque abondante qu'on le suppose, en quantité 
limitée et qui, par conséquent, doit avoir une fin. 

Il importe de remarquer qu'il s'agit toujours ici, non de matière 
organique dans le sens chimique, mais dans le sens biologique, c'est- 
à-dire de parcelles solides, organismes eux-mêmes, plantes ou ani- 
maux microscopiques, ou débris d'organismes antérieurs. Mais la 
matière organique chimique, dissoute, peut intervenir également. 
C'est une question certainement non encore définitivement tranchée 
dans la négative, que de savoir jusqu'à quel point cette matière orga- 
nique dissoute est utilisable et utilisée par les Infusoires et même 
des animaux beaucoup plus élevés. Pour certaines Algues, notam- 
ment Crenothrix, il semble bien que tel soit le cas. Parmi l'infinie 
variété de Microbes qui pullulent dans les eaux, il serait plus 
qu'étrange qu'il n'y en eut pas bon nombre doués de la même pro- 
priété. Or, en comptant 50 milligrammes de matières organiques par 
litre, quantité fréquemment atteinte, souvent largement dépassée, 
nous arrivons, pour une alimentation de 40,000 mètres cubes par 
exemple, à 2,000 kilogrammes par vingt-quatre heures, soit, en pre- 
nant les choses un peu largement, à 100 kilogrammes par heure. 
Comme les Microbes servent de proie aux Infusoires, et ceux-ci à 
toute la faune à lophophore, on voit qu'il y a suffisamment de quoi 
gaver abondamment tout ce qui peut trouver place sur la surface du 
tuyautage le plus étendu. L'étonnant n'est pas la richesse actuelle de 
cette faune, mais bien qu'elle ne soit pas plus riche encore, au point 
d'obstruer complètement le tuyautage, ce qui, du reste, s'est produit 
dans un certain nombre de cas. 

Le consommateur alimenté par une pareille distribution peut 
trouver une consolation à ses ennuis par la variété des organismes 
qu'il peut recueillir au robinet; mais c'est un avantage généralement 



60 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

peu apprécié. Si l'on voulait se donner la peine de parcourir les jour- 
naux locaux, les comptes rendus des séances des conseils municipaux, 
les rapports de commissions spéciales, on pourrait collectionner quan- 
tité de choses drôles ; mais l'énorme travail de compilation serait, au 
point de vue scienlifique, d'un intérêt minime. Par exemple, quand 
la question est discutée dans la presse locale, la quantité et les dimen- 
sions des organismes sont, sujettes à d'étranges variations; d'après les 
feuilles de l'opposition, on les compte par myriades et le moindre 
Cycîops devient une baleine; tandis que pour les journaux du parti 
au pouvoir, il s'agirait de quelques rares individus ultra-microsco- 
piques. 

Il y a une trentaine d'années, on a fait beaucoup d'agitation au 
sujet d'un projet pour alimenter toute la Belgique, et principalement 
Bruxelles, au moyen de l'Ourthe. Un barrage de 50 mètres de haut 
devait constituer un immense réservoir. Le conseil provincial du Bra- 
b^nt a, pendant plusieurs années, étudié à fond la question sous toutes 
ses faces, sauf le côté financier, dont il a déclaré ne pas vouloir se 
préoccuper. Aussi, le seul résultat pratique a-t-il été un volumineux 
rapport. 

Belgrand, le célèbre ingénieur de Paris, a donné un avis et traite, 
entre autres questions, de la dore et la faune probables du réservoir 
projeté. Il accorde une grande importance pratique à la couleur de 
l'eau. « Les eaux du granit, dit-il (p. 4oj du rapport), ont une cou- 
leur fauve, qui devient très intense lorsqu'elles sont profondes; elles 
repoussent donc les rayons orangés de la lumière, c'est-à-dire les 
rayons chauds, et ne laissent pénétrer jusqu'au sol que les rayons 
bleus, qui sont froids. 11 en résulte que les herbes aquatiques 
prennent très peu de développement dans ces eaux et n'en altèrent 
pns la qualité, tandis que dans les eaux bleues, les rayons froids sont 
repoussés et les rayons orangés, les rayons chauds, pénètrent jus- 
qu'au sol et y développent une végétation de plantes aquatiques telle- 
ment abondantes que les herbes remplissent le lit et altèrent la 
qualité de l'eau. 

« Il y a donc une première vérification, très facile à faire, puisque 
l'Ourthe est habituellement limpide : ses eaux, dans les parties pro- 
fondes, paraissent-elles bleues ou fauves? Dans le premier cas, le 
réservoir se remplira d'herbes aquatiques et l'eau contractera une 
saveur désagréable; dans le second cas, les herbes ne se développe- 
ront que dans les parties où l'eau sera peu profonde et se composeront 



MÉMOIRES. (il 

généralement de roseaux et de nénuphars et, dans ce cas, l'eau res- 
tera potable. 

« Parmi les rivières dont les eaux limpides et bleues sont rendues 
impotables par l'accumulation des herbes aquatiques, je citerai dans 
le voisinage de Paris le Loing, qui tombe dans la Seine un peu en 
amont de Fontainebleau, et l'Hyère, qui s'y jette à Villeneuve-Saint- 
Georges, en amont de Paris. Ces deux charmantes rivières roulent 
en été des eaux bleues très limpides; elles se remplissent donc 
d'herbes et leur eau devient absolument impolable, même après 
filtrat ion. Il en est de même de la plupart des rivières de la Bour- 
gogne, qui sont limpides et bleues; les populations riveraines ne font 
jamais usage de ces eaux. » 

L'auteur mentionne ensuite la formation dans les bouteilles où l'on 
conserve de l'eau pendant plusieurs mois, de matières vertes qui se 
développent sous l'influence de la lumière (ce sont certainement des 
Algues) et de « matières floconneuses brunes », qu'il a trouvées avec 
de l'eau de la Tamise puisée en amont de Londres et fillrée par les 
compagnies, avec les sources de la tourbe; le dépôt est très abondant 
dans les réservoirs de la ville d'Angers, alimentés par des galeries 
filtrantes le long de la Loire, de même avec l'eau des galeries de Lyon 
dans les graviers du Rhône. Toutes ces eaux étaient à cette époque 
considérées comme très potables; pourtant, ce dépôt ne se produit 
pas dans l'eau des belles sources de la craie ou des terrains oolithiques. 
— Il est probable que ces flocons bruns sont du Cvenothrix. 

Pour répondre aux questions qui lui étaient posées, Belgrand a 
examiné deux réservoirs en France: celui des Sellons, dans le Morvan, 
pour régulariser le régime navigable de la Cure, l'Yonne et la Seine 
(lorrain granitique, 22 millions de mètres cubes) et celui du Gouffre 
d'Enfer pour la ville de Saint-Étienne (1 l / 2 millions de mètres cubes). 
Quelques années auparavant, il avait constaté dans l'eau des Settons, 
« ces petits insectes d'eau douce, semblables à une crevette microsco- 
pique Gammavus Pulex (sic)... Ces insectes, et beaucoup d'autres 
[Daphnia, Cijpris, Polyphème), se produisent par myriades pendant 
les grandes chaleurs, non seulement dans les réservoirs reposant sur 
la terre, comme celui des Settons, mais encore dans les réservoirs en 
maçonnerie de la ville de Paris, lorsqu'ils sont découverts... Cette 
faune de petits insectes se développera certainement par myriades 
dans le réservoir de TOurlhe, comme elle se développe dans 1rs 
réservoirs découverts de la ville de Paris, notamment dans ceux qui 



62 SOCIÉTÉ ROYALE Z00L0GIQUE ET MALACOLOGIQL'E DE BELGIQUE. 

reçoivent l'eau du canal de l'Ourcq. Il est assez rare que ces insectes 
arrivent jusqu'au consommateur; ils sont tués en route, sans doute 
par l'absence de lumière ou par la rapidité du courant. Néanmoins, 
il est certain que le développement de cette faune est un des plus 
grands inconvénients des eaux stagnantes. Si le projet de M. Dusart 
s'exécute, il suffira, pour déconsidérer l'eau de FOurthe, qu'un habi- 
tant influent de Bruxelles constate dans une carafe servie sur sa table 
la présence d'un de ces insectes. » 

Nous n'allons pas chicaner Belgrand pour ses dénominations zoolo- 
giques; mais il est pourtant regrettable de voir un homme de sa 
valeur parler comme un vulgaire littérateur ou comme un des 
quarante immortels. Ce terme d' « Inse:te », auquel il semble tenir, 
rappelle le « cardinal de la mer » de Jules Janin et le « petit poisson 
rouge qui nage à reculons » du Dictionnaire de l'Académie. 

L'auteur du projet a répondu aux objections de Belgrand. Il a fait 
toute une série de calculs pour démontrer que l'eau du réservoir ne 
serait pas stagnante et que, par conséquent, les conditions pour une 
pullulation d'animalcules ne seraient pas réalisées. Ces animalcules 
sont ici, à la fin, des « Crustacés » Il cite de longs extraits du 
mémoire bien connu de Plateau, qui insiste sur la pauvreté des ruis- 
seaux limpides des provinces de Namur et surtout du Luxembourg 
belge. Mais il ressort du texte que Plateau attribue cette rareté au 
fait que les cours d'eau, dans la région montagneuse du pays, sont 
trop rapides. 

On a fait intervenir un autre naturaliste belge; le gouverneur du 
Brabant a demandé l'avis de P. J. van Beneden, le professeur de 
zoologie à l'Université de Louvain. La réponse, fort réservée, est que 
l'eau de l'Ourthe sera probablement peu favorable à la végétation et 
à la vie des Crustacés, surtout quand elle sera emmagasinée à peu 
de distance des sources. 

Il est curieux de suivre, dans les divers rapports et dans les dis- 
cussions, comment ces déclarations des zoologistes sont présentées. 
Le rapporteur au Conseil provincial, le D r Crocq, insistant sur la 
rareté des Crustacés dans le haut pays, termine en disant : « Du 
reste, en voilà bien assez sur ces petits animaux microscopiques, que 
les savants connaissent, mais que vous, Messieurs, ne verrez proba- 
blement jamais, à moins de faire usage d'instruments grossissants. » 
Il y a là un peu d'exagération, car les Cyclops et les Dap/inia ne sont 
pas si petits; ils sont parfaitement visibles à l'œil nu. 



MÉMOIRES. 

Le rapporteur, pour appuyer sa thèse d'un exemple, poursuit : 
« Je vous ai dit que j'ai vu beaucoup de lacs et que je n'en connais 
pas dont les eaux soient corrompues. Nous en avons encore une 
preuve en Belgique : c'est l'étang de Dickebusch, qui fournit l'eau 
potable à la ville d'Ypres. C'est un étang placé à une altitude beau- 
coup moins grande que celle de l'Ourthe et dans un pays plat, favo- 
rable à la reproduction des Animalcules. Malgré ces conditions défavo- 
rables, les eaux y sont de bonne qualité. » 

L'exemple n'est pas heureusement choisi. Cet étang de Dickebusch, 
qui n'a plus été dévasé depuis des siècles, est tellement encombré sur 
ses bords par la végétation, que l'eau se charge de tanin, au point 
de donner un précipité noir avec le fer, une véritable encre. Aussi, 
quand on a remplacé la vieille canalisation par des tuyaux de fonte, 
l'eau est devenue noirâtre. Quand on ouvre une bouche d'incendie 
dans la rue, il sort d'abord un paquet de coquilles avec des Bryo- 
zoaires, des Vers, et l'examen microscopique décèle d'innombrables 
Inlusoires. Pendant quelques années, un professeur de zoologie d'une 
de nos universités faisait venir de l'eau d'Ypres quand il traitait des 
Protozoaires dans son cours. A leur sortie de l'étang, les eaux passent 
à travers deux filtres, mais les matériaux filtrants sont de gros 
pavés! Dans un flacon de quatre litres, prélevés en cet endroit, il y 
avait le lendemain, contre les parois, au moins une centaine de beaux 
exemplaires d'Hydre grise. La Ville d'Ypres a, du reste, joué de 
malheur avec sa distribution d'eau. On a construit un réservoir entre 
deux fossés des anciennes fortifications; quand on a voulu remplir ce 
réservoir, une moitié s'est écroulée dans le fossé; les arcades res- 
tantes ont été pendant plusieurs années comme une ruine pittoresque 
dans la promenade publique. 

Les principaux travaux récents sur les organismes des distribu- 
tions d'eau sont des travaux américains. Dans les grandes villes des 
États-Unis, le problème s'impose à l'attention plus que partout 
ailleurs. Les consommations sont considérables, deux ou trois 
plus par tête d'habitant qu'en Angleterre, cinq ou six fois plus que 
dans les villes du continent européen. Ces débits exagérés sont pure- 
ment et simplement du gaspillage, résultant du fait que les abonnés 
ne sont pas contrôlés par compteur et que les municipalités électi 
n'osent pas prendre des mesures coercitives. Philadelphie, par 
exemple, consomme 20 p. c. de plus que Londres, malgré la difié- 



<34 SOCIÉTÉ ROYALE Z00L0GIQLE ET MALACOLOG1QUE DE BELGIQUE. 

rence de population. Le résultat est que le filtrage ou l'épuration 
convenables de pareilles quantités, nécessitant des installations de 
grandeur appropriée, sont coûteuses en proportion, et naturellement 
la situation hygiénique se ressent de la mauvaise qualité des eaux. La 
portion intelligente de la population proleste en vain contre un pareil 
état des choses. A Philadelphie, on a fait des meetings, créé des 
comités; il y a même une ligue de femmes qui a obtenu des 
audiences du maire. Celui-ci est nommé pour trois ans. La première 
année, il déclare que la question des eaux est de la plus grande 
importance et qu'il va y donner la plus sérieuse attention ; la deuxième 
année, il est en train d'étudier, et la troisième année, il fait com- 
prendre en termes diplomatiques que pour lui cela ne vaut plus la 
peine et qu'il laisse l'affaire à son successeur. En attendant, la muni- 
cipalité et les divers comités de zélateurs envoient partout, même en 
Europe, des commissions d'étude, composées de gens fort aimables 
et quelques-uns fort compétents, qu'on se fait un plaisir de recevoir; 
mais on envoie aussi des questionnaires et il faudrait écrire un 
volume pour répondre à tout ce qu'on demande. Toutefois, il est 
juste de dire que la situation pour les villes américaines s'améliore 
chaque année par l'introduction de comp-teurs, une politique répres- 
sive plus énergique et la création d'installations d'épuration. 

Les biologistes ont porté leur attention non seulement sur la 
détermination de la nature des organismes, mais aussi sur leur 
nombre. En chimie, une analyse quantitative est beaucoup plus 
longue qu'une analyse qualitative; mais pour une analyse biologique, 
c'est l'inverse. L'examen microscopique, avec un peu d'habitude, 
permet d'identifier rapidement; aussi dédire approximativement qii3 
telle ou telle espèce est dominante; mais on comprend combien il 
doit être difficile de se commettre à des chiffres. 

C'est pourtant ce qu'on veut tenter et l'on a précisé dans ce but 
des méthodes de récolte et de numération. V. Hensen, le zoologiste 
de Riel, pour ses remarquables études des animaux flottants de la mer, 
le plankton, péchait au moyen d'un filet de gaze de soie, recueillait 
les animaux capturés dans de l'alcool, mesurait le volume du dépôt 
et procédait finalement à la numération des divers organismes de ce 
dépôt sur quelques fractions. La quantité d'eau traitée lui était 
donnée par la section d'ouverture du filet et la colonne d'eau traver- 
sée. Il a obtenu ainsi une confirmation de ce que le Challenger nous 
avait déjà appris : que le plankton marin se compose essentiellement 



MÉMOIRES. G 5 

en quantité de Copépodes, d'Appendiculaires et de Foraminifères. La 
même méthode est applicable aussi aux organismes planktoniques 
d'eau douce. 

On a trouvé au filet certains inconvénients, notamment la possi- 
bilité pour des organismes doués d'un pouvoir locomoteur un peu 
énergique d'échapper à la capture. La pompe à plankton remédie à 
cet inconvénient et peut plonger à des profondeurs exactement déter- 
minées, mais modérées. 

On a également essayé de concentrer les organismes dans une 
quantité donnée d'eau au moyen de la force centrifuge. Un appareil 
rotaieur à grande vitesse a reçu le nom de « planktonocrite ». 

La méthode à laquelle on donne la préférence est celle de Sedg- 
wick-Rafter. Un réservoir d'un demi-litre, de préférence cylindrique, 
s'atténue vers le bas en entonnoir ; dans la partie étroite, on met un 
peu de sable sur un petit morceau de gaze en soie ; les organismes 
retenus par filtrage, mélangés à un peu d'eau, sont ensuite examinés 
au microscope Un centimètre cube est mis dans une cellule de 50 X 
20 X 1 millimètre. L'oculaire est muni d'un micromètre gravé ou 
photographié avec un carré couvrant 1 millimètre carré, subdivisé 
dans une de ses parties en carrés de 20 microns de côté (2 centièmes 
de millimètre). Cette surface de 400 microns carrés est dénommée 
standard unit, ou unité type. La quantité de matière organisée est 
évaluée, non par le nombre des individus, car la taille de diverses 
formes est 'trop différente, mais en standard units. 

Cet effort pour arriver à une précision numérique est méritoire, 
mais on peut se demander si le résultat vaut le travail considérable. 
On n'a pas, en somme, gagné beaucoup à pouvoir remplacer les 
qualificatifs un peu vagues de « abondant, très abondant, rare >\ 
par des chiffres dont l'exactitude sera toujours affectée par un coeffi- 
cient assez élevé d'erreur inévitable. Il est bon, il est même néces- 
saire dans certains cas, d'avoir une idée de la quantité absolue de 
matière organisée dans une masse d'eau; la méthode par précipitation 
de Hensen ou la turbination sont suffisantes. De même, la composi- 
tion de l'ensemble peut sans inconvénient se donner par un pour- 
centage approximatif. Aller plus loin semble parfaitement inutile, 
surtout si l'on veut faire entrer ces recherches dans la pratique cou- 
rante des études hydrologiques et au service des ingénieurs. 

Peu d'organismes ont été aussi bien étudiés que Crenothrix, 

T. xxxix, 1904 

liai 



66 SOCIÉTÉ ROYALE ZuOLOGlQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

parce qu'il n'y en a pas beaucoup qui peuvent devenir aussi gênants, 
au point de constituer une véritable calamité. 

L'aspect ordinaire est celui de touffes d'à peu près un centimètre 
de long, d'un brun roussâtre, très faciles à désagréger. Sous le* 
microscope, on voit que ces touffes sont composées de filaments, qui 
diffèrent de structure sur leur longueur. L'extrémité la plus mince 
est claire, hyaline et contient dans son intérieur une série de perles 
brillantes un peu allongées et placées bout à bout comme les grains 
d'un chapelet. Un peu plus bas, il y a une gaine enveloppante, qui 
devient de plus en plus épaisse et foncée en couleur. Plus bas encore, 
cette gaine épaisse et colorée paraît vide. L'analyse chimique a 
démontré que la couleur de la gaine est due à un dépôt d'oxyde de 
fer. Il n'y a pas, dans les tiges hyalines et dans les perles, à déceler 
aucune structure, notamment pas de noyau, distinct du protoplasme. 

Nous avons donc affaire à un organisme qui n'a pas une vraie 
structure cellulaire et qui, malgré de grandes différences d'aspect, 
ressemble sous ce rapport aux Cyanophycées. La taille des filaments 
de Crenothrïx, surtout comme épaisseur, est bien moindre que ceile 
de la généralité des Algues bleues; le cloisonnement transversal du 
filament n'est pas si nettement indiqué. Tous ces caractères rap- 
prochent des Microbes ordinaires, mais par rapport à ceux-ci, Cre- 
nothrix est beaucoup plus grand, même quand on compare ses grains 
isolés aux microbes individuels. Chez les Microbes, le stade en fila- 
ment ou en chapelet paraît transitoire et de peu d'importance mor- 
phologique, si l'on peut s'exprimer ainsi; au contraire, c'est plutôt 
le filament qui constitue l'individu Crenothrix. En somme, nous 
avons ici un organisme qui semble tenir assez exactement le milieu 
entre les Microbes et les Cyanophycées, morphologiquement tendant 
plus vers les Algues, mais probablement physiologiquement tenant 
plus des Microbes, à cause de l'absence de chlorophylle et de sa pré- 
férence pour l'habitat obscur. Il semble bien établi qu'il peut se 
nourrir aux dépens de la matière organique dissoute dans l'eau et 
affectionne tout particulièrement les eaux ferrugineuses. Le filament 
s'accroît par un bout et au fur et à mesure de cette croissance, le 
protoplasme quitte les parties les plus vieilles et les plus épaisses de 
la gaine, parties qui restent alors vides. 

Les perles dont nous avons parlé résultent d'une division trans- 
versale de la tige protoplasmique. Outre cette division transversale 
et en même temps qu'elle, il se produit, dans la partie un peu plus 



MÉMOIRES. 07 

large et plus basse' du filament, aussi des divisions longitudinales, 
donnant naissance à des perles déjà beaucoup plus petites, mais dont 
la taille est encore diminuée par une ou deux divisions ultérieures. 

Les grandes perles peuvent être comparées aux loges des Cyano- 
phycées, aux cellules des Algues ordinaires. En tout cas, elles sont 
l'élément vital et physiologiquement actif. Winogradsky en a donné 
une démonstration fort probante. Il arrive que dans les parties 
jeunes, ces perles ou « cellules », au lieu de rester empilées, en con- 
tact, les unes sur les autres, se séparent et s'espacent, laissant entre 
elles des parties vides. A ce stade, la gaine enveloppante est encore 
hyaline; ce n'est que plus tard qu'elle se charge d'oxyde ferrique et 
se colore en brun. Or, ce dépôt ne se produit qu'au niveau des cel- 
lules et les parties vides des gaines restent incolores. Cette observa- 
tion est très importante, car elle prouve plusieurs faits : d'abord, 
comme il vient d'être dit, l'activité physiologique de ces perles ou 
cellules; ensuite, que le dépôt d'oxyde ferrique n'est pas uniquement 
un phénomène purement chimique de précipitation, ou un phénomène 
purement physique d'absorption, de soustraction d'une substance 
dissoute par une « action de surface » d'un corps solide, comme par 
exemple, la clarification des liquides par fixation des matières colo- 
rantes sur le noir animal. C'est un phénomène physiologique, un 
résultat de l'activité vitale des cellules Le Crenothrix vivant exerce 
une action chimique sur les sels organiques de fer, précipite le métal 
à l'état d'oxyde ferrique; mais des gaines vides, ou des gaines où les 
cellules ont été tuées, sont sans action. La démonstration est donc 
complète. 

Les modes de reproduction et de multiplication ont été plus spé- 
cialement étudiées par Zopf, à la suite de la pullulation de Cre- 
nothrix dans la canalisation de Berlin en 1878. Le fait dominant 
est que chaque cellule peut se développer par allongement et division 
en un filament. Mais il y a quelques différences dans le mode de 
développement, suivant que l'on considère une des grandes perles, 
de taille ordinaire et normale, ou l'une des petites résultant de divi- 
sions transversales et longitudinales et des deux divisions ultérieures. 
Cette différence dans la taille et dans le mode d'évolution de ces deux 
éléments les a fait distinguer comme macrospores et microspores. 

Les éléments cellulaires sortent par le bout du filament, se déta- 
chent, sont emportés par le courant et ainsi disséminés. Les macro- 
spores s'allongent et se subdivisent. Remarquons dv* maintenant que 



68 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIOUE ET MALACOLOGIE DE BELGIQUE. 

cette évolution a tout les caractères d'un simple accroissement et 
n'offre aucune particularité spéciale. Parfois, au lieu de sortir par le 
bout extrême, il se produit des perforations latérales et la cellule au 
niveau de cette ouverture forme un filament en branche latérale. 
Ainsi peuvent se produire des touffes. 

Les microspores aussitôt après leur libération se multiplient rapi- 
dement par des divisions répétées, les plans de séparation étant 
orientés dans toutes les directions et toutes ces cellules restant agglo- 
mérées. Il en résulte une masse spliérique que l'on pourrait, tout au 
moins pour l'aspect, comparer à la morule de l'embryologie animale. 
Après quelque temps, le mode de division cellulaire change, par le 
fait que les divisions ultérieures sont toujours parallèles; il en résulte 
que chaque cellule donne naissance à un filament et que l'ensemble 
constitue une touffe normale de Crenothrix, ce qui nous ramène à 
notre point de départ et ferme le cycle. L'évolution des microspores 
montre certaines particularités et l'on pourrait même se demander 
s'il n'y a pas une sexualité ; mais la copulation des microspores entre 
elles ou d'une microspore avec une macrospore n'a jamais été 
signalée. 

Dans l'amas résultant de la division d'une microspore, chaque 
élément est entouré d'une gaine, d'une membrane. Ces membranes 
se gélifient, confluent et constituent ainsi une enveloppe commune. 
La nature poisseuse de cette enveloppe a une grande importance 
pratique : elle permet la fixation. Ce n'est qu'après la fixation que 
se produit l'allongement de chaque cellule en un filament. L'enve- 
loppe commune gélifiée a déjà un dépôt d'oxyde ferrique. Les macro- 
spores ont du reste une gaine analogue qui permet également leur 
.fixation. 

Nous avons déjà indiqué le genre de vie spécial de Crenothrix\ 
mais c'est ici surtout qu'une connaissance plus détaillée peut être 
d'une grande utilité pratique. L'expérimentation dans le laboraloire 
pour déterminer quelles sont les conditions favorables, quelles sont 
les conditions défavorables, tout en donnant des renseignements pré- 
cieux, doit être complétée par letude de l'organisme dans la nature 
même. Il y a un moyen relativement simple d'arriver à des résultats. 
La répartition fort inégale dans les diverses catégories d'eaux, com- 
binée avec la composition chimique de ces eaux, nous indiquera les 
préférences de l'organisme. 



MÉMOIRES. 69 

Les travaux du Service d'hygiène de l'État de Massachusetts sont, 
sous ce rapport, extrêmement importants. Les études ont porté sur 
2,375 eaux, qui ont été classées en quelques catégories; nous con- 
naissons leur composition chimique détaillée ; et le rapport du biolo- 
giste G. -H. Parker nous donne la répartition, parmi ces eaux, do 
douze groupes d'organismes, parmi lesquels Crenothrix. [Massachu- 
setts iïeports, part I, 1890, p. 600.) Voici ce tableau : 

Eaux du sous-sol : ,.. , , 

Puits forés, galeries profondes, ele 523 30 12.4 

Sources . . 24 ô 12.5 

Réservoirs couverts ."H 20.4 

— ouverts 163 2 

Eaux superficielles : 

Étangs naturels 586 i& 3.6 

— artificiels .'70 2b' 6.9 

( eau d'étangs naturels Il 

Réservoirs V .« . , 

} — artificiels il2 3 

ouverts < , . ., , i/wv ,~ n w 

I — de rivières et de ruisseaux .... 11)0 1*2 •> 

contenant f _ . „ „ „, , v _ 

\ — superficielle partiellement (iltree . 57 

Rivières 554 67 12.1 

Ruisseaux 91 10 14.0 

Eaux superficielles. partiellement filtrées 51 21 il.2 

Dans ce tableau, la première colonne de chiffres est le nombre de 
cas étudiés; la seconde donne le nombre de cas où Crenothrix a été 
constaté; la troisième donne le pourcentage. Cette dernière colonne 
est ajoutée d'après le travail de D.-D. Jackson, sur la précipitai ion 
de métaux par les Bactéries (1902), avec correction de quelques 
fautes d'impression. 

Parker formule sa conclusion ainsi : « Crenothrix a été trouvé 
dans un nombre modéré de cas dons toutes les sortes d'eaux. Il était 
le plus fréquemment présent dons les eaux superficielles partielle- 
ment filtrées. » En effet, quand on examine la colonne des pourcen- 
tages, on voit que ces eaux tiennent la tête avec 41.2 p. c, à peu 
près la moitié. Mais il s'agit de savoir comment celle catégorie d'eaux 
a été constituée; il n'y a pas moyen de juger en parfaite connais- 
sance de cause, la liste détaillée de répartition n'étant pas donnée. 
Mais dans la note de Stearns (Suggestions, etc., 1800) il est question 
de ces mêmes eaux « superficielles Imparfaitement liltrées » el il y ;i 



70 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

quelques exemples : ce sont des galeries peu profondes, creusées le 
long d'un cours d'eau ou d'un réservoir, se prolongeant même par- 
fois sous le réservoir Parker dit (p. 603), au sujet des eaux de cette 
catégorie, « qu'elles peuvent être considérées comme représentant une 
eau superficielle, laquelle par la filtration a été transformée en une 
eau du sous-sol, mais la méthode de filtration employée est trop 
imparfaite pour réaliser complètement cette transformation ou pour 
retenir entièrement beaucoup des algues les plus petites. » Si donc 
on transférait cette catégorie parmi les eaux du sous-sol, où elle est- 
mieux à sa place, la conclusion pourrait se formuler tout autrement : 
le Crenothrix est incomparablement plus fréquent dans les eaux du 
sous-sol que dans les eaux superticielles. 

Une des causes de cette plus grande fréquence semble résider dans 
l'absence de lumière, dans l'obscurité. Ce qui tend à le démontrer, 
c'est la grande différence dans le tableau entre les réservoirs couverts 
et les réservoirs à l'air libre, tous deux recevant des eaux du sous- 
sol. Pour cent soixante-trois réservoirs ouverts, il n'y en a que deux 
de renseignés comme donnant le Crenothrix; tandis que sur trente- 
quatre réservoirs voûtés, il y en a neuf, et cette catégorie arrive en 
deuxième ligne, avec une fréquence de 26.4 p. c. La lumière exerce 
donc probablement sur cet organisme, intermédiaire entre les 
Microbes et les Algues, mais physiologiquement encore un Microbe, 
la même action inhibitrice qui a été reconnue pour la plupart des 
Microbes. Cette action n'est pas absolue, car le Crenothrix se ren- 
contre aussi dans des eaux superficielles; il se multiplie dans les 
réservoirs de décantation ouverts de Rotterdam, comme fa constaté 
de Vries. Mais c'est aller, semble-t-il, un peu loin, que de déclarer, 
comme le font Stearns et Drown (Massachusetts Report, l. 1890, 
p. 780) « que ce n'est pas un organisme du sous-sol, comme on 
l'avait supposé jusqu'ici, mais qu'il est très généralement distribué 
dans les eaux superficielles ». La formule la plus raisonnable serait 
de dire que Crenothrix est essentiellement, mais non strictement, 
un organisme du sous-sol, ou un organisme phréatique. 

La question de la nutrition est de la plus grande importance. Il y 
a à considérer la nature, la qualité de la nourriture, c'est-à-dire la 
composition chimique sous laquelle les éléments sont le plus aisément 
assimilables; et puis aussi la question de quantité. 

Nous avons déjà parlé du mode de nutrition. Comme organisme 



MÉMOIRE». 71 

phréatique, le pouvoir de créer du protoplasme n'eût pas été impos- 
sible. Les organismes de Hellriegel et Wollfahrl, qui donnent aux 
plantes de la famille des Légumineuses la faculté d'utiliser et de fixer 
l'azote de l'air, pourraient être cités ici. Toutefois, pour Crenothrix, 
le fait n'est pas établi et semble peu probable. Mais déjà Parker, en 
1890, faisait remarquer que cette Algue peut prospérer dans des 
conditions où des parcelles alimentaires ordinaires n'existent pas; 
c'est donc la matière organique dissoute que l'organisme peut sou- 
tirer à des solutions fort étendues, comme le sont la plupart des eaux 
naturelles. Les cas de développement dans des eaux imparfaitement 
filtrées dans le sous-sol s'expliquent quand on compare les analyses 
chimiques avant et après : il y a augmentation de matières organiques, 
les organismes et les impuretés en suspension dans l'eau de surface se 
logent entre les particules de terre, et le filtrage trop rapide, au lieu 
de purifier, contamine l'eau qui passe (p. 612). 

Un autre exemple de quantité est fourni par la répartition de 
Crenothrix dans des lacs ou réservoirs : absent à la surface ou sous 
faible profondeur, l'organisme est parfois abondant sous une plus 
forte épaisseur d'eau, c'est-à-dire dans les couches où l'influence de la 
vase a enrichi le liquide en matières organiques et l'a appauvri en oxy- 
gène. Un bon exemple est Jamalca Pond, du service des eaux de 
Boston (p. 763). 

Winogradsky a cultivé Crenothrix dans une eau additionnée de 
0.050 à 0.100 grammes de butyrate de chaux ou d'acétate de soude. 

L'action du fera donné lieu à plusieurs opinions discordantes et, 
comme conséquence, à beaucoup de discussion. Colin ;i attribué au fer 
un certain rôle dans l'activité vitale de la cellule ; on a considéré ce 
métal comme entrant dans la constitution de la chlorophylle, par 
exemple. Zopf, en 1882-1885, ne voulait voir dans l'accumulation de 
J'oxyde ferrique dans les gaines qu'un simple dépôt mécanique. 
Winogradsky avait voulu prouver, dans un travail de 1887, que les 
organismes sulfurés, principalement Beggiatoa, absorbent l'acide 
sulfliydrique, l'oxydent : ILS-fO=lI 2 -|- S, et que le, soufre ainsi 
séparé s'oxyde ultérieurement en SO :; . Or, toutes ces oxydations sont 
des réactions fortement exothermiques, et c'est à elles que l'org 
nisnie emprunterait son énergie vitale. Alors que la source de toute 
activité vitale chez les organismes est la combustion du carbone et de 
l'hydrogène de In matière organique, pour les Algues sulfurées, ce 



72 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQLE DE BELGIQUE. 

serait l'oxydation d'un composé métalloïdique. L'année suivante, 
en 1888, Winogradsky trouvait dans Crenothrix un cas analogue. 
L'organisme retirerait de l'eau le bicarbonate ferreux, l'oxydation à 
l'état d'oxyde ferrique, également réaction exothermique, fournirait 
au moins partiellement l'énergie vitale. Il y a donc là une question 
d'une haute portée théorique. 

Ces résultats ont été contredits par Molisch, de Graz, en 1892. 
D'abord, la couleur ne serait pas due exclusivement au fer. Ensuite, 
l'organisme se développe même en l'absence complète de fer. Du 
reste, il n'y a pas réellement absorption d'un composé ferreux, c'est- 
à-dire incorporation d'un pareil composé dans la cellule même, dans 
le protoplasme, car il prétend qu'on ne parvient pas à déceler la pré- 
sence du métal dans la cellule par les réactifs chimiques. Pour lui, 
les portions gélitiées des gaines agissent comme filtre pour retenir le 
composé ferreux, le fixer par oxydation, de façon à empêcher son 
entrée dans la cellule même. 

Le travail le plus récent est de Campbell Brown (1904); il est 
important comme ayant abordé la question du côté chimique et par 
l'expérimentation, et l'on doit d'autant plus regretter que l'auteur se 
soit borné à en donner un résumé pas très clair. Pour autant qu'on 
puisse saisir sa pensée et son mode de raisonnement, voici à quoi cela 
revient : 

En premier lieu, le fer n'est pas un élément absolument néces- 
saire, car l'organisme se rencontre ou peut se cultiver dans des 
milieux d'où ce métal est absent; c'est donc une confirmation de 
Molisch. Mais parmi les cas cités par Brown, il y a celui d'une 
culture dans une infusion de foin, « simplement une infusion de foin 
où, naturellement, les organismes n'ont pas excrété du fer ». Si cette 
assertion implique, comme il semble qu'elle le doive, l'absence du 
fer, elle est assez étonnante, car les plantes contiennent plus que des 
traces de ce métal. 

En second lieu, l'auteur s'est préoccupé de la forme sous laquelle 
le fer est assimilable et il n'admet nullement le rôle qu'on a voulu 
attribuer au composé bicarbonaté. Des eaux sans bicarbonate ferreux, 
d'autres sans aucun bicarbonate du tout, montrent le Crenothrix, et 
celui-ci se cultive difficilement « dans une solution très diluée de 
carbonate ferreux sans infusion de foin ». 

L'auteur mentionne en passant une expérience consistant à ajouter 
à son infusion de foin des sels ferriques. Les gaines sont alors colorées 



MÉMOIRES. 73 

comme d'ordinaire. On comprend le but de cette expérience : l'addi- 
tion d'un sel ferrique au lieu d'un sel ferreux supprime l'oxydation 
ultérieure et doit, par conséquent, invalider la conclusion de Wino- 
gradsky sur l'importance de cette oxydation comme source de l'acti- 
vité vitale. Mais à la réflexion, cette expérience ne paraît pas si pro- 
bante, car on entrevoit la possibilité pour l'infusion organique d'opérer 
une réduction partielle du composé ferrique, et le Crenothrix pourrait 
ainsi assimiler parfaitement un sel ferreux. Il eût été intéressant de 
comparer les sels ferreux et les sels ferriques avec et sans infusion 
organique. L'auteur ne semble pas y avoir songé. 

Comme conclusion, Brown admet parfaitement l'absorption phy- 
siologique d'un composé de fer (il ne dit pas si ferreux ou ferrique) 
par la cellule. Ce composé est le sel d'un acide organique et c'est 
cette matière organique qui sert de nourriture à la plante. C'est la 
destruction physiologique de ce composé organique qui seul libère le 
métal, lequel est alors déposé dans l'intérieur de la masse gélifiée 
d'abord et non à sa surface (démontré par des observations microsco- 
piques). 

Tout cela semble avoir été soigneusement étudié et fort raison- 
nable; l'auteur n'a qu'un seul tort, c'est d'être un peu trop exclusif. 
Il était assez inutile, par exemple, de rappeler que Winogradsky a 
écrit son travail de 1888, encore étudiant et comme thèse de doc- 
torat; cela ne change absolument rien à la valeur intrinsèque du 
travail. Le reproche de conclusion prématurée (somewlial rasldy), 
pour l'importance attribuée à "l'oxydation du composé ferreux comme 
source d énergie, devrait en tout cas être fortement atténué, le travail 
sur Crenothrix venant après celui sur Beggiatoa. L'utilité fort plau- 
sible d'un composé organique comme aliment, n'exclut nullement une 
action adjuvante de l'oxydation du sel ferreux, et c'est probablemenl 
ainsi que les choses se passent dans la nature. Un argument qui 
aurait plus de valeur contre la thèse de Winogradsky, «'Vst que le 
dépôt d'oxyde ferrique est, non dans la cellule, comme inclusions du 
protoplasme, comme le soufre chez Beggiatoa, mais uniquement dans 
la gaine. 

Comme conclusion, on peut dire que partout où l'eau renferme 
une quantité un peu notable de matières organiques et d«* fer, les 
conditions favorables à la pullulât ion de Crenothrix sont réalisées et 
l'on peut s'attendre à le voir tôt ou tard en profiter. L'importance de 
ce rôle sera facilement saisie, quand on se rappelle que la formation 



74 SOCIÉTÉ ROYALE 7.00L0G1QUE ET MALAGOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

de dépôts considérables d oxyde de fer sous forme de limonite a été 
attribuée à Crenothrix ou à son analogue Leptothrix; c'est le Rasen- 
Eisenerz des Allemands, le bog-iron des Anglais; les dépôts de la 
Campine n'auraient pas d'autre origine. 

Au point de vue pratique, le fer dans les eaux est cause de nom- 
breuses difficultés. Comme exemple, on peut donner un aperçu som- 
maire de l'histoire de Berlin. La distribution générale date du prin- 
temps de 1856; une société anglaise alimentait avec l'eau de la Sprée 
filtrée au Stralauer Thor. Avec l'année 1874, le service fut munici- 
pal isé et on résolut des agrandissements. Mais comme l'eau de la 
Sprée devenait plus mauvaise d'année en année, à cause de l'accrois- 
sement de la population, on fora des puits près du lac de Tegel. 
Cette eau du sous-sol donna le Crenothrix en 1877 et on décida de 
l'abandonner pour filtrer les eaux du lac Tegel en 1884, bientôt 
supplémentées par les eaux du lac Mùggel. Mais la population 
augmentait aussi dans ce district; on construisait beaucoup, et 
les égouts et les fabriques contaminaient les eaux. Il est évident 
que faire de l'hygiène de cette façon doit avoir pour premier 
résultat de rendre inutilisables les rivières et les lacs. On revint 
donc aux eaux du sous-sol, mais en les aérant pour précipiter le 
fer et en employant les filtres à sable pour retenir l'oxyde précipité. 
Le I er novembre 1902, la station de Tegel a fermé sa prise d'eau 
dans le lac. 

Cet emploi des eaux phréatiques après déferrisation est, depuis 
quelques années, le système préconisé par le Gesundheitsaml de 
l'Empire. Le principe est excellent. Avec des précautions faciles à 
réaliser, l'eau dans les couches tertiaires meubles peut être obtenue 
pratiquement stérile, ou, du moins, donnant toute sécurité au point 
de vue hygiénique. Tout le reste n'a plus d'importance. Le filtrage, 
notamment, au lieu d'être une opération essentielle et délicate, 
devient chose accessoire, la simple rétention mécanique d'un préci- 
pité. Dans ces conditions, il n'est que juste que pour de nouvelles 
installations, on donne toujours, quand c'est possible, la préférence à 
ce mode d'alimentation. Mais c'est évidemment quelque peu d'exagé- 
ration que de vouloir l'appliquer partout et remplacer des installa- 
tions de filtrage d'eaux superficielles, marchant à la satisfaction de 
tous. 



MÉMOIRES. 7*) 

Bon nombre de villes allemandes appliquant depuis plusieurs 
années la déferrisation, nous devrions trouver là des renseignements 
sur la nature du composé métallique, sur le mode de combinaison du 
fer. Il n'en est rien. Au Congrès des ingénieurs de gaz et d'eau à 
Dusseldorf en 1902, la question a été soulevée à la suite de la descrip- 
tion de la distribution d'eau de Tilburg, en Hollande, par Hal- 
bertsma, et d'une communication sur la transformation à Berlin. Il y 
a eu un défilé d'ingénieurs, venant raconter leurs petites misères. 
Chez l'un, le fer se précipite facilement, mais dans plusieurs cas il 
t'ait des façons; d'autres fois, le précipité est si fin qu'on a toutes les 
peines du monde à le retenir par un filtrage au sable. Ou bien, des 
Microbes se mettent sur les copeaux de bois sur lesquels on fait ruis- 
seler l'eau pour l'aérage. Il y avait cependant un homme satisfait : le 
fer se précipitait en gros flocons avec du carbonate de chaux ; il défer- 
rissait et décalcifiait; par simple décantation l'eau devenait claire, 
il ne filtrait que par surcroît, et tout cela allait tout seul. 

A première vue, il n'y a pas moyen de se reconnaître dans ces 
renseignements discordants. Mais tout s'explique quand on prend en 
considération que le fer se présente en combinaison avec des sub- 
stances différentes, pour former des sels inégalement stables, dont 
les uns se laissent facilement décomposer, tandis que les autres 
opposent plus de résistance. Théoriquement, on peut prévoir que le 
sel le plus maniable sera le bicarbonate ferreux, car la simple expo- 
sition à l'air suffît pour opérer une dissociation, le départ de l'excès 
d'acide carbonique et l'oxydation de l'oxyde ferreux. C'était évidem- 
ment le cas pour l'eau citée en dernier lieu où il y avait aussi du 
bicarbonate calcique. Mais ces eaux ont l'inconvénient de donner un 
précipité très fin; elles sortent du sol parfaitement incolores; au bout 
de quelques heures, elles prennent une opalescence bleuâtre, surtout 
visible par réflexion ou quand on regarde latéralement le tube qui 
les contient : c'est le bleu du nuage naissant de Tyndall, indice de 
l'extrême ténuité des particules. Le filtrage est insuffisant; la décan- 
tation ne fait rien ; cette eau reste bleuâtre pendant i\t>* mois. Ce 
qui facilitait si extraordinairement l'opération dans le cas cité, c'esl 
la formation concomitante de carbonate de chaux plus grossier, 
enrobant ou attachant les particules d oxyde ferriquë. G'esl un pro- 
cédé analogue à. celui des laboratoires, où pour filtrer le fin précipité 
de sulfate de baryte, on produit en môme temps le gros précipité «h* 
chlorure d'argent. 



76 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Si on considère maintenant théoriquement un autre cas extrême, 
par exemple la combinaison du fer avec un des acides minéraux 
forts, on comprend que, la dissociation ne se faisant pas dans ces 
conditions, il n'y aurait pas moyen de se débarrasser du fer. Mais 
dans la pratique, ces cas ne se produisent pour ainsi dire pas. Bien 
au contraire, le sulfate de fer et le chlorure ferrique sont employés 
en grand pour décolorer les eaux tourbeuses ; le sel réagit sur les 
carbonates, l'acide fort se combine à la chaux et l'oxyde ferrique est 
libéré. 

Les acides organiques occupent une situation intermédiaire. Dans 
les traités un peu complets des analyses d'eau, on mentionne des 
acides humique, ulmique, géique, crénique et apocrénique; quel- 
quefois, il en est en même temps question dans des bulletins d'ana- 
lyse, niais un dosage réel est très rarement fait. Du reste, ces 
composés sont fort imparfaitement connus et on ne sait même pas si 
oui ou non, ils contiennent de l'azote. On admet, probablement avec 
raison, que le fer est souvent combiné à ces acides, que le métal se 
sépare par oxydation à l'état ferrique et qu'ensuite cet oxyde fer- 
rique brûle à son tour la matière organique, passe à l'état ferreux, 
redevient oxyde ferrique par l'oxygène de l'air et agit ainsi comme 
véhicule de l'oxygène. 

Cette action est possible et même probable. Les ménagères savent 
que les taches de rouille rongent le linge. Mais ces oxydations sont 
assez lentes; même avec le permanganate et l'acide sulfurique, pour 
le dosage des matières organiques, on maintient l'ébullition pendant 
dix minutes. Or, des expériences directes avec de l'oxyde ferrique 
montrent une action considérable sur les matières organiques, mais 
une action for! rapide. Quand on traite une eau jaune ou brune par 
de l'oxyde ferrique précipité et soigneusement lavé, il suffît de secouer 
pendant une couple de minutes, puis de filtrer rapidement au papier 
pour enlever 80 p. c. des matières organiques et obtenir une eau 
absolument claire et transparente, qui a la teinte bleue (par transpa- 
rence) de l'eau distillée. Cette action est trop rapide pour être une 
destruction par oxydation, une combustion. L'explication probable 
est autre : une soustraction par adhérence, ou influence de surface 
ou absorption de la matière organique colorante, semblable à celle 
du noir animal. Ce qui tend à le démontrer, c'est que l'alumine pré- 
cipitée a le même effet; et ici on voit clairement que la matière 
colorante a été fixée sur le précipité, car de blanc pur, il devient 



L 

MÉMOIRES. 7 7 

jaune. Le traitement enlève aussi du fer; après agitation avec l'oxyde 
ferrique, il y a moins de fer dans l'eau filtrée que dans l'eau primi- 
tive. Ce résultat peut paraître paradoxal, mais s'explique d'une façon 
bien simple. Les actions d'absorption, dites de surface, agissent sur 
les substances dissoutes à poids moléculaire élevé; ces substances 
sont pour ainsi dire soutirées telles quelles à la solution, sans chan- 
gement chimique; si maintenant cette substance est le sel ferreux 
d'un acide organique, comme il n'y a pas de décomposition, le métal 
sera fixé sur la substance absorbante en même temps que l'acide 
auquel il est combiné. Il est probable que dans les installations de 
déferrisation, il y a la double action oxydante et absorbante et 
comme cette dernière doit être proportionnelle à la quantité de sub- 
stance absorbante, plus les appareils se chargent d'oxyde ferrique, 
mieux ils devront travailler. Il serait intéressant de savoir si la pra- 
tique confirme ces déductions théoriques et si les appareils montrent 
une efficacité croissante. Quant à la partie organique, on n'aurait 
pas à craindre son accumulation, car ici on pourrait invoquer 
l'action destructive reconnue de l'oxyde ferrique. 

Si Crenothrix n'est pas plus fréquent, si la plupart des distribu- 
tions en sont exemptes, c'est qu'il faut à la fois l'organisme, une cer- 
taine quantité de matériaux nutritifs et du fer. Cette triple coïnci- 
dence est, en somme, rarement réalisée et notamment ne se produit 
jamais avec un bon filtrage au sable. L'histoire de Rotterdam, loin de 
contredire cette assertion, vient au contraire la confirmer; car toutes 
les opérations qui devaient améliorer la qualité, en réalité, étaient 
autant de causes de contamination. Les bassins de décantation, au 
lieu de soustraire des matériaux en suspension, en ajoutaient; c'est ce 
que de Vries a démontré par l'observation directe : des toiles de 
llanelle barrant le canal de sortie des bassins de décantation se char- 
geaient de beaucoup plus de substances que des toiles semblables 
placées à l'entrée. L'abondante faune iixée enlève bien quelque chi 
mais, par contre, donne ses parties détachées ou mortes et ses excré- 
ments. Une bonne partie de l'effet rétenteur du filtre à sable i si 
annihilée par la non-étanchéité des canaux conduisant les faux puri- 
fiées. Il est plus que probable que, pendant ces années, le filtrage n'a 
pas diminué la teneur en matières organiques, mais l'a peut-être 
augmentée. Des analyses de la rivière et de l'eau filtrée, permettant 
une comparaison directe, paraissent ne pas avoir été faites. Pour 



78 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALAGOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

démontrer l'action nocive du filtrage, de Vries s'est fort habilement 
servi des seules analyses de l'eau filtrée; de 1877 à 1888, la teneur 
de cette eau en matières organiques est constamment allée en aug- 
mentant, mais surtout pour les mois d'été. Pour le mois de juin, les 
quatre moyennes triennales pour le permanganate réduit sont, en 
milligrammes, par litre : 3.6 — 4.0 — A A — 5.9. Il est fort peu 
probable que la rivière montre une pareille augmentation. 

Le cas de Liverpool est également très intéressant. Quand la pre- 
mière distribution d'eau a été établie, on a barré une vallée au nord 
de la ville, à Rivington. Au pied du barrage, on a établi des filtres 
à sable. Plus tard, pour parfaire à l'insuftisance.de l'installation de 
Rivington, on a créé un lac beaucoup plus considérable, le barrage 
de Vyrnwy, dans le pays de Galles. On a également installé des 
filtres, mais non près du barrage; ils ont été placés à Oswestry, à 
une trentaine de kilomètres. Le tuyautage conduit donc sur cette 
longueur de l'eau du lac et puis, sur une distance à peu près double, 
de Oswestry à Liverpool, de l'eau filtrée. 11 n'y a jamais eu d'ennui 
avec cette dernière section ; mais la section recevant directement l'eau 
du lac a été cause de beaucoup de difficultés. 

En effet, au bout de quelques années, on constata une diminution 
du débit; le tuyau ne donnait plus une quantité suffisante. L'examen 
direct montra que tout le tuyautage était recouvert à l'intérieur d'une 
couche mucilagineuse. On se décida à procéder à l'opération fort 
dispendieuse d'un nettoyage général par brossage. L'opération était 
terminée en novembre 1898 et avait ramené le débit à 75,000 mètres 
cubes par vingt-quatre heures. Mais en juin 19u0, ce débit était 
retombé à 63,400 mètres cubes, soit en un an et demi une perte de 
15 p. c. On s'est remis à brosser une partie du tuyaulage et l'on a 
obtenu 4,500 mètres cubes de plus. Mais en octobre 1901, on était 
de nouveau descendu à 62,500 mètres cubes. On a rebrossé et le 
brossage est maintenant une institution, pour laquelle on a fait des 
installations permanentes. 

J'ai eu l'occasion d'examiner, en septembre 1900, un échantillon 
du dépôt. Il a l'apparence d'une pâte tourbeuse noire, comme du 
cirage. Au microscope, la plus grande partie de la masse est sans 
aucune structure; on dirait un précipité amorphe; mais de temps en 
temps on trouve un filament de Crenothrix, une gaine vide impré- 
gnée d'oxyde ferrique. Il y a aussi quelques Diatomées, notamment 



MÉMOIRES. 71) 

Aulacosira distans, quelques petites Navicules, et Asterionella for- 
mosa; mais rien de vivant, seulement les carapaces vides, assez usées, 
ce qui rend les déterminations difficiles. Ce qui est remarquable c'est 
l'absence de toute trace de Bryozoaires, et les auteurs qui ont éludié 
sur place, Campbell Brown et Bubert Boyce, ne signalent pas non 
plus ces organismes. 11 est regrettable que jusqu'ici, on n'ait pas fait 
examiner aussi par un zoologiste compétent, pour faire constater 
convenablement les faits d'ordre biologique. 

J'avais interprété comme suit les quelques observations microsco- 
piques : dans certaines conditions de température et de composition 
chimique des eaux (abondance de matières organiques dissoutes et de 
fer), il y a croissance de Crenothrix dans les tuyaux. Les masses, avec 
leur enveloppe gélifiée arrêtent les dçbris flottants, les capteraient 
pour ainsi dire; ainsi s'expliquerait la présence <ï Asterionella. Peut- 
être y a-t-il également enlèvement des substances organiques dis- 
soutes par adhérence ou absorption, ce qui expliquerait la grande 
proportion de matière amorphe. 

Les études de Campbell Brown et de Bubert Boyce, déjà cit. 
ont apporté la confirmation de ces vues. En sa qualité de chimiste, 
M. Campbell Brown a pris en considération la possibilité qu'un 
pareil recouvrement du tuyau ait pu se faire soit comme un dépôt 
mécanique par voie de sédimentation, soit comme un précipité chi- 
mique. La première hypothèse, la sédimentation, doit être écartée 
parce que le dépôt n'obéit pas à la pesanteur, il n'est pas unique- 
ment au fond, mais garnit le tuyau sur toute sa surface interne, 
aussi épais en haut qu'en bas. La précipitation par voie chimique est 
acceptée pour le manganèse, présent dans certaines parties du dépôt 
en quantité assez notable. Mais pour l'oxyde de fer, L'auteur Invoque 
l'action biologique. C'est qu'il a pu suivre la croissance de ce dépù 1 à 
partir du premier début; il décrit cette croissance comme suit ; 

« 11 se forme de petites masses gélatineuses, qui vont s agrandis- 
sant à la surface interne du tuyau. Dans cette gelée, il y a des centres 
de croissance; plus tard, il y a des filaments qui s'allongent et s'en- 
chevêtrent. Les portions vieilles de ces filaments deviennent droites 
et se constituent une gaine, dans laquelle se forme un dépôt ferrugi- 
neux, qui va s'épaississant. Je pense qu'il finit par tuer celle portion 
du tilament. Il est certain que le bout s'accroît en un lit saillant, 
tandis que le reste devient une masse roussâtre de gaines ferrugi- 
neuses enchevêtrées. » 



80 SOCIÉTÉ BOYALE ZOOLOGlQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Quand on se reporte à ce qui a été dit du développement de Cre- 
nothrix, on n'a aucune peine pour déterminer cette description. 
L'organisme a été observé au début du stade fixé. Les « centres de 
croissance » ne peuvent être que les amas cellulaires, provenant de 
la division des spores dans tous les plans. Le changement du mode de 
croissance par l'allongement de chaque cellule en filament a été 
exactement observé. Il ne semble donc pas y avoir de doute possible 
sur l'identification de l'organisme de Liverpool avec celui étudié par 
les auteurs allemands. M. Campbell Brown, pourtant, a des doutes. 
11 déclare « ne pas exprimer d'opinion au sujet du nom spécifique. La 
nomenclature est dans un état chaotique ou plutôt dans un état de 
transition. Les affirmations des auteurs allemands d'il y a dix ans sont 
tout à fait erronées et probablement abandonnées; telle est, par 
exemple, l'affirmation que ces organismes vivent aux dépens du car- 
bonate ferreux. » 

Ce passage est extrait du rapport de Liverpool pour l'année 1901 
(p. 42 et 47). Dans sa communication de 1904 à [Institution of Civil 
Engineers (p. 11), il semble avoir quelque peu modifié son opinion. 
Il cite le System de?* Bactérien de Migula (1898-1900) comme le 
meilleur travail sur et la meilleure classification de ces organismes, 
et se rallie à la dénomination de Clilamydothrix. Mais dans sou 
Compendium der bakteriologischen Wassevuntersuchnng de 1901, 
Migula mentionne parfaitement dans la famille des Chlamydobacté- 
riacées, à côté de Clilamydollirix, le genre Crenothrix. Et il ressort 
clairement des descriptions de Brown qu'il a trouvé à Liverpool les 
deux genres. Il n'est pas bien parvenu à se retrouver dans la com- 
plication de la synonymie. Ce département de la botanique crypto- 
gamique n'est pas un idéal de clarté et présente bien des lacunes et 
bien des imperfections ; mais c'est pourtant aller un peu loin que de 
vouloir faire table rase et de balayer tout du revers de la main. Les 
a affirmations des auteurs allemands d'il y a dix ans » ne sont pas 
tellement fautives. M. Campbell Brown, en sa qualité de chimiste, 
leur impute à crime le « carbonate ferreux », alors que ce serait un 
sel organique; le forfait ne mérite pas la peine capitale; c'est, du 
reste, une question de physiologie, sans rapport avec la morphologie 
ou la systématique. M. Rubert Boyce, qui est, lui, biologiste, apprécie 
plus sainement la situation et accorde aux travaux allemands la valeur 
qu'ils méritent. 



MÉMOIRES. 81 

Le rapport de M. Boyce est beaucoup plus court. Le chimiste 
ayant fait des incursions dans le domaine du biologiste, celui-ci se 
trouvait condamné à des répétitions; il ne lui restait plus qu'à glaner. 

M. Boyce a étudié non seulement le dépôt dans les tuyaux, mais 
aussi le dépôt dans le lac, recueilli au moyen d'une pompe placée sur 
un bateau. 11 signale l'absence d'algues vertes, probablement comme 
conséquence, dit-il, de la composition spéciale de l'eau. Mais le dépôt 
de l'un des filtres d'Oswestry, que j'ai examiné en décembre 1900, 
était remarquable par le développement des Desmidiées, algues 
vertes, spécialement les genres Stauraslrum et Closterium; il est vrai 
que les autres algues vertes étaient très rares. Les Diatomées de ce 
filtre étaient également spéciales : Amphora, Tabellaria fenestrala 
et beaucoup d' Asterionella ; j'ai même demandé si ce filtre n'avait pas 
donné de l'eau avec un mauvais goût. 

Un fait singulier, mais sur lequel les observations ne laissent 
pourtant aucun doute, est que la masse gélifiée constituant la gaine 
semble s'accroître indéfiniment avec l'âge; elle est nettement plus 
épaisse et plus abondante sur les vieux fragments brisés et morts. 

M. Boyce donne ensuite un résumé du mode de formation probable 
du dépôt. Son opinion concorde dans les grandes lignes avec celle de 
Campbell Brown et avec ce que j'avais dit moi-même en 1900. 
J'avais fait intervenir des conditions de température, c'est-à-dire des 
influences saisonnières. Il ne paraît pas qu'aucun des deux auteurs 
aient considéré ce côté de la question. A en juger par la diminution 
rapide du débit du tuyau, on pourrait conclure que l'influence de la 
température ne s'est pas fait sentir. Mais dans les travaux du service 
d'hygiène de Massachusetts, comme le rappelle M. Jackson, cette 
influence saisonnière a été très nette, montrant un énorme maximum 
en juin. Il y aurait un moyen bien simple de vérifier : c'est de faire 
la courbe des diminutions de débit du tuyau entre Vyrnwy et 
Oswestry et de voir si elle ne s'élève pas en été. 

Une fois en possession de ces deux rapports, M. Parry pouvait 
apprendre que son tuyau était obstrué, ce que, malheureusement 
pour lui, il ne savait déjà que trop bien; mais il apprenait également 
pourquoi, et cela devenait plus intéressant. Mais ce qu'il lui impor- 
tait le plus de savoir, c'est comment éviter ce dépôt. M. Campbell 
Brown et M. Hubert Boyce ont donc formulé des « conclusions pra- 
tiques ». 

TOME XXXIX, 1904 

Mai 



82 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE Et MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Voyons, de noire côté, avec les éléments d'information dont nous 
disposons, quelles pourraient bien être les mesures pratiques à recom- 
mander. Nous aurons ainsi une norme de comparaison et nous 
pourrons émettre une appréciation raisonnée sur ce que proposent 
les experts. 

Tout d'abord, il y a un fait de la plus grande importance et nette- 
ment établi : en aval d'Oswestry, il n'y a plus de croissance dans les 
tuyaux; il y a bien encore la corrosion ordinaire, le phénomène chi- 
mique, mais l'action biologique est supprimée; il n'y a plus de matières 
gélatineuses. C'est avec infiniment de raison que M. Campbell Brown 
met ce fait en première ligne, comme pour servir de point de départ. 

Mais le raisonnement prend un tour imprévu. La relation de cause 
à effet avec l'action des filtres paraît évidente; elle est formellement 
niée par l'auteur. 11 importe de spécifier comment M. Campbell Brown 
a pu arriver à une pareille conclusion. On sait que les plans primitifs 
de M. Parry prévoyaient des installations spéciales pour faire passer 
l'eau à travers des écrans de toile métallique à la sortie du lac de 
Vyrnwy ; ce tamisage avait une assez grande importance dans l'opinion 
de M. Parry; mais on ne doit pas demander à cette opération plus 
qu'elle ne peut donner. Seulement, les ingénieurs anglais ne lâchent 
pas facilement une idée et ainsi s'explique le fait d'expériences pro- 
longées avec des tamis de différents numéros. Or, M. Campbell 
Brown, dans le cours de ses expériences, a constaté que le tamisage 
le plus parfait n'empêche pas la formation de gelée dans les tuyaux ; 
et pourtant, dit-il, « les tamis retenaient toutes les particules visibles 
et ne livraient passage qu'à l'eau seule ». On voit que le raisonnement 
consiste à identifier le filtre avec ces écrans de toile métallique. Cela 
me rappelle un inventeur de filtres domestiques (trois petits tamis 
superposés en soie de bluttoir) prétendant arrêter les microbes; j'ai 
acheté un de ces appareils et muni d'un entonnoir, il me sert de filtre 
à plankton; il est excellent pour cet usage. 

Si ce ne sont pas les filtres d'Oswestry, quelle est donc la cause 
de l'immunité des tuyaux d'aval? Cette question était trop naturelle- 
ment indiquée pour ne pas s'être posée à l'esprit de l'auteur, d'autant 
plus que dans les expériences spéciales, la même immunité après 
filtrage a été constatée; il y répond, mais sa réponse n'est pas très 
claire. Il semble faire une distinction entre l'action purement méca- 
nique de rétention des filtres et les « changements se produisant dans 
les filtres d'Oswestry ». Ces changements sont l'objet d'une investira- 



MÉMOIRES. 83 

tion spéciale qui n'est pas encore terminée el sur laquelle aucun détail 
n'est donné; mais on peut plus ou moins inférer de quoi il s'agit par 
ce qui suit : « Je ne veux pas ici mentionner les théories que je me 
suis faites et qui ne sont pas complètement prouvées; mais je puis dire 
qu'il est établi qu'une bonne partie de la couleur de l'eau de Vyrnwy 
est due à un composé organique de fer soluble dans l'eau et non ,. de 
la tourbe, comme on le croit vulgairement. Je crois que les orga- 
nismes vivent aux dépens de ce composé organique. » Or, le filtrage, 
outre son action mécanique, a une action chimique : il diminue géné- 
ralement de 40 p. c. les matières organiques et améliore la couleur. 
Cet effet est même très marqué à Rivington, et étant donné les con- 
ditions assez sommaires du filtrage, le fait m'avait frappé dans une 
visite à Rivington avec l'ingénieur américain Allen Hazen en sep- 
tembre 1896; je soupçonne que la teneur en manganèse du sable (il 
est plutôt noir) est pour beaucoup dans ce résultat. Ce changement 
dans les filtres auxquels Fauteur fait allusion n'est donc probablement 
pas autre chose qu'une réduction partielle des matières organiques. 
Et cela influe notablement sur la croissance du Crenolhiix, connue 
l'a démontré de Vries à Rotterdam; c'est un fait reconnu que l'amé- 
liora tion de l'eau pour les matières organiques, par un fiitri 
soigné, est le moyen le plus pratique pour se débarrasser du Creno- 
thrix, qui disparaît promptement. On peut donc reconstituer avec un 
certain degré de probabilité les idées qui semblent guider M. Camp- 
bell Brown. Les résultats de ses recherches publiés jusqu'ici sont 
intéressants en ce qu'ils démontrent que les choses à Liverpool ne sofll 
qu'un cas particulier de ce qui avait déjà été constaté ailleurs à plu- 
sieurs reprises et depuis longtemps. Les nouvelles recherches appor- 
leront-elles plus d'inédit? La compréhension des phénomènes d'ordres 
très divers qui se passent dans ce filtrage est certes loin d'être com- 
plète, mais M. Campbell Brown me semble un peu trop sous taxer 
les connaissances déjà acquises; comme pour la partie botanique, il 
fait trop bon marché des travaux étrangers; il dit avoir compulse une 
\aste littérature allemande et italienne (?), mais « avoir dû rectifier 
les observations d'auteurs étrangers ». 

On ne sera donc pas surpris de voir le filtrage disparaître de 
recommandations pratiques. Il recommande en premier lieu, un gou- 
dronnage parfait des tuyaux, en second lieu, une neutralisation par 
la chaux (les eaux de Vyrnwy ont une acidité correspondant à 
0.0038 gramme de carbonate de soude aussi exacte que possible, 



84- SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGÎQlE KT MALACOI-OGÎQUE DK BELGfQl'k. 

ce avec ou sans filtrage préliminaire et aussi près du lac que possible. 
L'emploi de la chaux en proportions exactes est extrêmement dési- 
rable, parce que je n'ai pas confiance dans la permanence de l'immu- 
nité obtenue par le seul filtrage, aussi longtemps que le composé 
acide demeure dans l'eau, tandis que les autres avantages d'une neu- 
tralisation par la chaux sont en eux-mêmes considérables. J'appelle le 
temps où le gouvernement rendra obligatoire la neutralisation de 
l'eau pour l'alimentation publique ». Enfin, la troisième et dernière 
recommandation est l'aérage de l'eau. 

On le voit, la chimie reprend un peu plus que ses droits, et 
M. Campbell Brown est quelque peu féru de l'idée de neutralisation 
par la chaux. Il estime que peut-être ce traitement tuerait l'orga- 
nisme cause du trouble, précipiterait le fer, diminuerait la corrosion 
et empêcherait l'attaque du plomb des petits tuyaux de conduite. Les 
inconvénients d'une eau acide ne sont certes pas à négliger, mais il 
ne faut pas nécessairement employer la chaux; il suffirait probable- 
ment de fournir le calcaire sous la forme vulgaire de inarbre, de 
pierre bleue ou de craie. M. Parry a fait des séries d'expériences avec 
des filtres formés de sable artificiel, par broyage de roches siluriennes. 
A-t-il songé à mélanger du calcaire, par exemple sous la forme de 
coquilles, comme on le fait dans plusieurs installations en Hollande? 
Le remède serait très simple et probablement efficace; en tout cas, 
l'expérience vaut la peine d'être tentée. On pourrait mettre de la craie 
dans la tour de sortie de l'eau du lac. 

Les conclusions de M. Rubert Boyce sont fort différentes de son 
collègue chimiste. Le filtrage au sable vient en toute première ligne, 
« une longue expérience ayant prouvé que c'est un des moyens les 
plus efficaces pour enlever les particules en suspension »; puis en 
seconde ligne, le tamisage. Quant à la couleur dissoute, l'aérage par 
ruissellement sur du coke ou par « une pluie de quelques mètres de 
hauteur » ou l'addition de chaux comme précipitant ou d'agents puis- 
sants d'oxydation tels que l'ozone ou l'eau ozonisée, ou le filtrage sur 
un matériel oxydant, pourraient débarrasser l'eau de la couleur. 

De tout cela, M. Parry ne retient rien. « Je ne crois pas nécessaire, 
dit-il, de recommander un traitement chimique quelconque de l'eau 
et je suis convaincu que par une installation convenable, combinant 
le tamisage et le filtrage, l'eau peut être introduite dans la canalisa- 
tion dans un état qui diminuera considérablement, s'il n'empêche pas 
entièrement tout dépôt ou croissance. » N'insistons pas sur les écrans 



MÉMOIRES. 80 



en toile métallique; leur installation ne sera pas une grande dépense, 
ils peuvent faire quelque bien et ne peuvent pas faire de mal. L'im- 
portant, c'est d'avoir des filtres, et aussi près que possible du lac; 
M. Parry insiste sur cette condition. 



Un travail de D. D. Jackson (1902) présente la question de la 
précipitation des métaux sous un jour nouveau. Il y aurait trois 
espèces de Crenothrix, lesquelles, outre quelques différences morpho- 
logiques assez minimes, seraient caractérisées par le métal qu'elles 
peuvent précipiter. C. Kùhniana, l'espèce la plus commune, précipi- 
terait le fer; elle serait la plus répandue, pour la raison bien simple 
que le fer serait le métal le plus fréquent dans les eaux. La seconde 
espèce est l'ancien Leptothrix ochracœa, le Chlamydothrix de 
Migula, etc.; il précipiterait de l'hydrate d'alumine et serait par 
conséquent blanc, si en même temps il ne précipitait un peu de fer. 
Enfin, une troisième espèce est brun foncé ou noire par le manganèse 
et a été dénommée par l'auteur C. manganifera. 

Les faits sur lesquels ces conclusions sont basées sont des analyses 
de dépôts : 1° dans une galerie parallèle à la Ipswich River à 
Reading, Mass.; 2° dans une galerie près de Charles River, 
Newton, Mass.; 3° dans des puits forés à Ocoone, Brooklyn, N. Y. 
Voici ces analyses, dans leur ordre d'énumération : 

Oxyde ferrique Fe»0 3 31.6 H. A li.7 

Oxyde manganique Mn 2 5 33.9 

Alumine Al 2 : , 5.7 1.5 33. 3 

Silice SiOj 11.1 12.5 5.9 

Silieate d'alumine 10.4 8.0 7.6 

Autres matières minérales i.2 1.8 -.7* 

Matières minérales totales. . . nô.O 7:2.1 il."). 8 

Matières organiques ."7.0 27.9 .">(>. 2 

100.0 100.0 100.0 

Il résulte de ces analyses que le fer, le manganèse et l'alumine 
constituent respectivement dans ces trois échantillons, un tiers de la 
matière minérale ; que le fer dans le résidu au manganèse et dans 
celui à l'alumine, est aussi présent pour un pou moins do Ifi p. r\ ; 
que le manganèse est absent dans le résidu au \\>r et dans celui 



86 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

à l'alumine, et caractérise donc fort nettement C. manganifera. Les 
autres éléments ne donnent pas lieu à observations. 

Nous avons aussi l'analyse détaillée des eaux ayant donné ces 
dépôts. Ces analyses sont dans le même ordre (parties par million ou 
milligrammes par litre) : 

Fe 2 5 3.1 0.2 0.5 

Mn 2 5 2.0 

A1 2 5 0.6 0.5 2.0 

Si0 2 22. 6 10.4 22.9 

CaC0 5 4-MgC0 3 21.0 12.0 98.0 

CaS0 4 + MgSO* 8.0 16.0 1.0 

NaCl 5.5 7.8 7.5 

Indéterminé 3.5 3.3 2.2 

Minéraux : total, . . 67.1 52.2 155.9 
Matières organiques ....... 22.4 5.8 21.1 

Résidu : total . . . 89.5 58.0 155.0 

Il y a une relation évidente entre la composition de ces eaux et 
l'oxyde prédominant du dépôt. Cette relation semble à première vue 
assez démonstrative : chacune de ces eaux a, de par sa composition, 
favorisé la croissance de la forme spécifique appropriée. Mais il y a 
une autre interprétation possible : une même espèce (car les diffé- 
rences morphologiques sont assez faibles) peut se plier à des condi- 
tions variées et précipitera alors le métal prédominant dans l'eau. 
L'auteur n'a pas formulé cette objection, mais il a senti que sa 
thèse de la spécificité des formes devait encore être appuyée d'autres 
arguments. 

Il a eu recours à des cultures. Le type Kùhniana ferrophile a été 
cultivé sur un substratum de gélatine et agar avec sulfate ferreux, 
dans une atmosphère d'hydrogène. La croissance a été faible, mais 
les organismes paraissaient normaux; seulement il n'y a eu que peu 
de fer précipité, ce qui a été attribué au manque d'oxydation. * 

Les expériences furent reprises dans une atmosphère d'air et d'acide 
carbonique, le substratum ayant reçu du sulfate ferreux et du sulfate 
manganeux. La végétation « n'était pas très luxuriante, mais suffi- 
sante pour montrer que l'organisme précipitait peu de manganèse, 
mais choisissait le fer. » La même chose fo produisait dans les solu- 
tions liquides. Au contraire, avec le type manganifera « les végéta- 



MÉMOIRES. 87 

lions quoique minimes, montraient la couleur foncée du manganèse 
dominant dans le précipité. » 

Des expériences avec C. ochracea n'ont pas été faites, mais Tau- 
leur estime qu'elles auraient donné le même résultat; il rappelle que 
parmi les centaines d'eaux qui ont été examinées, jamais on n'a trouvé 
cette espèce donnant un précipité avec fer ou manganèse dominant ; 
et que réciproquement C. Kiifuiiana a toujours le fer dominant et 
jamais le manganèse ou l'alumine. 

Jackson conclut donc à la spécificité d'action. La fréquence de la 
forme ferrophile a déjà été expliquée. La rareté des deux autres 
espèces est attribuée au fait que, les eaux ne contiennent d'ordinaire 
pas l'alumine sous la forme assimilable de sulfate ou de carbonate 
avec matière organique, et que le manganèse est rarement en quan- 
tité suffisante. 11 considère que dans la nature, ces métaux sont com- 
binés avec de là matière organique et qu'ils entrent en solution sous 
une influence réductrice. Ces matières organiques sont l'aliment, les 
oxydes précipités dans les gaines, les résidus de la nutrition. 11 se 
rencontre donc ici avec Campbell Brown. 

En admettant l'exactitude des faits et des interprétations de Jack- 
son, il y a à faire plusieurs remarques d'une certaine portée théo- 
rique. L'intervention comme source d'énergie vitale de l'oxydation 
d'un sel au minimum (Winogradsky) peut s'appliquer au manganèse 
comme au fer, mais non à l'alumine, car il n'existe pas de composés 
alumineux AlO analogues à FeO. 

Un des résultats les plus curieux des dragages en mer profonde 
du Challenge?' a été la découverte de nombreux nodules de manganèse 
dans la vase ; certains coups de drague en ramenaient par centaine. 
Ils sont généralement concrétionnés autour d'un objet organique, par 
exemple un tympanique de Cétacé. Comme pour tous les autres 
dépôts, on a essayé de donner des réactions chimiques dont le dépôt 
serait le produit. On a ainsi suggéré plusieurs modes de formation du 
carbonate de chaux, par exemple Steinmann pour les coquilles de 
Foraminifères. Mais ce sont tout au plus des possibilités chimiques, 
parfois peu probables. Ces formules de réactions ont été risquées par 
des zoologistes ou des paléontologistes, tandis que les chimistes s'abs- 
tiennent. Et il est tout à fait caractéristique que dans les Deep Sea 
Uejtosits du Challenger, de pareilles hypothèses soot l'œuvre exclusive 
de Murray, le zoologiste, auquel, dans une note, Renard, le minera- 



88 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

logiste, laisse toute la responsabilité. Le travail de Jackson permet de 
considérer aussi comme possible une action biologique, par un orga- 
nisme mangonophile. La présence si fréquente d'un objet organique 
au centre de ces nodules se comprendrait aisément comme ayant 
fourni le substralum approprié pour une riche végétation de moisis- 
sures. 

Le Cvenothrix a fait l'objet de quelques travaux publiés dans des 
journaux techniques de chimie et d'hydrologie appliquée. Dans le 
Journal fur GasbeleuclUung und Wasserversorgung , von Raumer 
(1904, p. 100 et 212), a insisté sur la nécessité de composés orga- 
niques du fer au lieu de carbonates; l'absence de chlorophylle ne 
permet pas à l'organisme d'assimiler le carbone de l'acide. L'aéra- 
tion seule sera insuffisante pour empêcher la végétation. Cette con- 
clusion semble un peu absolue, en présence des résultats obtenus dans 
nombre de villes dans la pratique en grand. Raumer signale égale- 
ment la présence fréquente du manganèse. Beylhien, Hempel et 
Kraft ont signalé le fait que, pour des teneurs en fer et en matières 
organiques à peu près semblables dans diverses eaux, en Hongrie, 
une seule renfermait Crenothrix, avait une teneur assez é'evée en 
manganèse et le dépôt se composait pour plus de la moitié d'oxyde 
manganeux (?). Ils ont conclu au rôle subordonné des matières orga- 
niques et à une influence plus marquée du manganèse dans la crois- 
sance. Il est plus que probable que les deux eaux indemnes, quoique 
ferrugineuses, étaient suffisamment protégées contre l'introduction de 
Crenothrix. Neufeld a fait observer avec beaucoup de raison que le 
cas signalé rentrait tout à fait dans les vues de Jackson et qu'il 
s'agissait probablement de C. manganifera. Là-dessus, dans le 
journal allemand, l'auteur d'un compte rendu déclare qu'il n'existe 
ni C. ochracea, ni C. manganifera, que les recherches américaines ne 
doivent être admises qu'avec beaucoup de prudence, que c'est unique- 
ment une question de quantité de fer présente. Les eaux citées 
seraient juste à la limite minima de 0.3 FeO milligramme par 
litre, admise par Tiemann-Gœrtner pour la végétation de Creno- 
thrix; le manganèse viendrait parfaire la teneur insuffisante et per- 
met tre la végétation. — La prudence est toujours une bonne chose, 
mais les travaux de Jackson ne paraissent pas mériter l'espèce de 
discrédit dans lequel le reviewiste allemand voudrait les placer; les 
faits ont été bien étudiés, sont concordants entre eux et pertinents 



MÉMOIRES. 89 

pour la thèse soutenue. Les critiques ne tiennent pas un compte 
suffisant du côté biologique; ainsi, au point de vue chimique, le rem- 
placement du fer par le manganèse est une chose toute simple, les 
deux métaux étant fort voisins dans la série; il n'y a pas assez de fer, 
il y a assez bien de manganèse, cela doit revenir au même; c'est, en 
somme, à cela que revient le raisonnement. Mais l'organisme a égale- 
ment voix au chapitre ; ces êtres inférieurs sont parfois quelque peu 
fantasques; l'oligodynamie, par exemple, n'était certainement pas 
dans l'ordre des choses qu'on aurait pu prévoir. La spécificité pour 
les précipitations d'oxydes, affirmée par Jackson, n'est nullement 
improbable; elle est, du reste, suffisammenl appuyée par des faits 
pour pouvoir être acceptée, sauf rectification ultérieure par des 
découvertes nouvelles, comme c'est, du reste, le cas pour toutes les 
questions scientifiques. 

Jackson signale chez C. manganifera un détail de structure inté- 
ressant. Les cellules (ou articles ou bactéries) placées bout à bout 
dans les gaines tabulaires, à une certaine dislance les unes des 
autres, sont réunies par un mince filament central ou axial. On 
pourrait interpréter provisoirement cette structure comme un nou- 
veau cas de continuité protoplasmique, analogue aux cellules cré- 
nelées de la couche muqueuse de Malpighi, aux connections entre 
cellules végétales dont un grand nombre ont été signalées par Sidney 
Vines. 

En présence de ce travail de Jackon, on peut se demander si les 
conclusions de Campbell Brown, sur la croissance des particules de 
manganèse, ne sont pas à reviser. L'analyse des eaux de Vyrnwy 
donne, pour un résidu total de 0.0398 gramme par litre, perdant 
0.013 gramme à la calcination, 0.85 milligramme d'oxyde ferrique 
et 0.59 d'oxyde manganeux, soit un tiers du total comme matières 
organiques et des quantités de fer et de manganèse dépassant nota- 
blement la limite donnée par Tiemann- Gartner. Il y a donc de quoi 
sustenter largement à la fois la forme ferrophile et la manganophile. 

Jackson a formulé également des conclusions pratiques. Il recom- 
mande en premier lieu de maintenir l'eau des puits et des galeries 
filtrantes (probablement galeries captantes), aussi aérée que possible; 
mais comme ces puits et ces galeries doivent, pour recueillir l'eau, 
plonger dans la nappe aquifère et que généralement les galeries 
copiantes sont noyées, on ne voit pas bien comment cette recomman- 
dation est pratiquement réalisable. 11 faudrait ensuite éviter la sta^ r - 



90 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

nation dans le réseau, stagnation qui permet la dissolution du fer. 
Ceci est plus facile à exécuter; dans le réseau ordinaire, la consom- 
mation journalière maintient un courant suffisant; il n'en est pas de 
même aux extrémités de la canalisation, dans les bouts morts; mais 
il est facile de les rincer périodiquement. Ces deux recommandations 
sont basées sur le fait que l'oxygène libre, dissous dans l'eau, entra- 
verait considérablement le développement. Les autres recommanda- 
tions consistent à éviter le plus possible les matières organiques en 
s'abstenant de forer dans des couches tourbeuses ou trop près de 
marécages et de cours d'eau avec dépôts vaseux, et à permettre une 
bonne action filtrante du sol, en ne surtaxant pas les puits par un 
pompage exagéré. 

Voici une liste bibliographique sur Crenothrix, qui, tout en étant 
incomplète, pourra être de quelque utilité. 

1. — Kuiin donne une première description sommaire. 

2. — Rarknhorst, Algen Sachsens. — Leptoihrix Kùhniana. Le matériel desséché 

avant servi à cette détermination a été réexaminé par Migula : mélange 
de Leptoihrix ochracea et Galionella ferruginea sans vrai Crenothrix ; la 
dénomination de Cohn 3) garde donc la priorité. 

3. — Cohn, Ueber den Brunnenfaden (Beitrage zur Biologie, I, 1, 1870, p. 108). 

— Crenothrix polyspora. 

L'accident de Berlin, en 1878, a donné lieu à plusieurs travaux : 

4. — 0. Breffld nnd \V. Zopf, Bericht an den Magistrat der Stadt Berlin, ùber 

die von ihnen ausgefuhrten Untersiu-hungen des Tegeler Wassers. — 
Berlin, 1879. 

."). — W. Zopf, Entwickelungsgeschichtliche Untersuchung ùber Crenothrix poly- 
spora, die Ursache der Berliner Wassercalamitat — Berlin, 1879. 

o. — Bischoff, Bericht ùber die chemischen und mikroskopischen Untersuchungen 
der Wâsser der Tegeler Aulagen. — Berlin, 1879. — Leptothrix ochracea 
phréatique. 

7. — Arbeiten aus dem k. Gesundheitsamte, vol. I, 1885, p. 21. — Les filtres 

établis en 1883 ont amené dès 1884 une diminution notable du Crenothrix 
dans les tu vaux. 

» 

8. — Bericht ûber die Untersuchungen des Berliner Leitungwassers vom .lu ni 1885 

bis April 1886, ausgefùhrt von dem hygienischen Institute der Universitàt 
Berlin, 1887, p. 14. — Rareté du Crenothrix en 1885, puis sa complète 
disparition. 

9. — Proskam.r Zeitschrift fur Hygiène, vol 9). — Formes aquatiles. phréatiques 

seulement par venues d'eaux supérieures, 



MÉMOIRES. | 

10 — Radei.kofer (Zeitsehrift fur Biologie, vol I). — Palmellina flokknh>su = 
premiers stades fixés de C. avec cellules m amas. 

11. — W. Zopp, Xur Morphologie der Spaltpflanzen, 1882. 

12. — Winogràdsky (Botanische Zeitung, 1887). — Beggiatoa bactérie sulfureuse; 

oxydation du soufre. 

13. — WlNOGRADSRY, Uëber Eisenbacterien (Botanische Zeitung, 1888). — Rôle 

physiologique de l'oxydation du carbonate ferreux. 

14. — Hugo de Vrirs, Die Pflanzen und Thiere in den dunklen Raumen der 

Rotterdamer Wasserleitung.Bericht ûberdie biologischen Untersuchungen 

der Crenothrix Commission zu Rotterdam, vom .lahre 1887. — 1890. 

Les publications de l'Etat de Massachusetts contiennent plusieurs 
articles. Titre général : Examinations of the State Board of Health of the 
water supplies and inland waters of Massachusetts, 1887-1890. Part I of 
Report on water supply and sewerage. Boston, 1890. Dans ce volume : 

15. — G. -H. Parker, Report on the organisms excepting Bacteria, p. 607 et 612. 

16. — F. -P. Stearns and T. -M. Drown, Discussion of spécial topics relating to the 

quality of public water supplies, p. 763 et 780. 

17. — F. -P. Stearns, The pollution and self-purification of streams, p. 801. 

18. — F. -P. Stearns, Suggestions as to the sélection of sources of water supply. — 

22 nd animal report of the Massachusetts State Board of Health for 1890, 
p. 368. 

19. — MoLisca (Gratz), Die Pflanze in ihren Beziehungen zum Eisen, 1892. 

20. — Rôssi.rr, reber Kultivierung von C. polyspora aui festem Nahrboden 

fArchiv der Pharmacie, vol. 233, 1895). 

21. — N. van der Slern, Krvaringen op het gebied van waterverzorging uit eeo 

chemisch en bacteriologisch standpunt (Verslag der algemeene vergadering 
van de Vereeniging voor waterleidingsbelangen in Nederland, gehouden 
te Utrecht op 18 en lOJani 1900). — Belles photographies de Orenoi) 
et de Leptothriœ oohracea, ces dernières montrant les doubles spires. Cette 
même espèce seule phréatique en Hollande, 

Articles se rapportant à Li ver pool, dans : City of Liverpool, Water 
Works, Report ofthe Engineer for theyear t90i. 

22. — Joseph Parrv, Obstructions tD the flow of water through pipes conveying 

unfiltered water between lake Vyrnwy an«l Oswestry, p. 26. 

23. — Prof. J. Campbbll Rrown, Report on deposits in pipes, etc., p 

24. — Rubbrt Boycb, Note upon Fungus deposits in unfiltered water mains, p. 51. 

2."). — ,T. Campbbll Brown, Deposits in pipes and other channels conveying potable 
waters (Proccedings of the Institution of Civil Bngineers, London, 1 

vol. 156, part II). 



92 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

26. — D.-D. Jackson, A new spccies of Crenothrix (Transactions Amer, microsc. 

Soc, 1901, vol. 23, p. 31). — Crenothrix manganophile. 

27. — D.-D. Jackson, The précipitation of iron, manganèse and aluminium by 

bacterial action (Society of chemical industry, 31 tl ' May, 1902). 

28. — von Raumer, Ueber das Auftreten von Eisen und Mangan in Wasserleitungs- 

wiisser (Zeitschrift fur anal. Chemie, Oktober 1903. — Chemisches Zen- 
tralblatt, II, p. 1 142. — Schilling's Journal, 30. Januar 1904, p. 100. — 
Technologie sanitaire, 1 er septembre 1904, p 61). Le « Journal - allemand 
donne un deuxième compte rendu du même travail le 2 mars 1904, p. 212. 

29 — A. Beythibn, II. Hemfel und L. Kraft (Zeitschrift Nahrungs- und Genuss- 
mittel, 1904, p. 215). 

30. — C.-A. Neufkld (Ibidem, p. 478). — Ces deux travaux aussi, Technologie 

sanitaire (1 er septembre 1904). 

31. — G.-C. Whipplk (Report of the Commission on additional water supply for the 

City of New York, 1904). Appendix VI, p. 396. 



Les organismes dont il a été question jusqu'ici, étaient tous normaux. 
Les eaux superficielles introduites dans une canalisation, telles quelles 
ou avec une purification insuffisante, ce qui revient pratiquement au 
même, y amènent leur faune. Malgré la différence assez grande des 
conditions, les organismes ont à peine changé. Les quelques formes 
qu'on a pu considérer comme des adaptations spéciales sont tout au 
plus des variétés, et si elles ont élé élevées au rang d'espèces dis- 
tinctes, ce sont des espèces pour le moins douteuses. En résumé, les 
organismes de ces eaux obscures ne se distinguent pas, ou se distin- 
guent à peine, de leurs congénères vivant à la surface et à la lumière. 
Le temps a-t-il été trop court, comme le suggère Rraepelin pour 
Hambourg? A ce point de vue, il serait intéressant d'étudier des dis- 
tributions plus vieilles, par exemple Rome. Une autre condition pour 
la différenciation en espèces distinctes manque également : c'est, l'iso- 
lement; il y a chaque jour de nouveaux arrivants, normalement con- 
stitués. La faune des canalisations ne diffère donc pas de la faune 
superficielle par les individus et par les espèces, mais uniquement 
par sa composition. Les proportions numériques des espèces qui la 
constituent sont seules changées, par suite de la prépondérance de 
ces espèces qui ont pu le mieux s'adapter aux conditions spéciales, 
comme cela a été expliqué plus haut. 

La nature a réalisé elle-même des milieux analogues pour les con- 
ditions d'existence à une canalisation obscure : ce bo.il les grottes et 



MÉMOIRES. 03 

cavernes, et les grandes profondeurs dans les lacs et les mers. En 
Europe les grottes de la Carniole, en Amérique les vastes cavernes 
du Kentucky, ont été soigneusement étudiées; dans noire pays, la 
grotte de Han n'a pas encore fixé l'attention d'un zoologiste. Pour 
les grands lacs, on peut citer comme modèle les travaux de Forel 
sur le lac de Genève. Les grands fonds marins ont été dragués par le 
Challenger et par une série d'autres navires, qui constituent comme 
une flottille zoologique internationale. Pour ces milieux, il y a eu un 
temps fort long; aussi les trouve-t-on occupés par une faune bien 
spécialisée; Dans les grandes lignes, les caractères d'adaptation con- 
sistent en l'atrophie plus ou moins complète des organes visuels, par 
défaut d'usage; par contre, l'allongement des organes tactiles, 
antennes, barbillons, etc., peut être attribué à un usage plus fré- 
quent; enfin, la disparition ou tout au moins la diminution du pig- 
ment est un phénomène physiologique encore inexpliqué. 

S'il est un milieu qui doit se soustraire à toute recherche biolo- 
gique, c'est bien l'eau du sous-sol, la nappe phréatique. Dans les ter- 
rains meubles non remaniés par l'homme et avec les précautions 
expérimentales nécessaires, l'eau du sous-sol est dépourvue d'orga- 
nismes; elle est même bactériologiquement stérile. Les couches supé- 
rieures de tous les terrains sont fortement souillées et les premières 
phases de la pénétrai ion de la pluie sont caractérisées par une pollu- 
tion, tant au point de vue chimique par de la matière organique dis- 
soute, qu'au point de vue biologique par des microorganismes. Mais 
à mesure que l'eau poursuit son cours souterrain, il y a des actions 
inverses; il doit y en avoir, pour expliquer le fait de la pureté des 
sources. On pourrait concevoir à la rigueur la présence de bactéries, 
à cause de leurs dimensions fort réduites; on a même prétendu que 
les couches géologiques déposées dans l'eau pouvaient inclure des 
microorganismes, et la notion des « microzymas » de la craie, de 
Béchamps et Estor de Saint-Pierre, était basée sur cette étrange 
conception. Mais en tout cas, des organismes de plus grande taille, 
comme des poissons, des crustacés, même des infusoires, seront cer- 
tainement exclus. 

Il paraît qu'il n'en est pas ainsi. Des forages artésiens à moyenne 
profondeur auraient fourni des animaux de ces catégories. On cite 
toujours le Sahara, où le cas serait assez fréquent. Le Sahara est 
bien loin et fort dépourvu de zoologistes, et une confirmation scienti- 
fique de pareils faits serait hautement désirable. Mais les eaux de 



94 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOG1QUE DE BELGIQUE. 

puits ou de galeries de drainage ont, dans quelques localités, fourni 
une faune abondante. Nous retiendrons deux cas où cette faune a été 
convenablement étudiée : les puits domestiques de Prague, étudiés 
par Vejdovsky, et les galeries drainantes d'Emmerin pour la distri- 
bution d'eau de Ljlle, étudiées par Moniez (Revue biologique du nord 
de la France, vol. I, 1888-1889). 

Le travail de Vejdovsky est intitulé : Thierische Organismen der 
Brunnenwàsser von Prag, 1882. L'auteur rappelle qu'un congrès 
réuni à Weimar en 1867, l'année après la grande épidémie de cho- 
léra, avait proclamé la nécessité de supplémenter l'analyse chimique 
par l'étude microscopique ; naturellement, ce n'était que l'examen du 
dépôt, et à cette époque il ne pouvait être question de microbes. La 
situation n'avait pas beaucoup changé en 1882; il est curieux de lire 
actuellement, datant seulement de vingt ans, des déclarations por- 
tant que des eaux de puits sont totalement exemptes de bactéries, 
des exposés tendant à exonérer des eaux d'avoir pu donner la fièvre 
typhoïde. Cette lecture permet d'apprécier l'importance des progrès 
réalisés en un quart de siècle. 

Les quelques savants qui s'étaient occupés des eaux de puits, pré- 
levaient un échantillon par pompage et le laissaient décanter pendant 
plusieurs jours; parfois on ajoutait des matières organiques pour 
faciliter la croissance des organismes. Ces méthodes fort rudimen- 
taires avaient en outre l'inconvénient de changer les conditions, 
notamment par l'exposition à la lumière. Vejdovsky a appliqué 
l'acide osmique pour tuer les organismes, le dépôt et la filtration sur 
de la laine de verre pour les recueillir, et il a porté une attention 
toute spéciale sur les parois où il grattait le recouvrement, et sur la 
vase du fond, qu'il a trouvée fort riche, comme on pouvait s'y 
attendre. 

Le travail renseigne comme espèces : 

Khizopotles 22 Nématodes 2 



Sporozoaires 5 

Infusoires 45 

Platlielminthes 6 



Rotifères . , 5 

Annélides 15 

Crustacés . . ... 10 



Pour faciliter les comparaisons, nous donnons iiiiniédiaféintiil la 
liste de Moniez : 

Hhizopotles li Hydra f'usca. 

lnfusoires 19 ! Turhellariés 10 



MÈMOIIlES. 95 



.Vmatodes 2 

Afflnélides I~> 

Rôti fer es 5 

Gastéropodes 6 



Copépodes *> 

Ostracodes t 

Cladocères S 

Amphipodes 2 



La première conclusion qui se dégage de l'examen de ces tableaux 
est f importance relative des Protozoaires. Cette importance est pro- 
bablement une conséquence de la petitesse de taille, de leur présence 
constante dans les poussières atmosphériques à l'état de kystes ou de 
spores et de leur répartition par les vents. Vejdovsky constate, par 
exemple, que la plupart des Amibes teslacées, dont Ehrenberg a 
constaté la présence dans les poussières par des débris de carapace, 
se retrouvent dans les puits de Prague (p. 22). 

La prédominance des Protozoaires dans la composition de cette 
faune spéciale est plus marquée à Prague qu'à Lille. Moniez, écri- 
vant en dernier lieu et faisant la comparaison de ses résultats avec 
ceux de Vejdovsky, attire l'attention sur ce fait. II déclare n'avoir 
pas pu déterminer tous les Infusoires-qu'il a trouvés, « par suite de 
la pauvreté de notre bibliothèque universitaire en ouvrages sur ces 
animaux et notre liste est bien courte à côté de celle que donne 
Vejdovsky ». Mais Moniez aurait certainement reconnu des formes 
communes comme Trachelius ovum, Coleps hirtus, Stentor polymor- 
phus et beaucoup d'autres signalées à Prague. La différence entre les 
deux villes est donc bien réelle. L'explication pourrait êlre la sui- 
vante : à Prague, il s'agit de puits domestiques, en général dans de 
fort mauvaises conditions (p. 21), maçonneries défectueuses, protec- 
tion insuffisante contre les infiltrations superficielles, voisinage de 
fosses d'aisances ou de fumier. A Lille, c'est une distribution, qui laisse 
beaucoup à désirer, mais où il n'y a pourtant pas les multiples ac 
pour les poussières et autres détritus que dans une série de puits. 
11 y aura donc à Prague une plus grande variété d'organismes. 

On peut s'attendre aussi à trouver une répartition beaucoup plus 
irrégulière et tel semble être en effet le cas. Par exemple, pour les 
Rhizopodes, une nouvelle espèce, Difflugia Leidyana, n'a été trouvée 
que dans deux puits, et dans l'un de ces puits, en énorme abon- 
dance; une préparation microscopique des débris organiques rn 
décomposition montrait des centaines d'individus. Il y a un cas ana- 
logue pour Centropyxis ecornis; le même puits donnant quelques 
exemplaires de l'espèce précédente, donne aussi quelques exemplaires 



96 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOG1QUE DE BELGIQUE. 

de l'espèce actuelle; mais celle-ci pullule dans un autre puits. Dans 
le réseau maillé d'une canalisation, où tout communique, une telle 
irrégularité de répartition ne semble pas concevable. Pourtant, 
Moniez signale un fait curieux : Un ver nouveau (déterminé par 
Vejdovsky), Pachydrilus subtevraneus, « se récolte en abondance 
depuis quelques mois (1888) à la Faculté de médecine de Lille, par 
le robinet d'une conduite d'eau du service de l'Anatomie; on est à 
peu près certain d'en obtenir en filtrant l'eau qu'on laisse couler 
doucement pendant quelques heures. Cette conduite d'eau s'ouvre 
directement sur le tuyau principal de la rue; nous n'avons pris ce 
ver nulle part ailleurs, ni en d'autres points de la distribution de la 
ville, ni dans les réservoirs d'Emmerin, ni dans les puits; il semble 
donc qu'il s'en soit développé une colonie dans le tuyau principal 
dont nous venons de parler, rue Jean-Bart » (p. 148). 

Les deux auteurs sont d'accord sur l'habitat spécial desRhizopodes: 
la vase et les détritus organiques reposant sur le fond. Il en résulte 
une différence notable pour la forme d'une eau souterraine, selon que 
l'examen porte sur de l'eau élevée par une pompe ou sur le dépôt 
ramené à la surface. A Prague, les formes les plus généralement 
répandues sont Euglypha alveolata, Trinema enchelys et surtout 
Corycia (Chlamydophrys) slercorea. Les deux dernières espèces sont 
aussi communes dans les réservoirs d'Emmerin; mais, pour le pre- 
mier genre, il n'y a que E. dentata, pas très commune. Un fait 
curieux à Prague : Amœba Umax assez fréquente n'est jamais en 
compagnie d'autres Amibes (p. 33). A Lille, elle est dans les réser- 
voirs avec toutes les autres. 

Vejdovsky signale Arcella vu/garis comme fréquent dans les puits 
(p. 44); Moniez dit que cette espèce, si commune dans les eaux de 
surface, n'a été trouvée que rarement dans les eaux souterraines de 
Lille. Cette différence de détail a peut-être une certaine importance. 
A Prague, par suite de la mauvaise construction des puits, les eaux 
sonl, au point de vue de la faune, des eaux superficielles; à Lille, 
ce sont des eaux captées plus en profondeur. Arcella serait donc un 
cas particulier, un exemple, de la différence entre les deux faunes. 
Mais il y a aussi des faits contraires. Moniez a trouvé à plusieurs 
reprises Phacus longicauda non signalé à Prague. Les individus 
avaient une taille d'un tiers plus petite que la normale et ils étaient 
dépourvus de point oculiforme et de toute matière colorante verte. 
Nous rencontrons donc ici un cas bien net de modification sous Fin- 



MÉMOIRES. 97 

fluence du milieu. Quelques-uns des Flagellés paraissent spéciale- 
ment sensibles ; Klebs a trouvé que bon nombre d'Euglénacés et de 
Volvocinés peuvent perdre leur chlorophylle et quelquefois même leur 
tache oculaire en s'adaptant à des eaux putrides et en devenant 
saprophytes. 

Les Infusoires seraient à Prague les animaux de loin les plus fré- 
quents et les plus nombreux; mais il y a une correction à opérer du 
fait que l'auteur comprend les Flagellés parmi les Infusoires. Des 
Monadines pullulent parfois en été dans certains puits et les formes 
fixées sont les occupants ordinaires des' parois. Pour les Infusoires 
proprement dits ou Ciliés, Chilodon cucullus est cosmopolite à Prague, 
absent à Lille où Colpoda cucullus est la forme dominante. Vejdovsky 
décrit une intéressante espèce nouvelle d'IIolotriche, Lada Wrzes- 
niowskii. Le corps absolument hyalin a son extrémité antérieure obli- 
quement tronquée ; le bord de cette troncature forme une saillie en fer 
à cheval avec des cils un peu plus longs que ceux du corps ; il y a un 
bouquet plus long à l'extrémité postérieure. La bouche et l'anus 
n'ont pas été vus clairement; il y a une grosse vésicule pulsalile bien 
active. L'auteur range l'organisme parmi les Paramœcidés, dans le 
voisinage de Leucophrys. Ce serait un parasite du Ver Phveatothrix 
pragensis, car il n'a été rencontré qu'en deux exemplaires dans une 
préparation où il y avait un de ces Vers à moitié écrasé; le bourrelet 
en fer en cheval pourrait être un appareil de fixation. La structure 
me semble rappeler Pompholixia de la cavité du corps des Siponcu- 
lides, pour lequel on a douté si c'était un organisme distinct ou un 
entonnoir cilié du Ver. Les conditions où Lada a été trouvé permet- 
traient une supposition analogue; mais la vésicule pulsatile doit faire 
pencher la balance en faveur de la nature infusoire distincte. 

Des deux genres de Cœlentérés d'eau douce Hydra elCordylophoni, 
aucun n'est signalé à Prague ; Hydra fusca s'est rencontré en plusieurs 
exemplaires à Emmerin. 

Les Turbellariés sont particulièrement intéressants. Le nombre 
des espèces rencontrées dans les eaux profondes est relativement ;i- 
élevé pour le groupe, avec beaucoup de modifications adaptives; 
mais ici, il faut tenir compte que plusieurs espèces des « i aux superfi- 
cielles sont déjà aveugles. Les modifications se présentent à des degrés 
variés. Dans un des puits de Prague, parmi des individus normaux 
de Prostoma lineare, il y avait quelques exemplaires ayant perdu les 
taches oculaires; à Lille, l'espèce est rare et sans aucune modification. 

t. xxxix, 1904 ' 



98 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOG1QUE DE BELGIQUE. 

Forel a signalé dans la zone profonde du lac de Genève une espèce 
du même genre, dépourvue de points oculaires et de glande à venin. 
A Prague, Stenostoma unicolor a une répartition étendue; l'intestin, 
normalement coloré en brun, est incolore chez les exemplaires des 
puits. A Lille, elle manque. Une espèce nouvelle, Mesostoma Halle- 
zianum, décrite en détail pour son anatomie, et un des habitants les 
plus constants des puits de Prague, est aveugle et toute blanche, 
deux caractères exceptionnels parmi les nombreuses espèces du genre. 
A Lille, l'espèce la plus abondante est Microstoma lineare, la variété 
géante décrite par H allez et caractérisée entre autre par l'absence de 
points oculaires. Comme cette variété existe aussi dans les eaux 
superficielles, on ne peut pas invoquer ici l'influence du milieu. Mais 
elle est beaucoup plus commune dans les réservoirs que dans les 
fossés à ciel ouvert, probablement parce que, étant déjà aveugle, 
elle réussit mieux dans le milieu obscur que la variété ocellée. 
A propos des Sténostomidés, Vejdovsky traite en détail de leur mul- 
tiplication par division transversale et' des relations de parenté avec 
les Némertiens et les Annélides, questions de zoologie générale qui 
n'ont aucun rapport avec le sujet spécial de la faune phréatique. 

Dans les deux localités, il y a une grande pauvreté de Nématodes, 
tant en individus qu'en espèces. Cette rareté est d'autant plus 
imprévue que bon nombre de Nématodes sont terricoles. 

La série des Vers Annélides s'ouvre par plusieurs espèces 
d'jEolosoma. Le genre occupe une position zoologique très inférieure 
par la simplicité de son organisation, surtout du système nerveux; 
les yeux manquent. jE. tenebrarum de 1 centimètre de long est la 
plus grande espèce; les globules huileux qui farcissent le corps et 
qui sont généralement d'un rouge orange fort vif, sont chez cette 
espèce jaune clair ou verdàtre. Elle a été trouvée en grande abon- 
dance dans un puits de Prague et est assez fréquente à Emmerin. 
Phrealothrix pragensis a déjà été mentionné à propos des Infusoiivs 
et de même Pachydrylus sabterraneus pour sa singulière localisation 
à Lille. Les deux espèces ont l'habitude de se pelotonner en assez 
grand nombre en une boule, qui constitue une colonie quasi-per- 
manente ; elles sont toutes deux nouvelles. 

Il est fort remarquable que Vejdovsky ne mentionne pas un seul 
Mollusque; probablement les possibilités de dispersion ne sont guère 
favorables à leur introduction dans les puits. Moniez a cependant 
trouvé des Bithynella dans quelques puits domestiques à Lille et 



MÉMOIRES. 09 

B. Berenguieri à Emmerin. L'espèce n'est connue que comme phréa- 
tique, mais c'est de nouveau une espèce créée par Bourguignat. Il a 
trouvé aussi une fois un Ancylus. 

Le dernier groupe animal à mentionner est celui des Crustacés. 
Il y a plusieurs espèces de Cyclops toujours fort transparents et 
dépourvus des parasites qui les recouvrent dans les eaux superfi- 
cielles; ces deux circonstances ont permis d'utiliser ces exemplaires 
pour des recherches d'anatomie. A Prague, on n'a trouvé qu'une seule 
fois un Nauplius aveugle; Moniez a rencontré quelques rares exem- 
plaires adultes sans pigment oculaire. Les autres genres de Copé- 
podes Diaptomus et Canthocamptus sont beaucoup plus rares et sans 
aucune modification. 

En fait d'Ostracodes, peu nombreux, Cypris reptans est l'espèce la 
plus commune à Lille, tant dans les puits particuliers qu'aux réser- 
voirs; elle est blanche, presque complètement transparente; tandis 
que dans les eaux de la surface elle est verdâtre, souvent marquée 
de bandes oranges ou brunes; les yeux sont normaux; malgré la 
dureté de l'eau de la distribution, la coquille s'imprègne si peu de 
calcaire qu'elle reste élastique. A Prague, le groupe présente beau- 
coup plus de particularités. Une pullulation de Candona candida a 
été trouvée dans un puits, toutes les formes des femelles, d'où on 
a conclu à une multiplication uniquement par parthénogenèse. Mais 
il n'est pas dit combien de fois ni pendant combien de temps ce puits 
a été examiné; les mâles étant beaucoup plus rares que les femelles 
et ne se montrant qu'à certaines périodes, un résultat négatif dans ce 
genre de recherches n'est pas très probant. Ces réserves paraissent 
d'autant plus justifiées que Moniez a non seulement trouvé des mâles, 
mais encore en nombre égal aux femelles, c'est-à-dire dans une pro- 
portion beaucoup plus forte qu'à la surface. La forme de loin la plus 
intéressante est Cypris eremita de Prague. Le corps est d'un blanc 
neigeux, les valves sont transparentes; dans le jeune âge, il y a, 
au-dessus du ganglion cérébral, une masse pigmentée, que par Ba 
situation, on doit interpréter comme un œil rudimentaire; mais 
après plusieurs mues, cet organe a disparu et l'adulte est entièrement 
aveugle. Il y a chez cette espèce deux prolongements frontaux, qui 
n'existent pas chez les autres espèces indigènes; c'est probablement 
toujours le même principe du balancement des organes, le sens 
tactile se développant à mesure que se réduit le sens visuel. Pour 
cette espèce également, il n'a pas été trouvé de mâles; mais au moins 



400 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE Î)E BELGIQUE. 

une cinquantaine de puits ont été examinés et à diverses époques de 
l'année; des femelles avec des œufs mûrs ont le receptaculum seminis 
vide; la conclusion d'une reproduction purement parthénogénique 
est donc ici bien fondée. Du reste, Weissmann a constaté plusieurs 
cas de cette nature dans des espèces du genre Cypris. 

Le groupe le plus important de tous les Crustacés d'eau douce est 
incontestablement celui des Cladocères. Dans les mares et les eaux 
stagnantes superficielles, de môme que dans les lacs, Daphnia, 
Bosmina et consorts peuvent pulluler en nombre incroyable. Or, 
Vejdovsky ne mentionne aucun Cladocère ; Moniez en a trouvé 
quelques-uns dans des puits, mais Alona costata est la seule espèce 
d'Emmerin, très commune dans la vase du réservoir; la plupart des 
exemplaires étaient incolores, quelques-uns faiblement colorés, d'autres 
encore tout à fait semblables aux individus normaux de la surface. 

Parmi les Amphipodes, Gammarus (Niphargus) puteanus, connu 
depuis longtemps et fort répandu, se trouve dans les puits de Prague 
et aussi à Lille, mais il est impossible de démêler si c'est dans des 
puits privés ou dans le réservoir. Nous aurons à revenir sur cette 
espèce. Moniez a trouvé un unique exemplaire rappelant le Gammarus 
fluviatilis, var. subterraneus , signalé par R. Schneider dans les eaux 
des mines de Clausthal. Comparée aux exemplaires de la surface, la 
variété souterraine est décolorée et l'œil est en voie de régression; les 
cristallins ne sont plus étroitement serrés les uns contre les autres, 
on les dirait en voie de relâchement, et ils sont moins enfoncés dans 
le pigment. Il y a aussi quelques modifications dans les antennes 
pour le nombre des articles et dans la forme des pattes. L'exemplaire 
de Lille est un peu moins modifié, se tient morphologiquement plus 
près des types de surface, et Moniez « est porté à croire que cette 
variété s'est produite localement, aux dépens du type, dont les œufs 
auront été entraînés dans les eaux souterraines et ramenés ensuite 
avec les eaux dans les réservoirs ». Vejdovsky décrit, à la fin de son 
travail, un petit Crustacé de 1 millimètre de long, ayant l'aspect 
d'un Canthocamptus, avec les pattes longues et grêles étalées latéra- 
lement. Il ne fa trouvé qu'en deux exemplaires et lui a donné le nom 
de Balhynella natans, mais ne sait où le placer. Moniez, qui n'a pas 
retrouvé l'espèce, suggère que c'est une larve ; mais Vejdovsky décrit 
un pénis et un testicule; ce dernier, il est vrai, avec doute. 

D'où viennent tous ces animaux? Les formes identiques à celles des 



MÉMOIRES. 101 

eaux superficielles ne peuvent être que des égarés de la surface, et 
pour la composition de cette partie de la faune, les conditions de 
dispersion, les facilités plus ou moins grandes d'introduction dans le 
milieu obscur, seront les considérations dominantes. Pour une étude 
de ce genre, il faudrait donc tenir compte des espèces présentes dans 
l'eau du sous-sol et rechercher pour chacune d'elles les circonstances 
de son mode de vie qui ont permis l'introduction ; par exemple, pour 
les Protozoaires, leur dispersion à l'état enkysté ou à l'état de spores, 
dans les poussières de l'air. Parmi les causes d'introduction, Vejdovsky 
mentionne l'habitude à Prague de couvrir le fond du puits avec du 
sable de rivière encore humide et pouvant contenir des animaux 
vivants et des œufs. La présence (¥Enchytrœus peut être mise en 
rapport avec la proximité de tas de fumier près de puits mal fermés. 
Mais il faudrait également tenir compte des formes absentes et 
rechercher les causes de leur exclusion; par exemple pour les Mol- 
lusques, en général leur taille et leur poids, aussi le fait que leurs 
œufs sont réunis en paquets et ne supportent guère une période 
d'émersion. 

La question se présente autrement pour les espèces qui ne se 
retrouvent pas dans les eaux superficielles et qui, de par leur orga- 
nisation, semblent spécialement adaptées au milieu obscur. Comme le 
fait remarquer Vejdovsky, pour les anciens naturalistes, l'absence 
d'organes visuels et de pigment était une chose toute simple : ces 
espèces avaient été créées ainsi, en conformité avec le milieu qui leur 
avait été assigné. Mais déjà en 1882, cette conception simpliste n'était 
plus de mise, et elle l'est encore moins aujourd'hui. L'auteur estime 
que la faune des puits de Prague « apporte des preuves nouvelles et 
irréfutables » de l'évolution des formes profondes par modifications 
graduelles des formes de la surface. 

11 importe de bien préciser comment on doit se représenter cette 
évolution, quelle a été la marche des événements pour constituer cette 
faune spéciale. Dans un puits donné, il y a introduction de quelques 
organismes de la surface. Leur organisation, leurs mœurs et les 
conditions du nouveau milieu concordent pour permettre non seule- 
ment leur maintien, mais aussi leur multiplication pendant une série 
de générations successives et même leur pullulation. On peut parfai- 
tement comprendre dans ces conditions l'apparition de modifications 
et leur accumulation jusqu'à former d'abord des variétés, puis des 
espèces distinctes. On pourra trouver dans les faits cités des exemples 



102 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUK ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

de ces modifications à divers degrés. Ce qui est important, c'est que 
chez les divers organismes, ces modifications sont de même nature et 
peuvent être mises en corrélation logique avec le mode de vie nouveau 
auquel ils ont à s'adapter. La grandeur des modifications sera fonction 
du temps et de l'isolement; un puits qui reçoit constamment de nou- 
veaux immigrants aura sa faune moins différenciée; toutefois, il y a 
à considérer ici que plusieurs de ces formes se reproduisent par par- 
thénogenèse et, dans ce cas, l'atténuation des caractères nouveaux 
par l'action sexuelle des derniers venus encore normalement consti- 
tués, ne peut pas se produire. On voit déjà combien le problème est 
compliqué. 

Nous avons considéré un puits unique; le même raisonnement 
s'applique à un deuxième, à un troisième et ainsi de suite. Mais 
chacun de ces puits constitue un milieu isolé; même en admettant 
que des organismes identiques s'introduisent dans ces divers puits et 
se mettent à évoluer dans des conditions identiques, il n'en résulte 
nullement que le résultat final sera partout le même, c'est-à dire que 
zoologiquement parlant, il y aura dans ces divers puits les mêmes 
espèces. Au contraire, il semble que sous l'influence de l'isolement, on 
devrait obtenir au moins un assez bon nombre d'espèces distinctes. 
Quelques-unes des formes décrites paraissent, en effet, fort étroite- 
ment limitées, par exemple Ballnjnella natans ; mais Vejdovsky est 
d'avis que cette espèce est, en réalité, beaucoup plus répandue et que 
si elle n'a pas été trouvée dans d'autres stations, c'est parce que sa 
taille relativement minime l'a soustraite à l'attention. L'isolement des 
puits a été invoqué plus haut pour expliquer la répartition fort irré- 
gulière de Rhizopodes testacés du genre Centropijxis. Moniez se 
base pour la variété de Gammarm /luviatilis sur sa présence unique- 
ment dans les réservoirs d'Emmerin et son absence dans les puits, 
pour la considérer comme une modification locale et récente. 

En présence de ces considérations, l'homogénéité de la faune des 
eaux obscures est un fait des plus remarquables. La plupart des 
formes très spécialisées se retrouvent dans un grand nombre de puits 
à Prague ; et ce qui est plus extraordinaire encore, les mêmes espèces 
se retrouvent à Lille. Les questions théoriques que soulèvent ces faits 
ont été surtout discutées à propos de Gammarus puteanus. 

C'est de loin l'espèce la plus répandue; presque partout où elle a 
été recherchée, elle a été trouvée dans les puits et dans les grottes. 
Deux localités ont plus spécialement fixé l'attention : les puits de l'île 



MÉMOIKKS. 103 

d'IIelgoland et les fameuses citernes d'eau pluviale à Venise; car il 
s'ajoute ici aux conditions ordinaires de l'isolement, la barrière d'une 
ceinture marine où l'espèce est certainement inconnue. Les animaux 
meurent assez vite hors de l'eau; les œufs restent dans la poche incu- 
batrice de la femelle jusqu au complet développement. Toutes ces 
circonstances ne permettent pas la dispersion par le vent, sans même 
parler de la difficulté d'introduction dans des constructions aussi 
soignées que les citernes de Venise. Mais dans cette ville, en cas de 
sécheresse, on importait de l'eau de la terre ferme et au moins dans 
une des localités où on allait se pourvoir, on a trouvé le Grustacé. 
(Joseph, Zool. Anz. y \\ juillet 1879, vol. II, p. 380.) Pour Helgo» 
land, on a invoqué une ancienne connexion avec la terre ferme, de 
même que pour l'Angleterre. Cette hypothèse a pour conséquence de 
faire considérer l'espèce comme datant d'une époque fort reculée. 
(Fries, Zool. Anz., 27 janvier 1879, vol. II, p. 36.) Le même auteur 
avait cru antérieurement (1874) à une formation locale récente et 
répétée aux dépens d'individus normaux de la surface, appartenant 
peut-être à des espèces distinctes. Humbert (1876) dérive les indi- 
vidus du fond des lacs suisses, d'une forme habitant les eaux du sous- 
sol avant la période glaciaire; lors du creusement des lacs pendant 
cette période, cette espèce phréatique s'y est introduite par intilt ra- 
tion et s'est naturellement localisée dans les régions qui lui conve- 
naient le mieux, c'est-à-dire les régions profondes et obscures. La 
forme primitive superficielle, d'où la forme profonde a évolué, serait 
aujourd'hui éteinte. Forel (1877) estime que le peuplement des 
couches profondes a eu lieu par immigration et modification des 
espèces littorales, c'est-à-dire que la faune profonde est post gla- 
ciaire. Il semble que les éléments d'information sont insuffisants pour 
permettre de décider entre ces deux opinions et pour déterminer avec 
une telle précision de détail la marche d'une évolution. 

L'idée généralement admise est que les organismes spécialement 
adaptés constituent une faune des eaux profondes. L'origine de cette 
faune profonde est évidemment la faune superficielle. Les animaux 
de la surface ont eu accès aux eaux profondes par les cavernes, les 
grottes, aussi par les aiguigeois. Tout cela peut se concevoir sans 
beaucoup d'effort. On peut également comprendre l'existence d'une 
pareille faune dans des terrains solides fissurés, où les chenaux on! 
parfois des dimensions considérables et tonnent pratiquement un 
réseau maillé continu. Mais il n'en est plus de même pour les terrains 



1 04 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

meubles, dont les éléments se tassent d'eux-mêmes, ne laissant que 
des interstices capillaires. Gomment concevoir par exemple Gam- 
marus puteanus, qui atteint parfois une taille de 2 centimètres,, 
vivant dans un pareil milieu et dans tout le sous-sol de l'Europe. 
Or, c'est bien là ce qu'impliquent les déclarations portant que ces 
animaux ne peuvent arriver dans les eaux de puits par introduction 
d'en haut, mais qu'ils y sont amenés avec les eaux profondes. Vej- 
dovsky, par exemple, cite le cas de puits creusés avec soin, et dans 
lesquels, au bout de cinq ans et même au bout d'un an, on a trouvé 
plusieurs exemplaires typiques de Gammarus puteanus. On ne peut 
douter de la réalité des faits, dûment constatés par des naturalistes 
soigneux et compétents ; ils semblent en outre sainement interprétés 
et ils sont relevants comme argument en faveur de la thèse. Mais 
c'est la thèse elle-même qui, malgré tout, continue à sembler 
étrange. 

Au point de vue purement zoologique, cette espèce donne lieu à 
quelques remarques. On l'a considérée comme descendant, soit d'une 
forme marine, soit d'une forme d'eau douce, et ces deux opinions ont 
trouvé leur expression dans les désignations génériques de Niphargus 
et de Gammarus. Le genre Niphargus a les deux branches du dernier 
uropode inégales, l'une des branches a un seul article court, l'autre 
deux articles assez longs ; Moniez fait remarquer que déjà chez les 
Gammarus indigènes des eaux superficielles, il y a tendance à une 
modification analogue, qui est simplement poussée plus loin dans la 
forme phréatique. Ce serait donc dans les deux genres une modifi- 
cation parallèle, qui ne doit pourtant pas les faire confondre. Cet 
auteur, persuadé que la forme phréatique descend des Gammarides 
d'eau douce, adopte donc définitivement Gammarus puteanus, et 
alors Niphargus tombe en synonymie. 

Moniez a trouvé deux variétés, que pour la commodité de la des- 
cription il distingue par la forme ovale ou la triangulaire des mains. 
La variété à main triangulaire paraît être la normale, décrite par 
les divers auteurs. La forme à main ovale est plus rare : 1 sur 15 
environ; à Lille, elle se retrouve partout avec l'autre, et quelques 
jeunes individus avaient une conformation intermédiaire. Il en con- 
clut que ce n'est pas une espèce distincte et suggère que c'est une 
deuxième forme de mâle (la vérification par l'examen des produits 
sexuels n'a pas été faite). « On sait qu'il est fréquent de trouver chez 
les Crustacés deux sortes de mâles pour la même femelle : dans ce 



MÉMOIRES. 105 

cas, l'un des mâles, d'ordinaire, ressemble plus ou moins complète- 
ment à la femelle et peut même n'être reconnue que par les organes 
sexuels, le second mâle peut avoir avec elle une série de caractères 
de divergence marquée. Les mâles semblables à la femelle sont sou- 
vent stériles ou bien ce sont des jeunes individus, tandis que ceux de 
la forme divergente sont des individus à sexualité développée. Si 
notre hypothèse est exacte, les vrais mâles correspondraient à la 
forme à main ovale et à uropode réduit, qui ont conservé beaucoup 
mieux les caractères des formes de surface » (p. 249). 

Fries a trouvé dans certaines localités, à la sortie des grottes, un 
mélange de Gammarus pulex et de G. puteanus; mais ces derniers, 
au lieu d'être tout blancs, avaient une teinte gris bleu clair; pour 
tous les caractères anatomiques, notamment la cécité, c'étaient de 
vrais G. puteanus. L'auteur, par conséquent, les considère non 
comme une transition de la forme de surface à la forme profonde, 
mais comme des individus phréatiques ayant repris une certaine pig- 
mentation sous l'influence d'un séjour à la lumière. Un fait analogue 
a été constaté chez les Proteus amenés au jour (p. 37). Il n'y a pas de 
formes intermédiaires; l'espèce puteanus est donc bien distincte, ce 
qui prouve une certaine antiquité. 



Nous avons examiné successivement l'influence de l'eau sur l'hy- 
giène générale, la biologie des réservoirs de décantation, la faune des 
tuyaux, l'histoire du Grenothrix, la faune phréatique dans les sources 
et les puits; il nous reste à étudier le dernier mode d'alimentation, 
le filtrage au sable. 

Les premiers renseignements sur l'application en grand du filtrage 
au sable se trouvent dans des enquêtes d'une commission royale sur 
l'alimentation de Londres en 1827-1828, et d'un comité de la 
Chambre des communes sur le même sujet en 1828. James Simpson, 
ingénieur de la Chelsea Company, a déposé devant ces deux com- 
' missions. Il déclare que la simple décantation dans un réservoir est 
insulîisante pour clarifier l'eau et que, pour cette raison, son attention 
a porté sur le filtrage au sable. A la demande des administrateurs de 
la société, il a parcouru plusieurs comtés d'Angleterre, notamment 
le Lancashire, le Lincolnshire, et a poussé jusqu'en Ecosse. Il a 
visité plusieurs usines et des municipalités alimentées par des eaux 
filtrées, quelques-unes depuis plus de seize ans. A Manchester, par 



106 SOCIÉTÉ HOYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

exemple, une teinturerie de calicot s'en trouve bien depuis plusieurs 
années. A une demande du président, il répond : « Je ne doute pas 
que je pourrai filtrer toute l'eau à fournir; ma société dispose dans 
ce but de plus de 4 acres (plus de 1 l / 2 hectare) de terrain, ce qui, à 
mon avis, suffît pour les besoins présents et futurs. » Un filtre expé- 
rimental avait marché à raison de 3 l / 2 mètres de colonne d'eau par 
vingt-quatre heures, soit environ 40 p. c. de plus que les 2 l / 2 mètres, 
vitesse considérée aujourd'hui comme normale. L'eau est claire ; dans 
un puits de 10 pieds, on voit les briques du fond. L'eau des périodes 
de crues est beaucoup plus difficile à clarifier. Le colmatage diminue 
le débit et augmente la perte de charge; le filtre marche une quin- 
zaine de jours; pour le nettoyage, il est mis à sec et la pellicule super- 
ficielle est enlevée à la pelle. La déposition de Simpson devant le 
comité de la Chambre des communes est du 7 juillet 1828. Le filtre 
définitif pour la Ghelsea Company était en construction; il a été mis 
en exploitation régulière en 1829. 

Les résultats ayant été satisfaisants, les autres compagnies sui- 
virent l'exemple. Les registres de la « Lambeth Company » men- 
tionnent qu'à la date du 25 janvier 1831, le conseil d'administration 
prit connaissance d'une proposition de Simpson pour établir des 
filtres; et le 10 février 1835, les agents de la compagnie reçurent 
pour instructions de se rendre chez les abonnés et de leur laisser une 
circulaire annonçant que la compagnie « avait réussi à purifier ses 
eaux, lesquelles étaient maintenant fournies dans un état qui satisfait 
tout le monde ». 

Il y a deux points à retenir de ces déclarations de Simpson. Le 
tilt rage au sable était employé comme moyen empirique, spécialement 
dans l'industrie; et le but visé élait simplement la clarification de 
l'eau. Cela pouvait suffire à une époque où la chimie analytique, 
encore dans son enfance, devait laisser la prépondérance à la simple 
observation des caractères organolepliques. La théorie de Simpson, 
si tant est qu'il en avait une, devait être également simple : 1rs par- 
ticules en suspension, causes du trouble, étaient arrêtées à la surface 
du sable parce qu'elles étaient trop grandes pour les interstices entre 
les grains ou pour suivre les voies sinueuses dans toute l'épaisseur de 
la masse de sable. 

A cette première période, qu'on pourrait nommer la période 
héroïque, a succédé le développement de la chimie hydrologique. La 
détermination de la composition chimique des eaux a fait l'objet d'un 



MÉMOIRES. 107 

immense labeur scientifique. On est à peu près d'accord pour les 
composants minéraux, sauf pour la dureté, qui s'exprime d'une demi- 
douzaine de façons différentes. Mais pour les « matières organiques », 
il y a une très grande variété de méthodes, de résultats et de modes 
d'expression. Cette abondance n'est pas richesse, bien au contraire, 
elle est une preuve de l'imperfection et de l'insuffisance de la science. 
Néanmoins, des chimistes ont cru pouvoir proclamer des règles, 
établir des maxima, que les hygiénistes ont essayé d'imposer aux 
hydrologues. C'est un honneur douteux pour Bruxelles que d'avoir 
vu, en 1885, un congrès pharmaceutique pousser à l'extrême cette 
tendance, heureusement sans trouver d'échp. Bien avant cette date, 
en fait, dès le début de la période chimique et de la constitution de 
l'hygiène comme un département distinct des sciences médicales, il y 
a eu souvent conflit ; les hygiénistes dénonçaient chez les ingénieurs 
une appréciation insuffisante du rôle que la science doit jouer dans 
ces questions ; et les ingénieurs, à leur tour, accusaient les hygiénistes 
de n'être que des théoriciens, ne tenant aucun compte des possibilités 
pratiques. En somme, on s'est mutuellement dit ses vérités. 

Quand on appliqua les analyses chimiques aux eaux filtrées, on 
constata que les filtres auxquels on ne demandait qu'une tâche 
modeste, celle de clarifier, opéraient en outre une purification chi- 
mique notable ; et cette action portait précisément sur les matières 
organiques, c'est-à-dire sur l'élément auquel les hygiénistes attachaient 
le plus d'importance. 

Or, ces matières sont à l'état dissous; la théorie primitive de réten- 
tion mécanique ne leur est pas applicable. Mais les savants sont rare- 
ment embarrassés pour longtemps, et ils n'ont pas tardé à fournir 
une explication. On a rappelé que les solides à l'état pulvérulent 
jouissaient de la singulière propriété d'extraire de leurs solutions les 
matières organiques à poids moléculaire élevé ; c'est sur cette pro- 
priété qu'est basé l'emploi du noir animal dans la clarification du 
sucre ; — le noir de platine, en condensant de l'oxygène dans ses 
pores, peut transformer l'alcool en vinaigre ; — et puis, le filtre à 
sable doit agir en somme comme le sol arable, auquel on doit la 
pureté des sources. 

Tout cela semble assez plausible au premier abord. Mais en exa- 
minant de plus près, on voit que le parallèle entre le filtre à sable et 
le sol naturel ne peut pas être poursuivi bien avant. Le sol est un 
mélange intime de sable, de calcaire et d'argile, où l'argile est de loin 



i 08 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

la substance la plus absorbante, l'action du sable étant très faible, si 
pas nulle. En admettant que nous ayons affaire ici à des « actions de 
surface », le degré de division de la matière est un élément impor- 
tant : cette division est poussée beaucoup plus loin dans la terre 
ordinaire que dans le sable d'un filtre. La quantité de pluie qui 
tombe en un an dans nos régions est d'environ 80 centimètres, soit 
un tiers de ce que débite un filtre en un jour. Le sol ne travaille que 
par intermittence et ses couches supérieures sont soumises à une 
aération constante; la marche d'un filtre est au contraire continue 
et la masse du sable est entièrement noyée. Ainsi le filtre est com- 
posé de la substance inerte du sol, fortement surmenée et ayant à 
travailler dans des conditions défavorables à l'abri de l'air. Ii est 
fort heureux que Simpson se soit fort peu préoccupé de toutes ces 
considérations théoriques, car nous n'aurions jamais eu le filtrage 
au sable. 

Mais voyons d'un peu plus près où mène ce raisonnement ; il est 
la démonstration scientifique de l'inefficacité du filtrage au sable et 
nous fait par conséquent entrer en collision avec un fait patent, indé- 
niable : la très grande efficacité de ce filtrage. Le raisonnement est 
donc fautif et comme pourtant il n'y a pas d'erreur de logique, nous 
devons avoir omis un élément essentiel. 

Le troisième stade évolutif des notions d'hydrologie est marqué par 
le développement rapide de la notion du microbe. Les Microbes sont 
très vite devenus populaires; comme c'est une opération très simple 
que d'en effectuer le dénombrement dans un centimètre cube d'eau, 
les bactériologistes poussèrent comme des champignons, plus ou 
moins qualifiés, mais la plupart plein de zèle et du sentiment de leur 
importance II y eut un moment d'affolement dans le public quand on 
lui apprit qu'avec chaque gorgée d'eau il avalait des milliers de 
petites bêtes. Oulre les cordilions ordinaires de pureté organolep- 
tique et chimique, les hygiénistes exigèrent immédiatement en outre 
la pureté bactériologique, réduisant presque au désespoir le malheu- 
r< ux technicien, qui se voyait interdire presque toutes les eaux 
comme dangereuses ou suspectes et aussi tous les modes de purifica- 
tion comme insuffisants. Certains théoriciens réclamaient tout simple- 
ment la stérilité absolue et un savant d'une certaine notoriété rappe- 
lait, à propos de l'épuration des eaux d egout, que le feu seul est 
capable de tout détruire. Il n'y a pas à discuter de pareilles exagé- 



MÉMOIRES. 109 

rations; il n'y a qu'à laisser passer la première bouffée d'efferves- 
cence; les nécessités inéluctables finissent toujours par être les plus 
fortes et par ramener les exaltés à la raison. 

Quand on se mit à analyser bactériologiquement les eaux filtrées, 
on constata non sans étonnement une réduction très considérable du 
nombre des Microbes. Les milliers de colonies de l'eau brute sont 
devenus après filtrage quelques dizaines par centimètre cube. Le 
sable qui s'était montré à la hauteur des exigences organoleptiques 
et chimiques, n'était pas moins efficace au point de vue bactériolo- 
gique. Et cette efficacité était d'autant plus imprévue que les dimen- 
sions réciproques des Microbes et des interstices entre les grains de 
sable rendaient moins probable un pareil pouvoir de rétention. Le 
filtrage au sable s'est donc montré à la hauteur des exigences succes- 
sives de l'hygiène résultant des progrès de la science. 

Si des faits nous passons à leur explication, nous constatons que 
déjà, pour l'action purement mécanique, l'explication est loin d'être 
suffisante; le trouble de beaucoup d'eaux est dû à des matériaux 
argileux beaucoup plus petits encore que les Microbes et que pour- 
tant, dans certaines conditions, le filtre arrête en quantité notable. 
Pour la purification chimique, l'action de surface est plutôt un mot 
qu'une explication. Et pour la rétention des Microbes, nous ne 
sommes pas davantage en possession d'une raison probante. 

Il importe de remarquer que le filtrage au sable, inventé par les 
Anglais, est resté entre leurs mains pendant une longue période d'an- 
nées; car les principales applications sur le continent ont été faites 
par des compagnies anglaises qui avaient des compatriotes comme 
ingénieurs; tel a été le cas, par exemple, pour Berlin et pour Amster- 
dam. Une pratique de cinquante ans n'a pour ainsi dire pas amené 
de modification ni dans la construction, ni dans la manœuvre des 
filtres. Pourtant, il serait étonnant que Simpson ait du premier coup 
trouvé la perfection, ne laissant plus matière à amélioration. Beau- 
coup de gens, et parmi eux les ingénieurs anglais, établissent une 
opposition antithétique entre la théorie et la pratique, opposition 
fort peu justifiée, car la théorie doit être le guide de la pratique 
et le moyen de la faire progresser. Les filtres à sable donnant des 
résultats satisfaisants, on ne s'est guère préoccupé de ce qui se 
passait dans ce procédé et naturellement les choses sont restées en 
l'état. 

La question a fait un pas en avant, grâce à l'esprit d'investigation 



410 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQLE ET MALACOLOC1QUE DE BELGIQUE. 

scientifique méthodique des Allemands. C'est en premier lieu l'ingé- 
nieur Piefke,de la station filtrante du Stralauer Thor à Berlin, qui n 
étudié plus à fond. Les publications suivantes sont spécialement à 
consulter : 

C. Piefke, Mittheilungen ùber natiirliche und kiinstliche Sandfiltration, nach 
Betriebsi-esultaten der Berliner Wasserwerke vor déni Stralauer Thor. — 
Berlin, Polytechnische Buchhandlung A. Seydel, 1881. 

C. Piefke, Die Principien der Reinwasser-Gewinnung verniittrlst Filtrat ion. 
Bericht an die Direction der Stadtischen Wasserwerke zu Berlin. — Berlin, 
.Iulius Springer, 1887. 

C. Piefke, Aphorismen ùber Wasserversorgung, vom hygienisch-techniscben Stand- 
punkte aus bearbeitet (Zeitschrift fur Hygiène, VII, 1889). 

Cake Frankel und C. Piefke, Versnche uber die Leistungen der Sandfiltration 
(Zeitschrift fur Hygiène, VIII, 1890;. 

Piefke a établi expérimentalement que du sable pur et stérilisé par 
la chaleur ne clarifie pas l'eau, ne réduit ni les matières organiques, 
ni les Microbes; c'est-à-dire qu'il n'agit pas mécaniquement, pas 
chimiquement, pas bactériologiquement ; c'est-à-dire qu'il ne fait rien 
du tout. 11 est sous ce rapport, en contraste frappant avec un filtre 
ordinaire en marche normale; du reste, après quelques jours, le 
sable pur devient plus efficace. Or, quelle différence y a-t-il, d'un 
côté entre ce filtre neuf, de l'autre avec le même filtre après quelques 
jours ou un filtre ordinaire. C'est que le filtre neuf est propre et que 
les deux autres sont plus ou moins salis par les matériaux arrêtés, 
surtout dans la couche superficielle. Nous arrivons donc à la conclu- 
sion paradoxale qu'un filtre travaille d'autant mieux qu'il est plus sale. 
Une autre conséquence encore, est que c'est la couche superficielle, 
surtout chargée et colmatée, qui doit être la portion la plus active ; 
des analyses bactériologiques à diverses profondeurs dans le sable ont 
en effet montré que la rétention se fait surtout dans cette couche 
supérieure. Ainsi s'explique d'une façon fort simple, le fait paradoxal 
que l'épaisseur de la couche de sable n'exerce que peu d'action ; la 
cuvette maçonnée sert de support au gravier, le gravier sert de sup- 
port au sable, le sable sert de support à la couche supérieure colma- 
tée. L'enlèvement de cette couche lors du nettoyage, remet le filtre à 
neuf et par conséquent les résultats bactériologiques ne sont pas si 
bons; il faut donc au début filtrer 1res lentement et laisser se perdre 



MÉMOIRES. 4 1 1 

la première eau pendant un jour. Il faut enlever le moins possible à 
chaque nettoyage; quand un filtre reçoit une nouvelle charge de 
sable bien lavé pour parfaire son épaisseur, les résultats ne deviennent 
bons qu'on bout de deux semaines. 

La partie essentielle des publications de Piefke consiste à mettre 
en évidence le côté biologique. Une des principales difficultés contre 
lesquelles l'usine du Stralauer Thor a à se débattre, est la pullulation 
des Algues pendant la saison chaude. Par leur accumulation rapide à 
la surface du sable le filtre est colmaté en deux ou trois jours; le 
goût de moisi, que l'eau prend quelquefois, est attribué à la décompo- 
sition de ces végétaux. Il y a pullulation des Microbes dans la couche 
superficielle du sable, qui devient ainsi poisseuse et collante, ce qui 
augmente son pouvoir rétenteur. Le sable dans toute son épaisseur a 
plus ou moins le même caractère. L'auteur semble pencher vers une 
absorption par action de surface, des matières organiques dissoutes, 
qui peuvent servir de substratum à la yie bactérienne. L'aérage du 
filtre par une mise à sec détruit ces matières par une oxydation lente 
et est aussi efficace comme moyen de nettoyage, qu'un lavage de 
toute la masse. Il est établi un parallèle avec Faction du sol naturel; 
le Microbe nitrifiant, non encore connu à cette époque, est claire- 
ment prédit. 

Malheureusement, le point de vue ingénieur prédomine dans tous 
ces travaux; il y a des analyses chimiques et bactériologiques, mais 
aucun effort n'a été fait pour approfondir quelque peu la question du 
côlé botanique ou zoologique. Ce sont des « Algues », sans plus. Un 
examen microscopique de la couche filtrante n'a pas été fait. Pour- 
tant, du moment qu'on reconnaît que des organismes jouent un rôle 
dans le filtrage au sable, soit comme élément actif et bienfaisant, 
soit comme élément perturbateur, il semble qu'on aurait dû se 
demander de suite quels étaient ces organismes, pour savoir à qui on 
a affaire. Pendant plus de dix ans, personne ne semble s'être posé 
cette question. Les ingénieurs ne sont naturellement pas à même de 
la résoudre; il leur manque sous ce rapport les connaissances; ce n'est 
pas en somme leur métier et on ne peut donc leur en faire un grief. 
D'un autre côté, les botanistes et les zoologistes avaient fort à faire 
à compléter le catalogue des êtres, à scruter leur développement ; 
aucun d'eux n'a songé à entreprendre un travail fastidieux et sans 
grande portée théorique. 



112 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALAGOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

On a commencé ce travail à Hambourg ; un assistant de l'Institut 
d'hygiène de cette ville, Otto Strohmeyer, a publié en 1897 une étude 
en deux parties : I. Einfluss der Algen auf den Filtratwnsvorgang ; 
II. Ueber den Einfluss einiger Griïnalgen auf Wasserbakterien. Le 
travail préliminaire a consisté à suivre pendant une année les varia- 
tions de la flore des Algues; les plantes supérieures ont élé négligées ; 
elles n'ont, du reste, pas le temps de se développer entre deux net- 
toyages et ne jouent aucun rôle. Chaque fois qu'un filtre était mis 
à sec, la pellicule était examinée au microscope. On a trouvé ainsi 
une certaine régularité dans la nature des plantes constituant la 
couche filtrante. En hiver, les Diatomées sont pour ainsi dire seules; 
il y a beaucoup moins d'espèces qu'en été, mais quelques-unes sont en 
nombre immense. Les Algues vertes se montrent au début du prin- 
temps et acquièrent leur maximum de développement vers le milieu 
de l'été; on n'en trouve que très peu en hiver. Les Algues bleues 
se montrent surtout vers la fin de l'été et se maintiennent une partie 
de l'automne. Mais constamment, à toutes les époques, il y a des Dia- 
tomées, et ce sont elles qui sont par conséquent l'élément efficace par 
excellence des filtres à sable. 

Il est curieux de rappeler que dès 1875, cette conclusion avait été 
nettement formulée par Harling, le professeur de zoologie dTUrecht. 
Dans son travail sur le Crenolhrix, de Vries mentionne le rapport 
d'une commission pour les eaux de Rotterdam en 1874, pour 
laquelle Harting a fait des études microscopiques de la couche de 
sable. « Cette commission a trouvé que la purification de l'eau ne se 
produit pas régulièrement dans toute l'épaisseur de la couche de 
sable, mais principalement dans la couche supérieure, extraordinai- 
rement riche en organismes microscopiques, notamment en Diato- 
mées; cette couche se développe graduellement pendant le filtrage. 
Plus elle est développée, mieux le filtre fonctionne, mais aussi 
plus il devient étanche. » Ce rapport, publié comme document 
administratif et dans une langue peu répandue, a passé inaperçu. 

Nous avons donc acquis une notion importante pour la théorie du 
filtrage : c'est une opération biologique. La couche superficielle n'est 
pas formée uniquement par colmatage, par rétention mécanique de 
matériaux solides en suspension ; elle est composée d'Algues vertes et 
bleues, aux filaments entrelacés en une membrane feutrée; d'innom- 
brables Diatomées à carapace siliceuse, aux membranes souvent 
gélifiées, remplissent les mailles; des zooglées ou masses d'orga- 



MÉMOIRES. 1 | 3 

nismes microscopiques agglutinés recouvrent toutes les parcelles; les 
Infusoires et les Rotifères y fourmillent; on y rencontre aussi parfois 
en grande quantité les Rhizopodes, Amibes nues ou testacées. Cette 
couche n'est donc pas inerte, elle est vivante ; elle se développe et 
s'accroît, augmente sa masse et finit par obstruer le filtre. 

Le premier effet doit être le remplissage des interstices entre les 
grains de sable, assurant une meilleure rétention mécanique, dont 
l'action sera notablement augmentée par la nature poisseuse de cette 
matière de remplissage. Puis, nous avons à considérer que cette 
matière est un agrégat d'êtres vivants. On sait, depuis Priestley 
et Lavoisier, que les plantes purifient le milieu ; vers le tiers du 
siècle dernier, Cagniard de la Tour, en France, et Schwann, en 
Allemagne, ont reconnu que les fermentations étaient le résultat 
de l'activité vitale de microorganismes. La purification chimique 
s'explique donc comme une destruction des matières organiques 
par la vie végétale et microbienne. Dé même, la différence entre 
la flore bactérienne de l'eau brute et celle de l'eau filtrée, appa- 
raît comme un résultat de la concurrence vitale dans cette couche 
si peuplée ; notamment les Bactéries coliformes, fréquentes dans 
l'eau brute, font généralement défaut dans l'eau filtrée; Miquel a 
récemment voulu faire de cette absence la norme d'un bon filtrage 
et édicté que le moindre Coli devait disqualifier le filtre, ce qui est 
une exagération. 

Je puis confirmer cette conclusion dans ses grandes lignes. A 
Waelhem (station de filtration de la distribution d'eau d'Anvers), 
chaque filtre nettoyé a sa pellicule soumise à un examen microsco- 
pique; on fait une demi-douzaine de préparations en portant directe- 
ment sur la lamelle le raclage de la surface; la séparation avec le 
sable par agitation avec de l'eau peut fausser les résultats ; les 
formes filamenteuses ou très collantes ne sont pas suffisamment mises 
en évidence par cette méthode. Je n'ai pas cru nécessaire de compter 
le nombre réel des formes ; les méthodes longues et pénibles appli- 
quées par Hensen, de Riel, pour le plankton de l'Océan, par 
Zacharias en Allemagne, Sedgwick et Rafter en Amérique, peuvent 
avoir une utilité relative pour les formes flottantes; mais ici les 
chiffres n'auraient plus aucune signification, puisque nous avons les 
organismes accumulés, soustraits à toute la masse de l'eau qui a passé 
par ce filtre. Je me suis arrêté à une approximation assez grossière ; 
je représente par 10 le total des organismes constituant la couche 

t. xxxix, 1904 S 

Mai 1905. 



114 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

filtrante et puis chaque genre a dans ce total sa part proportionnelle. 
Par exemple : 



Melosira varians. . 
Frag Maria capucina 



Spirogyra 

(S. tenuissima dominant) 



signifie qu'environ la moitié de la couche est formée de Melosira, puis 
qu'il y a un peu moins de Fragilaria et à peu près 1 p. c. de divers 
Spirogyra, surtout S. tenuissima. Les résultats auxquels arrivent 
pour un même filtre divers observateurs sont suffisamment concor- 
dants. 

Outre les formes dominantes, on signale aussi comme formes 
accessoires celles qui, sans être en quantité suffisante pour pouvoir 
participer au total 10, sont cependant suffisamment nombreuses pour 
pouvoir être mentionnées; une forme, accessoire pendant quelque 
temps, peut devenir par la suite une forme dominante. Tel est, par 
exemple, le cas pour la Diatomée Synedra, tout au plus accessoire 
pour les filtres nettoyés en avril, et qui, dans les filtres nettoyés vers 
le milieu du mois de mai, est devenue forme dominante avec la quote- 
part 3. 

Enfin, on mentionne encore les raretés et les formes intéressantes 
à un titre quelconque, les divers événements biologiques qu'on a pu 
observer dans ce filtre pendant toute sa marche, et l'on donne une 
description de l'état physique de la pellicule. 

Strohmeyer fait observer avec raison que la masse d'Algues qu'on 
trouve sur le sable quand le filtre est mis à sec est si considérable, 
que depuis longtemps il semblerait que l'eau ne pouvait plus passer. 
Il attribue une grande importance pratique à une formation modérée 
de gaz, qui maintient les filaments dressés dans l'eau, alors que cou- 
chés, ils obstrueraient le (iltre. En outre, l'eau, ayant passé à travers 
ce gazon, abandonne aux tiges gélatineuses une bonne partie des plus 
fins éléments en suspension; il y a donc là un dégrossissage préli- 
minaire qui sauve le filtre et prolonge sa durée. Cette influence est 
surtout marquée quand on a la chance d'avoir une végétation 
d'Hydrodictyon, une Algue verte dont les cellules allongées forment 
des mailles pentagonales ; j'ai vu des filtres entièrement couverts 
d'une couche de 15 centimètres, que les ouvriers roulaient comme 
un tapis. 

Tous les filtres mis en marche depuis janvier et qui ont commencé 
à être nettoyés en mars avaient une composition identique; les Diato- 



MÉMOIRES. Ho 

niées agrégées en longs filaments, Melosira et Fragilaria, consti- 
tuaient presque exclusivement la couche filtrante. Deux ou trois fois, 
il y avait intervention de Spirogijra et, dans ce cas, la couche était 
notablement plus feutrée et cohérente; dans les cas où Syneàra, une 
forme isolée, intervenait dans une proportion notable, la couche 
était très mince, sans cohésion, et l'on ne pouvait en prélever une 
partie pour l'examen microscopique sans avoir en même temps 
des grains de sable sur la lame de verre. Les diverses allures des 
couches s'accordent donc parfaitement avec leur composition biolo- 
gique. 

Les modifications de la flore, qui mettent en évidence successive- 
ment les Algues brunes, vertes et bleues, sont la conséquence des 
saisons. Aux époques de transition, j'ai souvent constaté, sans cause 
apparente, un plus grand nombre de Microbes dans l'eau filtrée; je 
me demande si le changement de flore ne peut pas être cette cause. 
Quand les conditions climatériques deviennent défavorables pour la 
flore existante, il en résulte un arrêt, à la fois dans le développement 
et dans toute l'activité vitale; si maintenant les nouvelles formes 
saisonnières ne pullulent pas aussitôt, il y a une espèce d'interrègne, 
une période transitoire d'activité réduite. A cette cause probable, 
mais difficile à démontrer en fait, vient maintenant se surajouter Ja 
modification de la flore bactériologique elle-même; les espèces domi- 
nantes d'été ne sont pas les mêmes que celles d'hiver; chaque groupe 
apparaît souvent par poussée, et puis il semble que le filtre soit 
comme vacciné contre ce microbe spécial. 

Pour donner une idée des variations de la composition de la couche 
filtrante, on peut consulter le tableau ci-après. De mars 1899 à 
mars 1900, tous les filtres nettoyés chaque semaine sont représentés 
par leur composition moyenne. Les chiffres ont une valeur compa- 
rative et non absolue; par exemple, en mars et en avril, il peut y 
avoir plus de Cyclotella qu'en décembre et janvier; mais dans ces 
deux derniers mois, cette Diatornée est pour ainsi dire seule présente 
et, pour cette raison, elle a le coefficient 10; tandis que dans les 
autres mois, d'autres Algues étant beaucoup plus nombreuses, consti- 
tuent les formes dominantes et Cyclotella ne vient même plus à la 
cote. Cette anomalie est une conséquence de la dépression générale 
de la végétation en hiver. 



1 1 G SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 



MOIS. 



Ç5. 



Mars 1899 



Avril 



Mai 



Juin 



.Juillet 



Août. 



Septembre 



Octobre 



MÉMOIRES, 



117 



MOIS. 











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Novembre 1899 



Décembre . 



Janvier 1900 



Février 



Mars 



I 



3 
10 

10 
8 
4 
4 



10 
10 
10 

6 

10 

7 
7 
7 

7 
10 
10 

2 

8 



Les grands filtres à sable ont une surface de plusieurs centaines 
de mètres carrés; ceux de Hambourg, par exemple, ont chacun au 
delà de 7,000 mètres; il est évident qu'on ne peut s'attendre à une 
surface absolument homogène, présentant partout la même composi- 
tion. Quand le filtre est mis à sec, on remarque déjà qu'il y a des 
différences : au commencement du printemps, quand apparaissent les 
Algues vertes, elles se montrent par taches isolées de quelques centi- 
mètres de diamètre et en nombre fort variable. Plus tard dans la 
saison, quand les conditions de température sont plus favorables et 



118 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

permettent une croissance plus rapide, la surface est plus homogène, 
probablement par confluence des centres de croissance. Mais même 
dans un filtre tacheté, la couche de Diatomées en contact immédiat 
avec le sable est de composition fort constante; c'est du moins ce 
qu'on observe à Waelhem. Les taches de Spirogyra semblent quelque 
chose de surajouté, de plus superficiel ; la couche de Diatomées con- 
tinue en dessous. Il peut y avoir là une cause d'erreur; tel semble 
être le cas pour la planche XVI du livre de Thresh (The Examination 
of Waters, 1904), « représentant le dépôt d'un grand filtre à sable. 
11 y a des écailles d'ailes de papillons, des débris de Crustacés, 
des Desmidiées, un Infusoire; un filament marqué, « probablement 
une espèce de Zygnema *>, ressemble assez bien à Melosira et il y a 
un morceau de Fragilaria ; mais il y aurait remarquablement peu de 
Diatomées. Le D r Thresh doit avoir examiné la couche tout à fait 
superficielle, une accumulation de débris de toute sorte; un peu plus 
bas, il aurait plus que probablement trouvé la couche homogène de 
Diatomées. Pour autant qu'on puisse juger, Fragilaria et Melosira 
auront été dominants. L'abondance des Crustacés, des Desmidiées 
vertes et des écailles de Lépidoptères montre que c'était en été. — Il 
importe de remarquer que l'ouvrage de Thresh ne doit pas être jugé 
uniquement par cette rectification d'un point de détail. Bien au con- 
traire, ce livre d'un chimiste se distingue des ouvrages similaires, par 
l'attention très sérieuse prêtée au côté biologique; l'auteur puise natu- 
rellement ses renseignements dans la littérature, mais il ne se borne 
pas aux phrases stéréotypées qui passent d'un livre à l'autre; il nous 
donne son travail personnel ; il a mis l'œil au microscope et son 
exemple démontre qu'avec un peu de bonne volonté, tous ceux qui, 
à un titre quelconque, ont à s'occuper des questions d'eau, peuvent 
trouver dans la biologie des renseignements de la plus grande valeur 
pratique. 

La nature végétale de la couche filtrante a, comme nous l'avons vu, 
une influence marquée sur la composition chimique de l'eau : la 
plante absorbe les matières organiques dissoutes. Cette influence 
s'étend aussi aux gaz contenus dans l'eau. Cette couche de détritus 
de toute sorte arrêtée à la surface du sable semble devoir agir comme 
élément réducteur et absorber l'oxygène, auquel les hygiénistes 
liennent très fort. C'est une des grosses objections contre le filtrage 
au sable et elle fait toujours impression; elle est inattaquable en 



MÉMOIRES. UÎJ 

théorie, mais elle n'est pas fondée en fait ; les analyses de l'eau filtrée 
ne montrent pas ce déficit d'oxygène. Le gaz paraît se dissoudre dans 
l'eau avec la plus grande facilité. Et surtout, il y a à tenir compte de 
l'activité végétale qui dégage de l'oxygène. Quand on regarde un 
filtre, on voit que la couche d'Algues et de Diatomées qui garnit les 
parois brille au soleil comme de l'argent; elle est farcie de bulles 
gazeuses. La même chose se produit à la surface du sable et peut 
même aller jusqu'à faire flotter des parties de la pellicule. Le passage 
de l'eau à travers la couche superficielle, loin d'être une action réduc- 
trice, est donc au contraire une oxygénation de l'eau. Les filaments 
brunâtres de Meiosira qui donnent aux parois des filtres un aspect 
malpropre, ont donc une action fort utile et c'est une erreur que de 
les enlever. Une installation de filtrage où tout est propre, où les 
parois à chaque nettoyage sont crépies au lait de chaux (pratique 
fréquente en Angleterre) est une installation qui n'est pas scientifique- 
ment conduite. Pour s'en assurer, on n'a qu'à demander à l'ingénieur 
qui vous sert de cicérone à voir le laboratoire : il n'y en a pas. Quant 
à la biologie, on en ignore bravement l'existence. 

Si le filtrage est une action vitale, toutes les causes modifiant la 
vitalité doivent retentir sur l'efficacité du filtrage. Une expérience de 
Claude Bernard montre l'arrêt de la fermentation alcoolique sous 
l'influence du chloroforme, par l'anesthésie de la levure; des résultats 
analogues ont été obtenus pour le pouvoir nitrifiant du sol, et il en 
serait probablement de même avec le filtre à sable. Comme cause 
naturelle, il y a à citer en première ligne les variations saisonnières 
de la température; la chaleur favorise la végétation, le froid la 
retarde. Les filtres ne marchent en été que quelques jours; en hiver, 
ils ne sont colmatés qu'après plusieurs semaines et marchent parfois 
pendant deux mois. Il a déjà été dit plus haut que la quantité absolue 
de Diatomées est fort différente; en été, une préparation microsco- 
pique en est bondée; en hiver, il n'y a parfois que quelques rares 
frustules dans le champ visuel. Aussi, la purification chimique est-elle 
beaucoup plus parfaite au printemps et à l'automne qu'en hiver. En 
plein été, il y a une cause perturbatrice : l'abondance de la vie ani- 
male amène beaucoup de détritus sur la surface du sable et il y a une 
pollution plus intense, que l'activité végétale ne parvient pas toujours 
à contrebalancer. Les résultats bactériologiques sont aussi toujours 
au mieux dans les saisons moyennes, et moins dans les saisons 
extrêmes ; surtout la glace sur les filtres semble exercer une influence 



4 20 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOG1QUE DE BELGIQUE. 

désastreuse. Aussi, les rares fois qu'il y a eu des désagréments sérieux 
au point de vue hygiénique avec des eaux filtrées, ça toujours été en 
hiver (légère épidémie de fièvre typhoïde à Berlin de janvier à avril 
1889, avec environ 700 cas; Rotterdam en 1903). 

Une autre cause perturbatrice de la végétation est la teneur 
variable en sel, comme cela se produit dans les eaux douces de la 
côte, par introduction occasionnelle d'eau de mer. La flore des eaux 
saumâtres se montre assez spéciale; l'étude soignée de quelques 
petits lacs en communication avec la Baltique a été faite par E. Lem- 
mermann (Berichte Pion, 4, 1896, p. 140; 6, 1898, p. 166; 8, 
1901, p. 74), mais surtout au point de vue planktoniqtie, tandis que 
pour le filtrage au sable, ce sont surtout les formes benthoniques, les 
organismes du fond, qui nous intéressent. Le plankton des lacs sau- 
mâtres a peu de Chlorophycées, sauf Botryococcus ; les Volvocinées si 
caractéristiques des eaux douces sont absentes. Comme Diatomées, il 
y a les formes marines Chœtoceras et quelques autres, mais Asterio- 
nella, Melosira manquent. Tous ces caractères sont plutôt marins. 
Il y a fort peu de Péridiniens, et notamment le genre Ceratium 
manque. Par contre, il y a beaucoup de Schizophycées (1901, 
p. 79). La quantité de plankton est assez considérable (1898, 
p. 181). 

J'ai eu l'occasion de suivre la marche des filtres à Blankenberghe, 
la station balnéaire de la côte belge au nord d'Ostende. Le problème 
de l'hygiène des endroits de villégiature en général est des plus 
importants ; la population de la « saison » se disperse à la fin des 
vacances et si les conditions hygiéniques du « summer resort » étaient 
mauvaises, les conséquences s'en font sentir dans tout le pays. Ceci 
n'est malheureusement pas de la théorie pure. Or, le long de la côte 
belge, l'alimentation en eau potable est une question des plus diffi- 
ciles, les eaux convenables faisant défaut, et les ressources financières 
des communes étant limitées. Le gouvernement a pris l'affaire en 
mains. A Blankenberghe, par exemple, on a essayé divers procédés 
d'épuration et il y a quelques années, on a construit des filtres à 
sable. 

Les eaux sont prises aux fossés qui sillonnent les prairies et qui 
aboutissent tous plus ou moins directement à la mer. De temps en 
temps, la teneur en sel marin augmente brusquement jusqu'à rendre 
l'eau inbuvable. La faune et la flore sont d'une désespérante pauvreté. 
En fait de Diatomées, il y a d'assez grands Synedm et des Cyclotella 



MÉMOIRES. 4 21 

rabougries. Chose curieuse, il se forme par-ci par-là sur le filtre des 
paquets d'une substance épaisse, noire et visqueuse, où le microscope 
ne décèle aucune structure bien nette; on y trouve des Éponges, 
beaucoup de Difflugia, des carapaces d'Arcella et beaucoup de petites 
carapaces, probablement d'Ostracodes. Les Rotifères sont nombreux; 
assez bien d'Angillules et les Oligochètes JEolosoma et Enchytrœus, 
ces derniers assez fréquents. Les JEolosoma avaient les gouttelettes 
couleur orange vif; la plupart des autres organismes microscopiques 
avaient le protoplasme très noir; les Infusoires avaient l'aspect comme 
s'ils avaient subi l'action d'une faible solution d'acide osmique. Dans 
l'eau d'amenée, on trouve parfois les Infusoires Cœnomorpha et 
Metopus, signalés comme habitant à la fois les eaux douces et l'eau 
de mer. 

En rapport avec ces conditions biologiques spéciales, les filtres de 
Blankenberghe présentent dans leur marche plusieurs particularités. 
Il ne se forme pas une couche continue colmatante; par conséquent, 
la perte de charge est minime et les filtres peuvent fonctionner trois 
ou quatre mois avant de montrer une diminution sérieuse de débit. 
La nature de l'eau elle-même est pour beaucoup dans cette longue 
durée des filtres; elle contient très peu de matières en suspension, 
car dans son parcours à travers les fossés, elle a pu se dépouiller par 
décantation; elle ne contient presque pas de vase. 

Pendant la plus grande partie de l'année, en dehors de la saison, 
la vitesse de filtrage est fort réduite. Néanmoins, l'amélioration 
chimique est minime; les matières organiques sont à peine diminuées 
et la couleur jaune de l'eau brute persiste dans le filtrat, un peu 
atténuée. Mais ce qui est fort remarquable, c'est une efficacité très 
suffisante de purification bactériologique;, l'eau brute renferme géné- 
ralement un bon millier de Bactéries, ce qui est relativement peu ; 
l'eau filtrée n'en renferme plus que trente, et une colonie à aspect 
coliforme est une rareté. Il est vrai que pour obtenir un pareil 
résultat, après un nettoyage, il faut un temps assez long : deux à trois 
semaines; mais on peut notablement réduire cette période de prépa- 
ration par le sulfate d'alumine. On peut très exactement régler le 
colmatage et la perte de charge en réglant la dose du réactif à 
ajouter. 

Ce qu'il y a de plus important dans ces résultats de Blanken- 
berghe, c'est qu'ils confirment la grande influence purificatrice de la 
végétation, malheureusement par la preuve contraire. C'est, ensuite, 



1222 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALAGOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

qu'ils démontrent la disjonction de l'action chimique sur les matières 
organiques dissoutes et de l'action de rétention microbienne; ces 
deux actions ne sont pas connexes, puisque la seconde peut se pro- 
duire sans la première. Cette diminution des Microbes est probable- 
ment, en premier lieu, une rétention mécanique; mais il doit y avoir 
aussi une véritable action destructive, car autrement les filtres fini- 
raient par être complètement saturés et infectés, ce que les analyses 
quotidiennes du filtrat démontrent ne pas être le cas. On peut voir 
par cet exemple qu'il reste encore bien des problèmes à résoudre. 



Les divers organismes qui se développent dans les filtres, soit à la 
surface du sable comme partie intégrante de la couche active, soit 
dans la masse de l'eau au-dessus du sable, peuvent donner lieu à 
quelques remarques intéressantes. 

Pour ce qui concerne les Diatomées, il était tou! indiqué de 
s'adresser au directeur du Jardin botanique d'Anvers, le D r H. Van 
Heurck, le spécialiste bien connu pour d'importants travaux des- 
criptifs sur ces Algues microscopiques. Ci-après extrait d'une lettre 
qu'il m'a écrite : 

« Comme, pendant l'hiver, les eaux dépourvues de végétaux 
supérieurs laissent largement pénétrer la lumière, indispensable aux 
Diatomées, c'est à cette époque aussi que l'on trouve en quantité les 
formes qui vivent sur la vase et sur les objets immergés. Le Fragi- 
laria capuctna, la forme la plus commune dans nos environs, apparaît 
ensuite; on la trouve flottant par quantités considérables sous forme 
de grands flocons bruns. Quant aux Synedra, qui sont des parasites, 
on ne les trouvera que quand des Algues supérieures [Spirogyra, etc.) 
ou des phanérogames leur donneront le support nécessaire. Il est bien 
connu aussi — William Smith le dit déjà en 1853 — que, après la 
division, les individus quittent fréquemment leur coussinet ou leur 
.stipe gélatineux, et qu'on les trouve alors à l'état libre. C'est ainsi 
qu'ils sont arrivés sur les filtres de Waelhem. 

« Ces filtres ont permis de vérifier sur une échelle immense les 
renseignements que les diatomistes n'avaient pu apprendre que petit 
à petit, par des recherches incessantes et au prix de beaucoup de 
fatigues. Le rôle considérable que les Diatomées jouent dans la puri- 
fication des eaux a pu aussi être mis bien en lumière et semble être 
encore bien plus considérable qu'on le croirait en voyant ces êtres 
minuscules. 



MÉMOIRES 123 

« Le fait le plus curieux que je relève dans votre travail, c'est la 
présence et même l'abondance d'un Coscinodiscus. J'ai pu constater 
sa présence dans la plaque de culture que vous m'avez remise. C'est 
la forme de Coscinodiscus que j'ai figurée et décrite sous le nom de 
Coscinodiscus subtilis, var. Normanni (Greg.) H. V. H. dans mon 
Traité des Diatomées (1899) et dans mon Synopsis (1885). Rattray, 
dans sa monographie des Coscinodiscus, a admis cette détermination, 
car il cite, à l'appui de son texte, et ma figure et le n° 532 de mes 
types, quoiqu'il fasse une espèce de ce qui ne me semble qu'une 
variété. Et cependant mon type n° 532, qui est du Holstein, n'est pas 
tout à fait conforme à ma figure, qui est faite d'après un exemplaire 
de l'Escaut à Anvers. Mon type a des ponctuations plus grandes, se 
rapprochant de la forme alvéolaire vers le centre de la valve. La figure 
de Greville, qui le premier décrivit la forme à la suite d'une commu- 
nication manuscrite de Gregory, montre cette dernière structure, et 
c'est cette figure aussi qui a servi aux déterminations de tous les 
auteurs. 

« Je me demandais si je n'avais pas été induit en erreur et si ma 
forme ne constituait pas un type propre à l'Escaut quand j'ai pu, 
heureusement et par une véritable chance, résoudre la question qui 
me paraissait d'abord insoluble. J'ai pu retrouver dans ma collection 
de Walker-Arnott, la récolte originale de Normann, récolte qui avait 
servi à la création du tvpe de Gregory, et j'y ai étudié la forme qui 
nous occupe. Celte étude me montre que je suis dans le vrai et que la 
figure donnée par Greville est légèrement fautive. 

« Ce luxe de détails vous paraîtra à première vue superflu, mais 
j'arrive au motif qui me les fait vous donner et qui exigeait que je 
fusse absolument certain de l'identité de ma forme 

« Le Coscinodiscus Normanni, Greg., semble être une forme 
marine, comme le sont d'ailleurs à peu près tous les vrais Coscino- 
discus, car la récolte de Normann a été faite à Hull, dans des esto- 
macs d'Ascidies. L'intérêt que présente le Coscinodiscus de Waelhem, 
c'est le doute qu'il fait émettre sur son habitat. Ce Coscinodiscus, qui 
était considéré par tous les auteurs comme une forme marine, ne serait 
en réalité qu'une forme d'eau saumâtre,se contentant au besoin d'une 
quantité de chlorure de sodium extrêmement minime, comme c'est 
le cas des eaux de Waelhem où il n'y en a guère que 25 à 30 milli- 
grammes par litre. Sa présence dans des estomacs d'Ascidies ne serait 
que fortuite, et le cas serait identique à celui signalé par le l) r Die- 



124 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOCIQUE ET MALACOLOG1QUE DE BELGIQUE. 

kie, qui découvrit également des Himantidium, Tabellaria, etc., 
dans des estomacs d'Ascidies à 6 milles de la côte. 

« Ce qui semble encore me confirmer dans l'idée que ce Coscino- 
discus y que, l'on croyait jusqu'à maintenant marin, ne serait en réalité 
qu'une espèce saumâtre, c'est qu'en consultant le livre de bord de 
mon yacht, j'y remarque que les 12 et 13 août 1890, — dates qui 
correspondent à celles où le Coscinodiscus a été abondant, cette 
année, dans vos filtres, — j'ai dragué tout l'Escaut de Gand à Tamise, 
et que partout, aussi bien au fond que sur la vase des rives, je n'ai 
trouvé à peu près exclusivement qu'une Diatomée discoïde qui, 
d'après le nouvel examen que je viens d'en faire, se montre bien être 
le Coscinodiscus subtïlis. Mon exemplaire toutefois est en général un 
peu plus petit et à perles un peu plus grosses que celui de la forme 
que vous avez récollée à Waelhem, mais je n'attache pas une grande 
importance à ces minimes variations. » 

D'après une communication verbale de M. Racovitza, un Coscino- 
discus fort semblable si pas identique est très fréquent dans les 
régions antarctiques. 

Parmi les végétaux, il n'y a plus qu'à mentionner les Oscillariées 
qui parfois se développent en couche assez épaisse et peuvent alors 
brusquement donner un mauvais goût à l'eau, et surtout les formes 
flottantes Anabœna et Aphanizomenon, dont il a déjà été question. 
Il est remarquable que ces deux espèces sont rares sur la pellicule. 
A la vérité, elles sont flottantes, mais beaucoup n'en doivent pas 
moins se déposer quand il a passé une grande quantité d'eau et 
surtout quand un abaissement brusque de la température a clarifié 
l'eau. Cette disparition doit résulter d'une décomposition rapide. 
J'ai trouvé beaucoup d'autres organismes à Waelhem, Asterionella, 
Synura uvclla, Uroglena (ces deux derniers des Flagellés), qui ont 
été cause de sérieux ennuis en Amérique; heureusement, ils ne m'ont 
pas gêné jusqu'ici. 

11 n'en est pas de même des Crustacés cladocères. La forme la plus 
commune est Daphnia, puis Bosmïna, mais il y a une très grande 
variété et les filtres à Waelhem ont fourni bon nombre d'espèces non 
renseignées dans la Faune de Lameere. La forme nouvelle la plus 
intéressante pour la Belgique est Leptodora hyalina. 

Les Cladocères deviennent nombreux au printemps, mais on ne 
trouve que des femelles. Chaque individu forme un certain nombre 



MÉMOIRES. 4 25 

d'œufs, qui se développent dans une poche incubatrice dorsale, sans 
fécondation préalable; c'est donc un cas de parthénogenèse. Comme 
les générations agames se succèdent rapidement, on comprend que le 
nombre des individus s'accroisse ; ils infestent les réservoirs de décan- 
tation, les filtres ; on voit de gros nuages se mouvoir dans l'eau. Leurs 
cadavres recouvrent le sable et la couche filtrante est impuissante 
pour détruire toute la matière organique qui entre en dissolution. 
C'est d'ordinaire en juin que se produit cette pullulation; en 1898, 
le printemps et le commencement de l'été ayant été très froids, les 
Crustacés ne sont devenus un peu nombreux qu'en août. En 1896, 
leur développement a été absolument extraordinaire; j'ai été forcé de 
tamiser toute l'eau allant aux filtres en la faisant passer par des 
écrans de toile métallique et pendant plusieurs semaines, nuit et 
jour, il a fallu six hommes pour changer constamment les écrans; 
j'évalue à 10 tonnes (10,000 kilogrammes) au moins, la quantité de 
Crustacés ainsi enlevés. 

A mesure que la saison avance, on Voit apparaître les mâles en 
petit nombre et les femelles ne produisent plus que deux œufs, mais 
de dimensions plus grandes, qui s'entourent d'une coque formée par 
la cavité incubatrice; cette coque a quelque peu l'aspect d'une selle, 
ce qui lui a valu le nom d'éphippium. Ce sont les œufs d'hiver qui 
doivent être fécondés et qui ne se développeront qu'au printemps 
suivant. Quand nous voyons apparaître les œufs d'hiver, nous savons 
que c'est le commencement de la fin. Les éphippies flottantes sont 
poussées par le vent dans un coin du filtre; on les enlève au filet et 
on les transporte sur les champs dans une brouette. 

Il y a des variations annuelles étendues dans le nombre et la nature 
des Cladocères. Ainsi, en 1898, Leptodora pullulait; l'année suivante, 
elle a été recherchée tout spécialement, pour faire des envois aux 
universités : on n'a pu en recueillir que quelques exemplaires. Depuis 
lors, elle a de nouveau apparu en plus grand nombre, mais plus 
jamais avec la même abondance qu'en 1898. 

Les causes qui amènent la pullulation de telle ou telle forme, 
doivent en dernière analyse se ramener à des conditions de nutrition. 
On peut concevoir que la pullulation d'une espèce d'Algue favorise la 
multiplication d'une forme de Crustacé, dont elle est la nourriture 
préférée. La pullulation de cette forme phytophage aura pour 
résultat de permettre le développement des Cladocères carnassiers, 
dont par exemple Leptodora. L'examen du tube intestinal pourrait 



126 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

fournir des renseignements intéressants, comme on l'a vu pour 
Asellus et Gammarus à Rotterdam. Les filtres de Waelhem offri- 
raient un champ favorable pour cette étude. Toutefois, on peut 
prévoir une difficulté : la plupart des Cladocères paraissent omni- 
vores. Gela résulte du moins d'un travail de F.-YV. Knôrrich (Berichte 
Pion, 8, 1901, p. 1). L'auteur a étudié l'alimentation de Daphnia, 
parce que ces Crustacés sont la nourriture principale des poissons 
d'eau douce, surtout des carpes. La couleur du contenu intestinal 
donne déjà une indication : verte, brune ou noir grisâtre; cette 
dernière couleur indiquerait de la nourriture animale et alors le 
microscope ne décèle plus aucune structure, à cause de la rapidité 
de la digestion. Knôrrich a aussi constaté du cannibalisme, la 
nulrilion par les Microbes et les Champignons inférieurs et même 
l'utilisation de la matière organique dissoute; dans ce dernier cas, 
pour des organismes élevés dans des solutions filtrées et aseptiques, 
« le contenu de l'intestin n'était pas noirâtre, mais brun jaunâtre 
presque transparent ». Les essais ont été faits avec des Dapknia dont 
un certain nombre étaient isolées dans des vases et recevaient comme 
nourriture une culture pure d'une Algue, Chlorella, ou une infusion 
de foin, etc. Quelques-unes des expériences paraissent assez singu- 
lières, par exemple l'addition d'urine de chien à 1 sur 200, ou 
l'emploi d'une infusion de foin concentrée presque comme un sirop; 
les animaux mouraient. Du reste, l'auteur lui-même reconnaît que 
toutes les expériences de culture forcément s'écartent beaucoup des 
conditions naturelles. L'observation des animaux dans leur milieu 
ordinaire et normal est certainement plus difficile et plus longue ; 
mais elle semble pouvoir donner des résultats plus certains. Le rôle 
de l'expérimentation consiste à faire se produire les phénomènes 
dans des conditions bien déterminées; pour simplifier, on modifie 
une seule des conditions et le changement dans le phénomène pro- 
duit peut alors légitimement être mis en rapport de causalité avec 
la modification dans les conditions. Mais avec les êtres vivants, on 
n'est jamais sûr de ne modifier qu'une seule condition ; un change- 
ment peut avoir des effets multiples, et alors qu'on croit avoir 
simplifié, on a en réalité compliqué. 

Il est arrivé parfois en été que successivement divers filtres mon- 
trent un dérangement. Leur marche a été normale et régulière, les 
résultats bactériologiques tout à fait satisfaisants, la perte de charge, 



MÉMOIRES. 127 

indicatrice du colmatage, s'est graduellement accrue. Après um 
dizaine de jours, assez brusquement cette perte de charge diminue, 
le filtre est de nouveau devenu plus perméable, mais le nombre; de 
Microbes augmente dans l'eau filtrée. Quand alors un tel filtre est mis 
à sec, on remarque que la surface est comme finement chagrinée. 
A la loupe, on peut constater que chacune des inégalités est un petit 
tube, formé de grains de sable agglutinés. C'est la demeure con- 
struite par la larve d'un Insecte diptère, Cliironomus plumosus. Cette 
larve est aquatique et rouge sang. Aussi longtemps que les tubes 
sont occupés, tout va bien; mais quand la larve quitte le tube pour 
se métamorphoser en insecte ailé, le filtre est comme un crible. Mais 
alors les hirondelles viennent tournoyer au-dessus de ce filtre pour 
attraper les insectes. L'expérience a appris ce que cela veut dire; on 
n'attend plus les trois jours nécessaires au développement des plaques 
de culture bactériologique; le filtre est immédiatement mis sous sur- 
veillance spéciale et son débit est réduit jusqu'à ce que la couche 
superficielle s'est reconstituée dans son homogénéité. Il est curieux 
de voir les hirondelles fonctionner comme indicateur pour régler la 
manœuvre des filtres. Les œufs de Chironome sont groupés dans un 
cordon gélatineux et parfois la paroi du filtre au niveau de l'eau est 
entièrement garnie de ces cordons. 

Un autre Insecle, qui ne s'est pas encore montré encombrant, mais 
qui mérite cependant d'être surveillé, est le Gorixa, voisin du genre 
bien connu Notonecla. L'espèce la plus commune, C. striata, a les 
trois paires de pattes fort différentes. La paire antérieure est courte, 
épaisse et courbée en dedans ; la paire moyenne est longue, grêle et 
pendante; la paire postérieure est longue et puissante, dirigée en 
arrière et garnie de soies sur un bord. Les mœurs de l'animal 
expliquent cette spécialisation. La paire moyenne grêle et pendante 
sert à saisir une pincée de détritus au fond de l'eau, l'insecte s'élève 
avec ce paquet, utilisant la paire postérieure comme des rames nata- 
toires et fourrageant avec la paire antérieure dans le paquet. Arrivé 
à une certaine hauteur, il laisse aller sa charge et redescend pour 
commencer à nouveau. Avec trois ou quatre individus dans un grand 
bocal et quand le soleil brille, en une demi-heure tout le fond est 
remué et l'eau est entièrement troublée. Heureusement que les Corixa 
ne sont guère nombreux dans les filtres, car autrement ils pourraient 
devenir extrêmement incommodes. 



128 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Il y a à mentionner, dans cette ménagerie particulière de l'ingé- 
nieur des eaux, deux espèces de Poissons : l'Anguille et l'Épinoche. 

A plusieurs reprises, on a vu, en ouvrant un robinet domestique, 
sortir une anguille. Le cas s'est présenté à Londres il y a quelques 
années, et tous les journaux s'en sont occupés. A première vue, il 
semble impossible d'expliquer la présence d'un animal de cette taille, 
autrement que par l'introduction d'eau de rivière directement dans 
la canalisation et sans passage préalable par les filtres. Seulement, 
le cas s'est produit dans des installations où il n'y avait aucune com- 
munication directe de ce genre et où par conséquent une telle intro- 
duction d'eau était une impossibilité matérielle. La chose peut s'ex- 
pliquer aisément quand on tient compte des mœurs de l'animal. €'est 
un fait connu que l'anguille peut sortir de l'eau et accomplir des 
voyages à l'air; les jeunes anguilles montent sur des surfaces verti- 
cales de plusieurs pieds de hauteur, surtout quand une mince nappe 
d'eau coule le long de la paroi. Beaucoup de filtres ont des tuyaux à 
l'air libre communiquant avec le gravier du fond et munis d'un flot- 
teur pour indiquer le niveau de l'eau sous le sable et, par conséquent, 
la perte de charge due au filtrage; comme il est indispensable de 
laisser se perdre les premières eaux d'un filtre nouvellement nettoyé, 
il faut un tuyau menant vers un réservoir autre que celui d'eau pure; 
même quand ce tuyau débouche au-dessus du niveau de l'eau dans ce 
réservoir, l'anguille peut s'élever le long de la paroi externe et s'in- 
troduire ainsi dans les canivaux sous le gravier et de là gagner la 
canalisation de distribution. Tous les débouchés de ce genre doivent 
être soigneusement protégés par des chapeaux en toile métallique. 

A l'usine de Waelhem, l'eau des bassins de prise est levée par des 
vis d'Archimède pour être versée sur les filtres; dans le bac où 
débouche en haut la vis, il y a un écran en toile métallique assez 
serrée. Le lundi 24 mai 1899, une de ces vis cassa, et il fallut mettre 
en marche une pompe centrifuge ; la disposition du tuyau de décharge 
de cette pompe est telle qu'il faut enlever l'écran du bac. Les analyses 
bactériologiques de ce jour donnaient pour les filtres n os 3,7 et 8, 
respectivement 14, 34 et 32 colonies par centimètre cube. Le lende- 
main, ces mêmes filtres donnent 258, 292 et 242 ; le surlendemain, 
les résultats sont redevenus normaux. 

Le filtre n° 7 fut nettoyé le jeudi 27 mai. On constata que la sur- 
face présentait en certains endroits des perforations nombreuses, 
assez régulièrement distribuées autour d'un centre occupé par un 



MÉMOIRES. 129 

grand trou de plusieurs centimètres de longueur. Il y avait une ving- 
taine de ces constellations, occupant une surface totale de 12 mètres 
carrés environ. Le directeur du filtrage crut d'abord que l'air ayant 
pu s'introduire sous le sable, avait, en s'échappant, formé ces petits 
cratères, et des observations furent faites aux ouvriers qui auraient 
été coupables de négligence en ne signalant pas une baisse trop forte 
de l'eau; toutefois, les ouvriers protestaient de leur innocence. 

Le mardi 2 mai, ce fut au tour du filtre n° 8 detre nettoyé et l'on 
y trouva une centaine de ces constellations. Un examen attentif fit 
découvrir que dans le trou central de chacune d'elles, sous une cou- 
verture d'algues, de brindilles et de petites pierres, il y avait une 
masse d'œufs : c'était un nid d'Épinoches {Gasterosteus aculeatus). 

Le filtre n° 4, nettoyé le 4 mai, présentait le même caractère, mais 
moins marqué. 

L'enlèvement des écrans a permis aux Épinoches d'arriver sur les 
filtres. On sait que le mâle construit un nid et prend soin des jeunes, 
comme c'est du reste la règle générale chez les Vertébrés inférieurs. 
Quand il a fait choix d'un emplacement, il y creuse un trou qu'il 
garnit de brindilles ; c'est probablement en cherchant ses matériaux 
de construction qu'il fore les nombreux trous qui entourent sa 
demeure et qui sont tous obliques en dehors et en bas. 

Les Mollusques font entièrement défaut sur les filtres; il n'y a pas 
non plus de Bryozoaires fixés aux parois. Il y a cependant dans l'eau 
assez de spores. Dans les bassins de décantation, j'ai suspendu 
quelques flacons ouverts pour avoir toujours sous la main du maté- 
riel à examiner. Quand on en retire un après quelques semaines, 
c'est un vrai musée zoologique; à l'intérieur, il y a une centaine 
d'Hydres, et, à l'extérieur, des colonies de Plumatella repens en 
pleine croissance, ainsi que des colonies rampantes de Cristatella. 
L'absence de ces formes fixées est donc uniquement une question de 
support, le sable ne convenant pas, comme Kraepelin l'a déjà dit 
pour Hambourg. Seules, les Cristatella sont parfois assez nombreuses 
sur les filtres. 

Les Bryozoaires n'en ont pas moins été fort gênants à Waelhem. 
L'eau brute est prise à la rivière dans des bassins de décantation 
ouverts par des tuyaux traversant la digue et ayant l m 75 de 
diamètre. Comme la rivière est sujette à marée et qu'aux divers 
moments de la marée la composition chimique et bactériologique 

T. XXXIX, 1904 9 

Mai 1905. 



130 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

diffère beaucoup, la prise se fait en quarante minutes. Il y a donc un 
courant momentané et très rapide dans ces grands tuyaux, du reste 
fort courts; ils n'ont comme longueur que la traversée de la digue. 
Quelques Dreissensia se fixent dans l'encoignure des joints, là où ils 
sont soustraits à l'impact du courant. 

L'eau décantée est prélevée au moyen de tuyaux flottants et arti- 
culés et conduite par un tuyau en fonte de 24 pouces (60 centimètres) 
à environ 200 mètres de là, dans le puits des pompes spirales; puis, 
par un canal ouvert vers les filtres. Ce canal ne donne jamais d'ennui. 
Mais il n'en est pas de même du tuyau de 24 pouces. Au bout de cinq 
ans, il en sortait des paquets de 10 centimètres d'épaisseur, qui 
obstruaient parfois le treillis des bacs où se déversent les pompes 
spirales. Les ouvriers désignaient ces paquets comme « mousse»; 
c'était des tubes cornés de Bryozoaires avec les Crustacés et Jes Vers 
comme à Hambourg. Le diamètre du tuvau devait être réduit à 
environ 40 centimètres et à plusieurs reprises on put constater que 
l'eau se contaminait comme odeur par son passage à travers ce 
tuyau. 

11 était donc urgent de procéder à un curage. Mais ce tuyau était 
à plusieurs mètres sous terre et dans un très mauvais terrain, à côté 
de constructions importantes. Un nettoyage par raclage eut été fort 
difficile. L'introduction d'une sphère mobile comme au siphon du pont 
de l'Aima n'aurait pas enlevé les tubes soudés à la paroi; la sphère 
aurait été coincée et aurait ainsi constitué un grave danger. Des cor- 
rosifs chimiques auraient été coûteux et auraient attaqué le métal 
plutôt que les Bryozoaires. Finalement, le moyen appliqué a été la 
chaleur par condensation de la vapeur d'une chaudière dans le puits 
des pompes spirales, les bouts articulés des tuyaux flottants dans les 
réservoirs de décantation étant relevés hors de l'eau. Quand dans ces 
bouts articulés il y avait une température d'environ 70°, les flotteurs 
ont été de nouveau abaissés, les pompes spirales mises en marche à 
pleine vapeur pour créer une chasse énergique dans le tuyau. Ce 
moyen eut un plein succès. Les Bryozoaires étaient détachés des 
parois, tout était mort et il sortit du tuyau plusieurs mètres cubes de 
Polypes. On peut se renseigner assez exactement sur la croissance à 
nouveau de cette faune fixée par le plankton du canal ouvert alimen- 
tant les filtres : la quantité de déjections de Bryozoaires indique s'il y 
a utilité à appliquer de nouveau la vapeur. Une application par an 
suffit pour maintenir le tuyau en parfait état. 



MÉMOIRES. 131 

Dans la couche supérieure des filtres, il y a souvent beaucoup de 
Rhizopodes, des Amibes nues à pseudopodes lobés, ou a pseudopodes 
plus grêles (A. radiosa). En outre, quand on examine attentivement 
la masse amorphe qui est toujours abondante dans chaque préparation 
microscopique, on remarque des sphères creuses de grains de sable 
agglutinés, ressemblant à Pseudodifflugia ; assez souvent on voit 
sortir de l'orifice le bouquet de pseudopodes acuminés. Le nombre de 
ces organismes est parfois si considérable que probablement ils jouent 
un rôle assez important dans l'épuration, peut-être par la destruction 
des microbes. 

J'ai trouvé assez fréquemment une forme énigmatique décrite par 
Frenzel (Protozoen Argentiniens) sous le nom de Gringa filiformis 
et représentée par cet auteur planche IV, figures 21 et 22. Je trouve 
toujours les exemplaires comme la figure 22 : un corps en triangle 
allongé, avec les deux angles de la base proéminents comme deux 
cornes droites et assez épaisses, de longueur variable ; parfois ces 
cornes sont fourchues, divisées dichotomiquement une fois. Le corps 
semble entouré d'une membrane, à travers deux trous de laquelle 
sortent les cornes. Contrairement à Frenzel, j'ai toujours trouvé les 
exemplaires cà contours nets et réguliers, non ondulés et je n'ai 
jamais pu voir le moindre mouvement. 

Les échantillons de la pellicule sont prélevés comme suit : au 
moyen d'une bêche, on prend une épaisseur d'environ \ 2 centimètre 
de la couche superficielle du sable ; on fait glisser cette lame de sable, 
de la bêche dans une capsule de Pétri, employée pour les cultures 
bactériologiques, on met le couvercle et le tout me parvient ainsi à 
mon laboratoire à Anvers. La lame de sable est alors retournée sur 
une feuille de papier et retournée de nouveau dans un cristallisoir, de 
façon que la face supérieure soit remise au-dessus, en situation nor- 
male; on verse alors doucement de l'eau dans le cristallisoir pour 
recouvrir le sable. La plaque de Pétri peut aussi être placée telle 
quelle dans le cristallisoir, ce qui évite les manipulations du transfert. 
D'autres fois, la plaque de Pétri est laissée telle quelle et se dessèche 
alors très lentement. Les plaques ainsi abandonnées à elles mêmes 
pendant deux ou trois jours donnent le plus de Gringa ; alors que sur 
l'échantillon frais cet organisme est très rare, sur la plaque vieillie 
et déjà un peu desséshée, il y en a une cinquantaine dans chaque 
préparation. Cette circonstance permettrait de soupçonner que Gringa 
est un stade enkysté, probablement de quelque Rhizopode nu. 



1 32 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Les filaments de Melosira portent parfois un certain nombre de 
tubercules extérieurs de forme conique surbaissée, d'une couleur 
brun-rouge foncée, avec une petite ouverture ronde au sommet, 
laquelle apparaît comme une tache claire. On pourrait le mieux com- 
parer à un volcan avec son cratère. Je n'ai jamais vu sortir de fila- 
ments pseudopodiques. Je n'ai rien trouvé dans la littérature. 

Les grandes Oscillaires sont parfois modifiées par quelque chose 
qui semble bien être un parasite. L'une des extrémités du filament 
est désorganisée; les cloisons sont brouillées, le contenu est granu- 
leux et il y a un changement de couleur ; le vert bleuâtre de la plu- 
part des espèces, le gris de 0. Frœhlichi est devenu jaune. Tout à 
fait à l'extrémité du filament, en dehors, il y a une ou plusieurs 
masses de protoplasme, pyriformes parce qu'elles poussent un prolon- 
gement dans le filament. On peut suivre ce prolongement à travers 
les cloisons. Le protoplasme du parasite ne se charge pas de la 
matière colorante de l'Algue et n'émet pas de pseudopodes autres que 
ce long prolongement. 



BULLETINS DES SEANCES 



T. XXXIX, 1904 1 

31 mars 1904. 



BULLETINS DES SEANCES 



DE LA 



SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIE 



DE 



BELGIQUE 



Assemblée générale du 10 janvier 1904. 

Présidence de M. Dautzenbekg. 

La séance est ouverte à 3 heures. 

M. le baron van Ertborn, vice- président, fait excuser son absence. 

Rapport du Président. 

Messieurs, 

Nous venons d'entrer dans la quarante et unième année d'exis- 
tence de notre Société. Elle compte actuellement 404 membres, dont 
71 effectifs, 3 membres à vie, 2 protecteurs, 11 honoraires et 
17 correspondants. Parmi eux nous possédons encore trois membres 
fondateurs : MM. Dewalque, Pologne et Weyers. 

Dans le courant de l'exercice écoulé, nous avons admis dix mem- 
bres effectifs nouveaux : MM. Arndt, Desueux, baron d>> Vrière, 
Masay, Quinet, Schouteden, Severin, Thum, Van de Wiele et 
Willem. 



IV SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

D'autre part, nous avons eu à enregistrer le décès de notre 
regretté ancien président M. Crépin et la démission de M. Goffart. 

Les publications ont suivi régulièrement leur cours et le 
tome XXXVII (1902) des Annales, le dernier qui ait paru sous le 
titre de « Société Royale Malacologique », a été distribué le 
31 octobre 1903. Le tome XXXVIII (1903), qui sera le premier 
paraissant sous le titre de « Société Royale Zoologique et Malacolo- 
gique », est actuellement sous presse et sera distribué prochainement. 
Les feuilles 1 à 7 des Bulletins de 1903 ont déjà été adressées aux 
membres. 

Notre bibliothèque n'a pas cessé de s'enrichir par des dons assez 
nombreux, dont il est inutile de vous faire rénumération puis- 
qu'elle figure dans les Bulletins. De nouveaux échanges ont été 
consentis. 

En outre de la reconnaissance que nous devons exprimer à notre 
Secrétaire général, M. de Cort, et à notre Trésorier, M. Fologne. 
qui depuis des années ne cessent de travailler à la prospérité de la 
Société, nous avons à adresser de bien vifs remerciements aux Con- 
seils d'administration de la Ville de Bruxelles et de l'Université libre, 
à la bienveillance desquels nous devons le local dans lequel se trou- 
vent installées notre bibliothèque et nos collections, ainsi qu'au Gou- 
vernement et à l'Administration provinciale du Brabant, qui nous 
viennent en aide par leurs subsides. 

Permettez-moi d'évoquer aujourd'hui quelques souvenirs de jeu- 
nesse : .l'étais bien ignorant en matière conchyliologique lorsque 
j'ai été, en 1866, admis à faire partie de la Société Malacologique, 
mais l'accueil qui m'a été fait par nos anciens et spécialement par 
Jules Golbeau, a déterminé ma vocation. C'est cet homme excellent 
qui m'a encouragé dans mes débuts et c'est avec un sentiment de bien 
sincère reconnaissance que je me souviens des bonnes heures passées 
en sa compagnie. Quelques-uns d'entre nous se rappellent comme moi 
les agréables et instructives soirées passées dans son cabinet de 
travail, où sa bibliothèque et ses collections étaient à notre disposi- 
tion. 

Lorsque Jules Golbeau rapportait des coquilles de ses excursions 
personnelles ou en recevait de ses correspondants, il nous distribuait 
généreusement ses doubles. Il faisait ainsi une propagande scienti- 
iique désintéressée dont nous avons largement profité. 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. V 

Ne pourrions-nous pas chercher aujourd'hui à donner un nouvel 
essor à notre association en prenant exemple sur ces anciennes et 
bonnes traditions, et ne verrions-nous pas venir à nous des débutants 
avides de s'instruire, en leur fournissant libéralement des matériaux 
d'étude ou en leur montrant des collections intéressantes? 

Les collections formées par la Société ont été délaissées depuis 
nombre d'années; nous ne demandons plus à nos confrères de 
l'étranger des envois de coquilles vivantes ou fossiles. 

Je sais bien que l'entretien matériel d'une collection demande beau- 
coup de temps et de soins; aussi n'ai-je pas l'intention de vous 
proposer la réorganisation de nos collections, pour lesquelles l'espace 
ferait d'ailleurs défaut; mais ne pourrions-nous pas, à l'exemple de 
certaines sociétés anglaises, provoquer, à l'occasion de nos réunions, 
l'exposition par des membres de bonne volonté de certains groupes 
d'espèces ou de familles locales ou la présentation d'échantillons inté- 
ressants ? 

Ne pourrions-nous pas aussi organiser des excursions plus fré- 
quentes? 

C'est dans cette voie, me semble-t-il, qu'il faudrait chercher à 
donner de la vitalité à notre institution. Et maintenant que le cadre 
de nos éludes se trouve élargi, puisque nous pouvons aborder toutes 
les branches de la zoologie, le programme de ces expositions et de 
ces excursions serait plus étendu. 

Notre désir à tous étant de concourir à la propagation, dans notre 
pays, des sciences zoologiques, je me suis permis de vous indiquer 
certains moyens qui me paraissent de nature à favoriser ce résultat. 
Je suis convaincu que vous en trouverez d'autres et je termine, Mes- 
sieurs, en vous exhortant à diriger tous vos efforts vers le but que 
nous avons l'ambition d'atteindre. (Applaudissements.) 

Rapport du Trésorier. 

M. Fologne expose la situation financière de la Société, la vérifica- 
tion des écritures ayant été faite par la Commission des Comptes. Il 
présente ensuite le projet de budget pour l'exercice 1904, que 
l'Assemblée approuve. 

Des remerciements sont adressés à M. Fologne qui, depuis trente- 
trois ans, a bien voulu remplir les fonctions ingrates de Trésorier. 



VI S.OCIÉTÉ H0YALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Jours et heures des séances mensuelles. 

L'Assemblée décide le maintien des séances aux premiers samedis 
de chaque mois à 4 l j 2 heures précises, sauf en août et septembre. 
Ces réunions auront donc lieu aux dates ci-après : 



6 février; 


7 mai ; 


1 er octobre; 


5 mars ; 


4 juin; 


5 novembre 


2 avril ; 


2 juillet; 


3 décembre. 



L'Assemblée générale de 1905 se tiendra le dimanche 8 janvier 
et il n'y aura pas de séance le samedi 7 janvier. 

Élections. 

Conseil. — Les trois membres sortants rééligibles, MM. Daime- 
ries, Fologne et de Cort, sont réélus, à l'unanimité. Ils sont pro- 
clamés membres du Conseil pour les années 1904-1905. 

Commission des Comptes. — MM. Carletti, Delheid et Kruseman, 
sortants et rééligibles, sont, à l'unanimité, désignés pour continuer 
leurs mandats pour l'année 1904. 

Excursion. 

M. Lameere propose à la Société de se joindre aux excursions 
qu'il organisera cette année dans les environs d'Assenede durant la 
seconde quinzaine de juillet. 

Cette proposition est adoptée. 

M. Lameere annonce que cette année N doit avoir lieu à Berne le 
VI e Congrès international de Zoologie; il recommande de profiter, 
pour assister à cette réunion, des trains de plaisir qui sont organisés 
chaque année vers la Suisse précisément à l'époque à laquelle aura 
lieu le Congrès et propose l'insertion aux Bulletins des circulaires qui 
seront successivement publiées pour faire connaître l'objet et l'orien- 
tation du Congrès. 

L'assemblée est levée à 4 l j t heures. 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. VII 

Séance du 6 février. 

Présidence de M. Lameere. 

La séance est ouverte à 4 l / i heures. 

MM. Dautzenberg et van Ertborn font excuser leur absence. 

M. Kemna annonce le décès du Professeur von Zittel. 

Correspondance. 

La Société d'Histoire naturelle de la Prusse rhénane, à Bonn, 
annonce le décès de son président M. le D r Aug. Huyssen. [Condo- 
léances.) 

M. Lameere dépose la circulaire ci-après : 

Vh CONGRÈS INTERNATIONAL DE ZOOLOGIE (BERNE, 14-19 AOUT 1904). 

Le V e Congrès international de Zoologie tenu à Berlin, en 1901, a 
choisi la Suisse comme lieu de réunion de la sixième session et en a 
nommé président M. le professeur D r Ph. Studer. 

Le Congrès se réunira à Berne du 14 au 19 août 1904. 

Le Comité d'organisation est composé comme suit : 

MM. le D r Ph. Studer, professeur à l'Université de Berne. Président. 

le D r E. Beraneck, professeur à l'Académie de Neuchàtel. Vice- 
président. 

le D r H. Blanc, professeur à l'Université de Lausanne. Vice- 
président. 

le D r V. Fatio, à Genève. Vice-président. 

le D r L. Kathariner, professeur à l'Université de Fribourg. 
Vice-président. 

le D r A. Lang, professeur à l'Université et au Polytechnicum 
de Zurich. Vice-président. 

le D r E. Yung, professeur à l'Université de Genève. Vice-prési- 
dent. 

le D r F. Zschokke, professeur à l'Université de Baie. Vice- 
président. 



VIII SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

MM. le D r R. Blanchard, professeur à la Faculté de médecine de 
Paris, Secrétaire général du Comité permanent des Con- 
grès internationaux de Zoologie. 

le D r M. Bedot, professeur à l'Université de Genève. Secrétaire. 

le D r F. Cari, assistant au Musée d'histoire naturelle de Genève. 
Secrétaire. 

le D r W. Volz, assistant à l'Institut zoologique de l'Université 
de Berne. Secrétaire. 

E. von Bûren-von Salis, banquier à Berne. Trésorier. 

A. Pictet, banquier à Genève. Trésorier. 

COMMISSION DES TRAVAUX SCIENTIFIQUES. 

Outre le président et les vice-présidents du Comité : 

MM. le D r H. Strasser, professeur à l'Université de Berne. Président. 
le D r E. Bugnion, professeur à l'Université de Lausanne, 
le D r R. Buvckhai'dt, professeur à l'Université de Bâle. 
le D r H. Corning, professeur à l'Université de Bàle. 
le D r U. Duerst, privat-docent à l'Université de Zurich, 
le D r A. Forel, professeur, à Chigny. 
le D r F. Sarasin, à Bâle. 
le D r P. Sarasin, à Bâle. 
le D r H. Stehlin, à Bâle. 

COMMISSION DES FINANCES. 

M. E. von Bùren-von Salis, à Berne. Président. 

COMMISSION DES PUBLICATIONS. 

M. le D r M. Bedot, professeur à l'Université de Genève. Président. 

COMMISSION DES RÉCEPTIONS. 

M. le D r H. Kronecker, professeur à l'Université de Berne. Président. 

COMMISSION DES LOGEMENTS. 

M. le D r E. Hess, professeur à l'Université de Berne. Président. 

COMMISSION DES FÊTES. 

M. le D r 0. Rubeli, professeur à l'Université de Berne. Président. 



BULLETINS DES SÉANCES. ANNÉE 1904. IX 

COMMISSION DES SUBSISTANCES. 

M. le D r H. Graf, professeur à l'Université de Berne. Président. 

COMMISSION DE LA PRESSE. 

M. le D r G. Beck, à Berne. 

Tous les Zoologistes et amis des Sciences peuvent faire partie du 
Congrès. 

Les assemblées générales se tiendront à Berne dans le Palnis du 
Parlement et les séances de sections dans la nouvelle Université. 

Pendant le Congrès aura lieu une excursion à Neuchâtel et aux 
lacs du Jura pour visiter les Palafittes. La séance de clôture du 
Congrès se tiendra à Interlaken. Après la clôture, les membres du 
Congrès seront invités à visiter d'autres villes de la Suisse. 

Les annonces de communications et les demandes de renseigne- 
ments doivent être adressées au 

Président du VI e Congrès international de Zoologie, 
Musée d'Histoire naturelle, 

Waisenhausstrasse, 
BERN. 

La Société silésienne à Breslau remercie pour les félicitations qui 
lui ont été récemment adressées. 

Un « Comité Crépin » vient de se constituer dans le but d'honorer 
la mémoire du regretté directeur du Jardin Botanique de Bruxelles. 

Bibliothèque. 

Dons des auteurs : 

M. Cossmann : Observations sur quelques coquilles crétaciqucs 
recueillies en France (5 e article) (Ex : Comptes rendus Ass. franc. 
pour avanc des sciences. Congrès de Montauban, 1902 ; Paris, 1903). 

G. Dewalque : Une roche feldspathique à Coo (Stavelot) (Ex : Bull. 
Acad. roy. Belg.; Bruxelles, 1 903j. — Carte géologique de la 
Belgique et des provinces voisines. — Notice explicative (2 e édition I 
et carte (piano) (Ex : Ann. Soc. Géol. de Belg.; Liège, 1903). 



X SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

M. Leriche : Note préliminaire sur une faune d'Ostracodermes 
récemment découverte à Pernes (Pas-de-Calais). — UÉocène des 
environs de Trélon (Nord). — Sur une Pholade (Martesia Heberti, 
Desh.) du Tuffeau landenien (Thanetien) du Nord de la France. — 
Sur les relations des mers des bassins parisien et belge à F 'époque 
ypresienne. — Le Pteraspis de Liévin (Pas-de-Calais) : Pteraspjs 
Crouchi, Lankesler (Ex : Ann. Soc. Géol. du Nord; Lille, 1903). — 
Les Poissons du Paléocène belge. — Sur l'existence d'une communi- 
cation directe entre les bassins parisien et belge, à l époque ypresienne 
(Ex : Bull. Acad. des Sciences; Paris, 1903). 

M. Mourlon : Résultat du Référendum bibliographique (Ex : Ann. 
Soc. Géol. de Belg.; Liège, 4903). 

Des remerciements sont votés aux donateurs. 

Echange nouveau : 
Maryland Geological Survey, à Baltimore. 

Communications du Conseil. 



Sa composition pour l'année 4904 : 

Président . 
Vice-président . 
Trésorier . 
Membres . 



Secrétaire général 



MM. Ph. Dautzenberg. 

le baron 0. van Ertborn. 

Ég. Fologne. 

A. Daimeries. 

A. Lameere. 

É. Vincent. 

H. de Gort. 



Les fonctions de Bibliothécaire et de Conservateur des Collections 
seront respectivement remplies par MM. de Cort et Vincent. 

Le titre de Bibliothécaire adjoint est maintenu à M. Carletti, et 
celui de Secrétaire adjoint est donné à M. Schouteden. 

Ont été reçus membres effectifs : M. le D r Van Heurck, directeur 
du Jardin Botanique d'Anvers, et M. l'avocat Bernays, à Anvers, 
présentés par MM. Remna et de Cort. 



BULLKÏINS DES SEANCES. — ANNÉE 1904, s 

Communication. 

MORPHOLOGIE DES FORAMINIFÈRES ARÉNACÉS, 
Par Ad. KEMNA. 

\. Importance des Foraminifères arénacés. — 2. Description d'une forme 
simple : Astrorhiza limicola. — 5. Interprétât ion de la forme. — l. Théorie 
de la coquille d'Âstrorhiza. — 5. Les espèces du genre Astrorhiza. — 
6. Rapports des diverses espèces d" Aslrorh izu. — 7. Théorie de la eoquille 
de Rhabdamniina. — 8. Lis espèces du genre Rhabdammina. — 9. Formes 
distylopodes. — 10. Formes polystylopodes. — 11. Le genre MiU'sipclla. — 
12. Formation d'une partie centrale tubuleuse. — l.~>. Incompatibilité de la 
croissance spirale et de la distylopodie. — 14. Stérilité phylogénique des Dis- 
tylopodes. — 15. Les formes monostylopodes. — 16. Le genre H y para ai - 
mina. — 17. Variabilité des Monostylopodes. — 18. La fixation des polystolo- 
podes. — 19. Le genre Placopsilina. — 20. Le genre Dendrophrya. — 
21. Le genre Haliplujsema. — 22. Le genre Thurammina. — 25. L'ori- 
gine des perforations. — 24. Aires de perforations. — 25. Le col lagénoïde 
des Foraminifères perforés. — 26. Conclusions générales. 

1. Importance des Foraminifères arénacés. — Les Foramini- 
fères ont une coquille généralement formée par du calcaire sécrété, 
avec une ouverture ou pylome et fréquemment un grand nombre de 
fines perforations. Ce dernier caractère a été utilisé pendant long- 
temps pour établir une division en deux groupes, les Perforés et les 
Im perforés. Cette classificaiion, presque entièrement abandonnée 
aujourd'hui, doit être reprise comme naturelle, car tous les Perforés 
sont en outre vitreux et orthostyles, tous les Imperforés, porcella- 
niques et flexostyles (*). 

Un certain nombre de Sarcodiaires rhizopodiques forment leur 
coquille non par sécrétion, mais par agglutination de matériaux 
étrangers : particules vaseuses, sable à grains plus ou moins gros- 
sier, spicules d'Épongés. Cette formation de coquille a été mise en 
rapport avec la préhension des aliments : le Sarcodiaire saisit les 
matériaux avec ses pseudopodes et les accumule dans Pintérieur de 
son corps; quand il produit un nouvel organisme par bourgeonne- 
ment au pylome, ou qu'il se construit une nouvelle coquille plus 



(*) Ad. Kemna, « Sur le caractère naturel de la division des Foraminifères en 
Imperforés et Perforés » [Société royale Zoologique et Malacologiqi'< de Belgique, 
décembre 1902). 



XIV SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

une forme analogue qu'il a nommée Hœckelina gigantea, mais qu'on 
considère maintenant comme synonyme d' Astrorhiza limicola; c'est 
l'opinion encore exprimée dans le dernier travail de Rhumbler; nous 
aurons toutefois à revenir sur cette assimilation. Dans les exemplaires 
de Bessels, ces rayons tubuleux sont un peu plus longs et les tiges 
protoplasmiques font saillie hors des tubes, de façon à être à nu sur 
une bonne partie de leur longueur. Cette particularité a une certaine 
importance, car elle permet de suivre les modifications de ces parties. 
Bessels a observé que ces tiges sont molles et flexibles, mais qu'elles 
ne sont pas contractiles; elles ne se retirent pas à l'intérieur des 
gaines et de la coquille; même des courants d'induction assez forts 
ont à peine quelque action. Le sarcode du corps dans le disque est 
d'un blanc grisâtre, celui des tiges est brun foncé. De ces tiges et 
d'elles seules, et généralement de leur bout libre, partent les fila- 
ments pseudopodiques. Ces observations confirment celles de Sandahl, 
mais en y ajoutant un renseignement important : la permanence des 
tiges protoplasmiques, qui semblent être, non des parties évanes- 
centes, mais des organes différenciés. 

Bessels a pu fournir en outre quelques renseignements sur le 
développement. Il a vu des portions détachées de protoplasme se 
mouvoir comme des Amibes, par émission de pseudopodes assez gros 
en forme de cône surbaissé; après quatre jours, quelques-uns de ces 
pseudopodes deviennent cylindriques et de leur extrémité distale 
partent alors des filaments, longs et minces, caractéristiques des 
Réticulaires. Il y aurait donc quelque chose comme une véritable 
embryologie, car il y a un stade lobé avant le stade réticulaire; les 
pseudopodes réticulaires ne se forment que sur le bout des tiges 
protoplasmiques. 

Il semble y avoir une grande marge de variations dans le nombre 
et la longueur des rayons. Les formes décrites par F.-E. Schulze 
(1874) sous le nom û'Astrodiscus arenaceus ont les tubes fort courts 
comme chez les exemplaires de Sandahl. Au contraire, les figures de 
Brady et de Goes montrent des tubes fort longs, grêles et ramifiés au 
bout. 

3. Interprétation de la forme. — L'aplatissement du disque, la 
localisation des rayons uniquement sur les bords sont des caractères 
en rapport à la fois avec la nature vaseuse, la finesse des matériaux de 
construction, la faible intervention de ciment et l'habitat sur le fond. 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE l ( Ju4. XV 

Plusieurs auteurs (Bessels, Eimer et Fickert) ont comparé Astro- 
rhiza limicola à une Amibe recouverte de sable. Dans ce cas, les 
rayons devraient correspondre aux pseudopodes lobés, séparés par 
de profondes échancrures. Cette comparaison repose tout au plus sur 
des similitudes et ne peut avoir aucune portée morphologique. Le 
contour est constamment changeant chez l'Amibe; il est fixe et inva- 
riable chez Astrorhiza. On pourrait toutefois admettre un brassage 
continuel de la masse protoplasmique dans l'intérieur de la coquille, 
de façon que la substance dans une des gaines change constamment ; 
mais ce serait une pure hypothèse, et les seuls faits connus, ceux 
observés par Bessels, semblent au contraire indiquer la fixité, la 
permanence des tiges protoplasmiques. Celles-ci ne sont pas elles- 
mêmes des pseudopodes, mais des tiges pseudopodiques, Pseudopo- 
dienstiele ou podostyles, comme chez Lieberkuehnia, Gromia et 
quelques autres organismes ; ce sont des organes spécialisés, fruit 
d'une longue évolution des pseudopodes. Ils émettent les filaments 
du réseau uniquement par leur bout distal, d'où l'on peut conclure 
que ce bout est occupé d'une façon permanente ou temporaire par un 
protoplasme spécial. 

Astrorhiza limicola n'est nullement une Amibe, mais un Polystylo- 
pode. 

4. Théorie de la coquille ^'Astrorhiza. — La coquille est 
composée d'éléments de fort petite taille, particules vaseuses ou 
grains de sable très fins; le ciment est faible en quantité et en force 
prenante. De là doivent dériver certaines conséquences mécaniques, 
qui doivent à leur tour influer sur la forme et plus ou moins déter- 
miner l'évolution. Les diverses espèces du genre et leurs rapports 
réciproques ne peuvent bien se comprendre que quand ces condi- 
tions mécaniques sont connues. 

Chez les Amibes lobées, la masse protoplasmique du corps change 
constamment de forme. Parmi celles qui sont protégées par une 
enveloppe sécrétée, tantôt cette enveloppe est rigide, tantôt elle est 
flexible et suit les mouvements du corps. Il y a aussi des Lobés 
agglutinants, mais toujours les matériaux sont unis par un ciment 
durci en une coquille cohérente rigide; les mouvements tumultueux 
du protoplasme dans l'émission et la rétractation des pseudopodes 
sont incompatibles avec une enveloppe de fins matériaux lâchement 
agrégés; une telle formation coquillière est possible chez Astrorhiza 



XVI SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQl'E ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

parce que le corps lui-même ne doit plus changer ses contours et que 
la formation des pseudopodes est reportée à l'extrémité des tiges, 
sans quoi toute la masse se désagrégerait comme chez la Myxotheca 
arenilega de Schaudinn. La stylopodie est donc connexe avec le 
caractère limicole. 

Dans le règne animal tout entier, pour les organes répétés un 
certain nombre de fois, la tendance esi à la réduction et à la fixité 
du nombre. Si la même règle s'applique aux Protozoaires, nous pou- 
vons nous attendre à voir diminuer le nombre des podostyles et, de 
fort variable, devenir fixe pour une même espèce; en même temps, 
les podostyles conservés prendront des positions fixes les uns par 
rapport aux autres. 

Généralement les organes conservés, ayant à accomplir la besogne 
des organes sacrifiés, héritent non seulement de la fonction des dis- 
parus, mais aussi de leur substance, par balancement organique. Nous 
pourrions donc nous attendre à voir les podostyles conservés plus 
gros, plus forts; mais ici intervient de nouveau une considération 
mécanique : la solidité des tubes décroît rapidement à mesure que 
s'accroît leur diamètre. Il se produira un compromis entre la ten- 
dance à grossir les tubes et les nécessités d'une protection efficace et 
de la résistance à la rupture. 

La fragilité d'une forme étoilée comme Astrorluia limicola résulte 
non seulement de la longueur des tubes rayonnants, de l'union lâche 
des matériaux, mais aussi de la différence de taille entre le disque et 
les rayons qui en partent. Plusieurs moyens se présentent à l'esprit 
pour pallier ces divers inconvénients; nous les énumérons sans 
ordre : tout ce qui diminue la saillie des rayons (leur raccourcisse- 
ment ou bien le remplissage des échancrures qui les séparent, c'est- 
à-dire l'empâtement des angles rentrants); tout ce qui tend à dimi- 
nuer la différence de taille entre le disque et les rayons (épaississe- 
ment des tubes, soit simplement externe par épaississement des 
parois, soit par épaississement réel du podostyle : pachystylie ; ou 
bien réduction de la partie centrale). 

Muni de ces renseignements préliminaires, nous pouvons aborder 
l'examen des espèces. 

5. Les espèces du genre Astrorhiza. — Les espèces sont au 
nombre de huit; Brady en décrit cinq dans son Rapport du Chal- 
lenger; Axel Goes en a ajouté trois. 



BULLETINS DÉS SÉANCES. — ANNÉE 1004. XVII 

1° A. limicola, suffisamment décrite ci-dessus ; 

2° A. arenaria, avec deux variétés; a) forme étoilée : le volume 
de la chambre centrale est assez réduit, de même que le nombre des 
podostyles; l'épaisseur de la paroi est très inégale par l'accumulation 
de matériaux dans les angles rentrants; b) forme branchue; toutes 
les cavités ont le même diamètre ; la coquille a l'aspect d'une branche 
irrégulièrement divisée en rameaux, mais généralement tous dans le 
môme plan. — Dans les deux variétés, il y a fréquemment obtura- 
tion du bout des gaines podostylaires par du sable fin, plus faible- 
ment agglutiné encore que la paroi de la coquille; 

3° A. angulosa, petite chambre centrale sphérique d'où partent 
trois podostyles faisant entre eux des angles égaux; contour non 
rayonné, mais triangulaire, par empâtement complet des angles 
rentrants; 

4° A. furcata, plus ou moins cordiforme, à trois rayons coniques; 
un gros et les deux plus minces représentant les ailes supérieures du 
cœur, rapprochés l'un de l'autre; 

5° A. vermiformis, un tube plus ou moins tortueux ; 

6° A, granulosa, un tube droit, les extrémités portant les ouver- 
tures, atténuées; cavité intérieure partout cylindrique, sans chambre 
centrale ; ouvertures souvent obturées ; 

7° A. crassatina, comme le précédent, mais contour externe plus 
irrégulier; les ouvertures parfois fermées par un bouchon labyrin- 
thique de sable. Pour la cavité interne, deux variétés : renflée, avec 
une petite chambre centrale au milieu du tube ; constriclée, une 
constriction au lieu de chambre centrale; 

8° A. tenais, sable assez grossier, lâchement cimenté; tubes droits 
avec traces de cloisons superposées à l'intérieur. 

Les espèces ont été énumérées dans l'ordre adopté par Rhumbler, 
uniquement pour la facilité des références et nullement parce que cet 
ordre serait naturel ou logique. 

6. Rapports des diverses espèces d' Astuorhiza. — On peut consti- 
tuer une série bien graduée des formes suivantes : A. liaiicola, 
A. arenaria variété étoilée, A. angulosa. Les variations consistent en 
une réduction du nombre et de la longueur des tubes rayonnes et du 
volume de la chambre centrale, en un empâtement des angles ren- 
trants. Chez A. angulosa, le nombre de tubes est devenu fixe à trois, 
en position toujours la même : aux angles d'un triangle isocèle. La 

T. XXXIX, 1904 2 

;;i mars iyo4. 



XVIII SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

différence avec A. furcata consiste uniquement dans l'inégale épais- 
seur des rayons, dont l'un est plus gros ; cette inégalité d'épaisseur est 
accompagnée d'une inégalité dans les angles; nous nous bornons à 
mentionner le fait; son importance nous sera clairement révélée par 
le genre suivant Rhabdammïna. Ces quatre espèces pourraient être 
groupées comme suit : 

A. limicola, 

A. areaaria, variété étoilée. 

Irrégulière; Forme triangulaire Régulière; 

éléments inégaux. tous les éléments égaux. 

A. furcata. A. anyulosa. 

Pour les formes tubulaires, la variété renflée d'/t. crassatina nous 
fournit les moyens d'interprétation. Le renflement médian qui existe 
parfois à l'intérieur peut être considéré comme le dernier reste d'une 
chambre centrale. Par voie de conséquence, les deux portions tubu- 
laires séparées par cette chambre centrale deviennent chacune un 
podoslyle : l'organisme est distylopode. Les deux podostyles sont sem- 
blables; par conséquent, ils font entre eux le même angle, un angle 
de 180° de chaque côté, c'est-à-dire qu'ils sont dans le prolongement 
l'un de l'autre et forment un tube droit; l'épaississement de la paroi 
revient à l'empâtement des deux angles rentrants. La distylopodie ou 
la forme tubulaire apparaît donc comme la continuation logique du 
même procédé de réduction du nombre de rayons. 11 n'y a pas réduc- 
tion de la longueur des deux rayons conservés, parce que l'animal ne 
peut pas se réduire à rien et que cette réduction de longueur n'est plus 
nécessaire : le tube droit aux parois épaisses peut garder ou acquérir 
une certaine longueur sans devenir pour cela plus fragile; l'ensemble 
est beaucoup plus solide que trois rayons même moins longs. 

L'importance morphologique de cette trace de chambre centrale ne 
comporte nullement une égale importance physiologique ; on ne voit 
pas l'utilité que peut avoir un léger renflement au milieu du tube; 
dès lors, on peut facilement comprendre sa disparition. Un peu plus 
de réduction de la chambre centrale, un léger développement des 
podostyles et tous ies diamètres seront égaux : A. cjrannlosa. 

Un développement des podostyles, une pachystylie débutante, fera 
paraitre la fégion médiane comme constrictée : A. crassatina, variété 
constrictée. 

Par intermittence de croissance se formeront des traces de cloison- 
nement indiquant les différents stades : A. tennis. 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. 



XIX 



Il est assez difficile d'interpréter A. vermiformi* ; c'est peut-être 
simplement un faciès de croissance (VA. tennis, ou bien un Distylo- 
pode dont les deux rayons sont inégaux et font, par conséquent, un 
certain angle; il semble en effet que l'une des branches soit à la fois 
moins longue et moins épaisse que l'autre. La chambre centrale, s'il 
y en a un reste de conservé, doit se trouver à la rencontre des deux 
parties. 

Il ne reste plus maintenant que la variété branchue de A. arenaria. 
Nous devons revenir à A. limicola. La réduction du disque central 
jusqu'à ne plus former qu'un simple tube aux deux bouts duquel se 
trouvent les podostyles assez raccourcis, nous donnerait la variété 
branchue d\4. arenaria. 

Le tableau suivant indique les rapports probables de parenté : 





A. crassatina, 

' var. constrictée. 
1 


À . tenuis. 

1 


Distylopodes. 




i - 
A. granuloscLt 

i 

A. crassatina, A. vermiformis 
var. renflée. 


Tristylopodes. 




1 
A. furcata. A. angtdosa. 

1 1 


Oligostylopodes. 


A. arenaria, 
var. branchue. 

1 


1 
A. arenaria, 
var. étoilée. 
1 


Polystylopodes. 


A. 


limicola. 



Dans ce tableau, les formes tubulaires sont mises en rapport avec 
A. furcata irrégulier et non avec A. angulosa régulier. Ce qui a fait 
adopter cet arrangement, c'est une considération théorique : la régu- 
larité de structure est un obstacle à des modifications différentielles 
ultérieures. Chez A. angulosa, il y a trois rayons égaux, faisant 
entre eux des angles égaux ; par empâtement des angles rentrants, 
ces rayons sont masqués extérieurement et le contour est une masse 
triangulaire. Toutes ces parties semblables et semblablement dispo- 
sées affectent avec le milieu des rapports identiques; de par leur 
identité morphologique et éthologique, elles subiront toutes le même 
sort; ce qui agit sur l'une agira sur l'autre et toutes se modifieront 



XX SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGInlE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

ensemble et de la même façon ; des modifications sont toujours pos- 
sibles, mais on ne voit pas de raison à une différenciation des parties. 
Il n'en est plus de même avec À. furcata à cause de son irrégularité. 

On remarquera que A. crassatina, var. constrictée,est placé sur la 
même ligne verticale que la variété branchue d'A. arenaria. Les deux 
espèces se ressemblent par la forme tubulaire de la chambre centrale. 
Si dans la deuxième espèce on suppose les podostyles à chaque bout 
réduits à un seul, on obtient .4. crassatina. Cette modification pos- 
sible est suffisamment rappelée par la disposition du tableau. 

Dans une nomenclature rationnelle, le nom générique devrait, dans 
la mesure du possible, rappeler le caractère générique et pouvoir, 
par conséquent, s'appliquer à toutes les espèces. Il n'est guère 
logique de donner le nom (ÏAstrorhiza à des formes tubulaires. 
Quand on peut établir une bonne série évolutive, chaque espèce 
devrait être dénommée par le stade évolutif qu'elle représente et, par 
exemple, A. angulosa serait mieux nommée » triangularis ». Mal- 
heureusement, nos connaissances nous arrivent par pièces et mor- 
ceaux. Quand on a découvert la première espèce, le nom d'Astro- 
rhiza était parfaitement justifié; ce qui le démontre, c'est que la 
plupart des synonymes incorporent la même idée, par exemple, 
« Arenistella », « Astrodiscus », « Ammodiscus »; l'idée de disque 
est encore plus incompatible avec des tubes que l'idée d'étoile. Le 
vrai nom générique serait « Limicola », et pour la première espèce 
« Limicola astrorhiza ». Mais une considération doit tout dominer : 
mieux vaut conserver une nomenclature boiteuse que compliquer 
encore la synonymie. 

7. Théorie de la coquille de Rhabdammina. — Avec du ciment non 
durci et en quantité très limitée, les éléments sableux un peu gros 
sont trop pesants pour être retenus. Avec des éléments dépourvus de 
toute rigidité intrinsèque comme des particules de vase, réunis par 
peu de ciment, la dureté éventuelle de ce ciment ne pourrait pas 
encore donner une enveloppe rigide. Les deux éléments, ciment et 
matériaux, doivent tous deux avoir la dureté suffisante. Le genre 
Rhabdammina est purement arénacé; les grains sont relativement 
assez gros et le ciment les relie en une coquille très dure et très cohé- 
rente. Tous les moyens détournés pour pallier l'inconvénient de la 
fragilité sont inutiles ; il n'y a pas d epaississement des parois par 
placage, pas de remplissage des angles rentrants, pas de réduction 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. XXI 

dans la longueur des tubes rayonnes. La seule mesure appliquée est 
la réduction de la chambre centrale pour faire disparaître la distinc- 
tion entre le disque et ses rayons. 

Non seulement les rayons ne montrent aucune tendance au raccour- 
cissement, mais, au contraire, ils s'allongent dans une proportion 
énorme, ce que permet la rigidité des parois. Ce caractère a d'autres 
conséquences encore. Dans le genre précédent, les ramifications des 
tubes étaient peu marquées et tous les rayons étaient dans le plan du 
support; dans le genre actuel, on trouve de longs tubes régulièrement 
dichotomisés et il y a parfois un rayon dressé sur le plan des autres. 

L'aspect général des formes dans les deux genres est très caracté- 
ristique; par le retrait des tubes saillants et l'épaississement des 
parois, la tendance est chez Astrorhiza vers une forme lourde et 
ramassée; au contraire, tout est grêle, allongé, tubulaire chez Rhab- 
dammina, qui, sous ce rapport, justifie assez bien son nom. Ces 
différences sont plus frappantes que profondes et on ne doit pas sur- 
taxer leur valeur; elles ne font que masquer une parfaite idenlité de 
plan de structure et de direction d'évolution dans les deux genres. 

L'étude comparée des espèces (¥ Astrorhiza nous a fourni quelques 
notions sur l'évolution de ces formes et nous a permis d'appliquer 
certains principes généraux; mais les relations n'étaient pas abso- 
lument claires et convaincantes. Il s'agit de la morphologie des 
formes tubulaires; mais le genre Astrorhiza a précisément pour ten- 
dance de réduire les tubes; son étude n'est donc pas la plus favorable 
pour donner des résultats précis. Chez Rhabdammina, c'est au con- 
traire la tendance à l'allongement qui prédomine; les tubes restent 
individualisés et leurs modifications frappent davantage; aussi, 
depuis longtemps les rapports des formes polytubulaires et des formes 
bitubulaires ont-ils été exactement reconnus par Carpenter. 

8. Les espèces du genre Rhabdammina. — Voici la diagnose du 
genre, telle que la donne Brady : 

« Test libre, tubulaire; radiaire, irrégulièrement branchu ou 
« rectilinéaire, avec ou sans chambre centrale; les bouts ouverts du 
« tube ou de ses branches formant les orifices; parois solidement 
« cimentées, extérieur rugueux. » 

Les cinq espèces sont énuméréesdans l'ordre adopté par Rhumbler: 

1° Rh. linearis, d'une petite chambre ovoïde partent deux tubes en 
directions opposées ; 



XXII SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

2° Rh. discreta, tube assez droit, ouvert aux deux bouts, étranglé 
par places; 

3° Rh. irregularis, tube partout de même diamètre, dichotomisé; 

4° Rh. cornuta, coquille asymétrique, irrégulièrement branchue; 
les branches courtes et épaisses ; la partie centrale est généralement 
un tube plus large, parfois une chambre; 

5° Rh. abyssorum, typiquement triradiée régulière avec une petite 
chambre sphérique; parfois cinq rayons, parfois rayon dressé. 

9. Formes distylopodes. — Dans la forme type de Rh. abyssorum, 
il y a trois rayons, de grosseur et de longueur égales, faisant entre 
eux des angles égaux. Mais il y a de nombreux exemplaires avec un 
rayon plus grêle et plus court et alors les deux gros rayons font entre 
eux un angle plus ouvert ; parfois le rayon sacrifié n'est plus repré- 
senté que par un petit tubercule et alors les deux gros rayons sont 
encore plus écartés l'un de l'autre. Il n'y a donc aucun doute ici que 
les formes distylopodes proviennent des formes à trois rayons par 
atrophie graduelle de l'un des rayons et par placement des deux 
autres dans le prolongement l'un de l'autre. Le raisonnement est de 
Carpenter. 

Si l'on fait abstraction des différences entre les deux genres Astro- 
rhiza et Rhabdammïna, différences qui ne sont que la conséquence de 
la nature du ciment, il ressort clairement que Rh. abyssoriun régu- 
lière est l'homologue de A. an gui osa ; de même les exemplaires irré- 
guliers de la première de ces espèces correspondent à A. furcata. 
Nous voyons aussi que les relations des formes tubulaires s'établissent 
avec les Tristylopodes irréguliers. 

Le parallélisme entre les deux genres peut se poursuivre plus loin. 
Rh. linearis avec sa petite chambre centrale est comme la variété 
renflée d\4. crassatina. Des étranglements, de distance en distance, 
caractérisent à la fois Rh. discreta et A. tenuis; nous avons considéré 
ces étranglements comme résultant d'une croissance intermittente 
des podostyles et nous en avons ici une preuve convaincante. Brady 
représente (pi. XXI ï, 11g. 8) un exemplaire de Rh. discreta montrant 
un renflement bien net, certainement une chambre centrale, et res- 
semblant par conséquent à Rh. linearis; mais un* des tubes podo- 
stylaires est continué encore par deux segments ; le bout ouvert des 
tubes est fort souver.t coloré en rouge brun et les étranglements 
offrent là même particularité. 



BULLETINS DES SÉANCES. ANNÉE 1904. XXIII 

40. Formes polystylopodes. — Le point de départ dans la série 
Rhabdammina est donc pour Carpenter Rh. abyssorum, que nous 
faisons correspondre à A. angulosa. Mais cette espèce n'est nulle- 
ment le point de départ dans la série Astrorhiza ; avant elle, il y a 
encore des Oligo- et des Polystylopodes. Il y aurait donc une lacune 
assez importante à la base de la série a.^énacée. 

Mais l'absence de ces formes primitives est plus apparente que 
réelle. En effet, A, arenaria a son homologue exact dans Rh. cor- 
nuta; même les deux variétés sont représentées, correspondant à la 
forme étoilée avec une chambre centrale et à la forme branchue avec 
tube central. Ce qu'il y a surtout de remarquable, c'est que Rh. cor- 
mita a les podostyles courts et gros, cas unique dans le genre. 

Il ne manquerait donc plus que le vrai point de départ, l'homo- 
logue de A. limicola. Ce terme existe aussi : c'est Hœckelina de 
Bessels. Déjà Bùtschli avait émis des doutes sur l'exactitude de l'assi- 
milation avec A. limicola. Ces doutes se transforment en certitude 
quand on relit la description à la lumière des considérations qui pré- 
cèdent. Les figures de Bessels montrent que le matériel n'est pas de 
la vase ou du sable fin, mais des grains même fort gros, avec relative- 
ment beaucoup de ciment. L'auteur constate (p. 268) que la dureté 
de la coquille est d'autant moindre que les matériaux sont plus ténus; 
mais une dureté notable est la règle. Il est rare de trouver des exem- 
plaires qu'on puisse perforer avec une fine aiguille; le plus souvent, 
la rigidité est telle que le scalpel ne peut l'entamer et glisse en 
grinçant (von deren Oberftâche die Spitze der Nadel oder des 
Skalpels knirschend abrutscht.) 

Nous avons donc une série complète de formes à ciment dur, 
exactement parallèle à la série à ciment lâche. Les concordances sont 
exprimées par le tableau suivant : 

Astrorhiza limicola Hœckelina gigantea. 

— arenaria branchue j ' . , 

\ Rhabdammina cornuta. 

— — étoilée \ 



abyssorum. 



angulosa ) 

furcata ) 

crassatina renflée — linearis. 

— constrictée 

tennis — discreta. 

vermiformis . — J 

? — irregularis. 



XXIV SOCIÉTÉ KOYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Il n'y a que deux formes sans homologue exact : A. vermiformis 
et Rh. irregularis. Cette dernière, étant probablement une particula- 
rité due au ciment dur, la modification n'a pas pu se réaliser dans 
l'autre genre. Si A. vermiformis n'est qu'une particularité de crois- 
sance, elle n'a pas non plus son équivalent; si l'autre interprétation 
était admise, celle de commencement de distylopodie, il faudrait 
comparer avec les exemplaires de Rh. abyssorum, où le troisième 
rayon est presque entièrement résorbé. 

Le nombre des formes à' Astrorhiza est de dix (huit espèces plus 
deux variétés); celui de Rhabdcunmina , seulement de six. Dans ce 
dernier genre, les groupes sont donc plus compréhensifs; c'est que 
les stades intermédiaires sont plus aisément reconnaissables comme 
tels, grâce à l'indépendance des rayons, et que, par conséquent, les 
coupes sont plus difficiles à délimiter. 

On remarquera que l'ordre dans lequel Rhumbler énumère les 
espèces, ordre que nous avons suivi, va pour Astrorhiza de la forme 
en disque à la forme en tube, tandis que c'est l'inverse pour Rhabdam- 
mina. Dans sa classification, les deux genres sont fort éloignés l'un 
de l'autre. Les rapports que nous venons de signaler semblent 
pourtant naturels. 

Axel Goes considère Rh. linearis et Rh. discreta « comme des 
formes retardées ou émaciées de Rh. abyssorum ». Ces deux espèces 
occupent une place trop bien marquée dans la série évolutive pour 
pouvoir être écartées comme un accident pathologique. 

44. Le genre Marsipella. — Ce genre se compose de formes tubu- 
laires, ouvertes aux deux extrémités (par conséquent des Dislylopodes), 
dont la carapace contient, outre des grains de sable, une assez grande 
quantité de spicules d'Épongés, surtout aux extrémités. 

Il y, a deux espèces : M. cylindrica, tubes grêles et longs, presque 
droits, diamètre partout le même; M. elongata, renflé dans ses par- 
ties moyennes presque uniquement arénacées et graduellement atténué 
en tubes minces presque uniquement composés de spicules, forme 
contournée. 

La première espèce correspond à Astrorhiza granulosa, sauf 
l'empâtement des parois, inutile avec un ciment dur. 

La seconde espèce offre un certain intérêt, à cause de deux parti- 
cularités qui donnent lieu à des considérations théoriques. Les extré- 
mités sont grêles ; il n'y a donc pas de pachystylie. Mais l'atténuation 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. XXV 

est très graduelle et il n'y a pas de chambre centrale bien délimitée, 
du moins à en juger par le contour extérieur; il s'agit donc d'expli- 
quer cette partie médiane. La deuxième particularité est l'incurva- 
tion et l'irrégularité de la forme, qui nous mettra devant la question 
de la stérilité phylogénique des Dislylopodes.. 

\ v 2. Formation d'une partie centrale tubuleuse. — On peut la 
concevoir de plusieurs façons différentes. La chambre centrale primi- 
tive, qui occupe tout le disque des grandes formes éloilées, diminue 
dans le cours de l'évolution ; quand la diminution affecte également 
tous les diamètres, il y a simplement amoindrissement de taille, sans 
déformation; tel est le cas chez la variété renflée d'Astrorhiza cras- 
satina, Rhabdammina abyssorum et Rh. linearis. Mais chez A. are- 
naria, variété branchue, et son homologue Rh. cornuta, un des dia- 
mètres a conservé sa grande dimensipn primitive; dans les deux 
autres directions de l'espace, les diamètres ont été réduits et ainsi 
s'est formée une chambre centrale tubulaire; les limites de cette 
chambre ne sont plus à déterminer exactement, puisque ses dimen- 
sions transversales sont maintenant égales à celles des podostyles; on 
se rappellera que c'est de cette façon que nous avons essayé d'expli- 
quer A. granulosa et l'explication s'appliquerait aussi à son homo- 
logue Marsipella cylindrica. S'il restait une certaine différence dans 
les dimensions transverses de ces deux parties, soit parce que la 
chambre ne se réduit pas assez, soit parce que les podostyles ne 
grossissent pas, la délimitation serait nette; c'est bien là ce qui 
semble être le cas chez quelques exemplaires d'une autre espèce, 
Rhizammina indivisa, dont le long tube cylindrique est à un bout 
surmonté d'un court tube beaucoup plus mince. 

A priori, il semble plus naturel que ces parties passent graduelle- 
ment l'une dans l'autre, la partie proximale du podostyle se dilatant. 
C'est ainsi qu'on peut le mieux interpréter M. clongata. Le nom 
spécifique est fort exact, si on l'applique par la pensée à la chambre 
centrale. 

13. Incompatibilité de la croissance spirale et de la distylopodie. 
— Les tubes de cette espèce sont contournés de la façon la plus 
capricieuse, dit Brady. Pourtant, en étudiant avec soin les figures, 
il semble bien que l'on puisse constater une certaine régularité; on 
remarque en effet que toutes les courbures se font dans le même 



XXVI SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

plan, de façon que le tube repose toujours à plat, et que les cour- 
bures sont les mêmes aux deux extrémités. Cette égalité des modifica- 
tions peut aisément se comprendre comme une conséquence de l'iden- 
tité morphologique des deux extrémités; ainsi qu'il a déjà été dit à 
propos à'Astrorhiza angulom, une cause qui agit sur l'une des parties 
doit également agir sur l'autre et l'affecter de la même manière. 

L'inflexion de Marsipella peut être considérée comme la première 
manifestation de la tendance à l'enroulement, qui joue un si grand 
rôle clans l'évolution des Foraminifères. Mais cette tendance est à 
peine indiquée et ne semble pas pouvoir pleinement se manifester; 
bien au contraire, après une courbure marquée, il y a redressement 
et la croissance redevient rectiligne; on obtient ainsi des formes dont 
la partie centrale en croissant de lune, se trouve entre deux tubes 
droits. Quelle peut bien être la raison de ce revirement? Pour 
répondre à cette question, demandons-nous ce qui résulterait de la 
croissance spiralée. L'un des bouts se contourne, mais l'autre égale- 
ment; il se formerait donc deux spirales unies par la partie centrale, 
quelque chose comme des frères siamois. En outre, la spirale ne serait 
pas la même qup chez les autres Foraminifères. Chez ceux-là, elle se 
développe de dedans en dehors, les premiers tours étant au centre et 
les derniers, avec le pylome, à la périphérie; le développement n'est 
donc pas limité, puisque rien ne s'oppose à ce que de nouveaux tours 
s'ajoutent aux premiers; l'ouverture, par sa situation périphérique, 
permet aux pseudopodes de rencontrer immédiatement à leur sortie 
la coquille elle-même comme substratum pour s'y poser. Chez Marsi- 
pella, la spirale ne peut se développer que de dehors en dedans; le 
premier tour, le plus ancien, est l'externe et les tours subséquents ne 
peuvent que remplir la concavité de la première courbure; quand 
cette concavité est remplie, le développement sera forcément arrêté, 
l'ouverture sera centrale et les pseudopodes, pour accomplir leurs 
fonctions, devraient passer au préalable sur le disque. Une telle orga- 
nisation est pratiquement impossible. 

On pourrait objecter que les inconvénients de cette organisation ne 
se faisant sentir que lorsque cette organisation est réalisée, on ne 
comprendrait pas qu'elle se borne à une indication assez vague, à une 
simple courbure, après quoi il y a aussitôt redressement. Il faudrait, 
pour expliquer ces allures, doter l'animal d'une sorte de prescience de 
ce qui pourrait lui arriver. Mais les courbures se faisant dans le même 
sens et la zone commandée par chaque ouverture ayant une certaine 



BULLETINS DES SÉANCES. ANNÉE 1904. XXVII 

étendue par suite de l'étalement du réseau pseudopodique, il sufiit 
d'une faible courbure pour amener ces deux zones en contact et pro- 
bablement en conflit. Une modification dans la croissance de la 
coquille n'est donc pas nécessairement l'effet d'une cause agissant par 
contact immédiat avec la coquille; une cause peut être efficiente, 
même quand son action est à la distance égale à la longueur des 
pseudopodes. 

L'enroulement est un moyen de consolidation, mais uniquement à 
condition que les parties nouvelles trouvent immédiatement appui sur 
les parties anciennes. Cette condition se réalise tout naturellement et 
dès le début pour une spirale qui se forme de dedans en dehors; mais 
quand la spirale se forme en sens inverse, de dehors en dedans, il 
est clair que les parties nouvelles ne peuvent trouver appui sur les 
anciennes qu'après la complétiondu premier tour qui est le plus grand 
et par conséquent très sujet à fracture. Au point de vue de la solidité, 
les stades ultérieurs de la formation d'une telle spirale deviennent 
de plus en plus résistants, mais au début, pendant la formation du 
premier tour tout entier, la solidité diminue au contraire, car un 
tube droit est moins fragile qu'un tube contourné. C'est donc dans 
cette période initiale que se fera la sélection, la « Festigkeitsauslese », 
comme dit Rhumbler, écartant toute courbure trop prononcée. 

Il résulte de ces considérations que l'enroulement, la modification 
en spirale, est incompatible avec l'organisation distylopode. 

14. Stérilité phylogénique des Distylopodes. — D'autres modifica- 
tions encore sont dans le même cas. On peut concevoir l'allongement 
du tube pseudopodique s'accompagnant d'un accroissement des dia- 
mètres transverses; c'est ce qu'on pourrait nommer une pachystylie 
distale graduelle ; la forme qui en résulte est un cône. Toutes les 
coquilles, dont les loges les plus jeunes sont les plus grandes, peuvent 
être considérées comme rentrant plus ou moins dans cette catégorie; 
pour s'en tenir aux Arénacés tubulaires, on trouve la forme conique 
par exemple chez Haï iphy sema, Jacullella, mais toujours chez des 
tubes ouverts à un bout seulement et fermés à l'autre, par conséquent 
des Monostylopodes. Chez les Distylopodes, la modification produirait 
deux cônes réunis par leur pointe, ce qui réaliserait le maximum de 
fragilité. 

Marsipella elongata n'est, pas un Distylopode tout à fait typique; 
quoique mal délimitée, la distinction entre la partie centrale et les 



XXVIII SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

bouts extrêmes est très marquée, par suite du renflement de la partie 
centrale. Dans les formes vraiment tubulaires, comme Astrorhiza 
crassatina et Rhabdammina linearis, cette distinction n'existe plus. 
Quelle que soit l'importance morphologique et phylogénique des 
traces de chambre primitive, au point de vue du genre de vie, cette 
importance est nulle. Le tube est tout d'une venue ; tous ses segments 
sont absolument semblable entre eux et affectent les mêmes rapports 
avec le monde extérieur. Grâce à un dernier reste de différenciation, 
il peut encore se produire chez Marsipelta des velléités de modifica- 
tions, aussitôt réprimées. Les formes tubulaires distylopodes n'offrent 
plus aucun point différencié, où des modifications pourraient se loca- 
liser et s'accumuler. Elles n'ont pas et ne pouvaient pas avoir un 
avenir phylogénique. 

15. Les formes monostylopodes. — Il y a une assez grande variété 
de formes tubulaires à une seule ouverture, par conséquent des 
Monostylopodes, provenus des Polystylopodes par atrophie de tous les 
podostyles sauf un. La validité de cette interprétation est confirmée 
par la présence fréquente, au bout aveugle, d'un renflement nette- 
ment délimité, qui ne peut être qu'une chambre centrale primitive. 

Il faut bien dire un mot d'une autre explication, non parce qu'elle 
se recommande à l'attention par sa valeur intrinsèque, mais parce 
que souvent elle est donnée comme simple et toute naturelle; le tube 
monopylé proviendrait du tube dipylé, par obturation de l'ouverture 
à un des bouts. D'autres fois, on fait l'inverse et on dérive le tube 
dipylé d'un tube monopylé par perforation du fond aveugle. Il sulïit 
d'un moment de réflexion pour comprendre que les choses n'ont pas 
pu se passer ainsi, car, dans les deux cas, la chambre primitive ne 
se trouverait pas à sa place. Dans la première de ces hypothèses, 
puisqu'on part d'un Distylopode, le tube monopylé devrait avoir sa 
chambre au milieu, alors qu'elle est au bout fermé; dans la seconde, 
le tube à deux ouvertures résultant de la perforation aurait sa 
chambre à un bout, alors qu'elle est au milieu. On pourrait à la 
rigueur écarter ces difficultés en admettant la résorbtion de l'un des 
tubes du Distylopode en même temps que l'obturation, ou la forma- 
tion d'un deuxième tube en même temps que la perforation. Mais 
aucun exemplaire ne vient donner le moindre appui à ces manières de 
voir. Ces hypothèses ne sont donc pas aussi simples qu'elles en ont 
l'air, puisque chacune entraîne une hypothèse accessoire peu probable, 



BULLETINS DES SÉANCES. ANNÉE 1904. XXIX 

La monostylopodie n'est donc pas la continuation de la série évo- 
lutive qui, partant des Polystylopodes, a graduellement réduit le 
nombre des appendices à quelques-uns, puis à trois, puis à deux, 
pour enfin n'en laisser qu'un seul. Il faut plutôt la rattacher directe- 
ment à la polystylopodie, sans aucun de- ces stades intermédiaires, 
elle constituerait une autre direction d'évolution, caractérisée par ce 
fait que les podostyles, au lieu d'être affectés d'atrophie l'un après 
l'autre et successivement, l'ont été tous à la fois, sauf un seul. Le peu 
de probabilité des autres explications constitue une preuve indirecte 
en faveur de cette manière de voir. Un argument plus direct est 
fourni par l'étude comparative des formes tubulaires monopylées, 
comme on le verra par un exemple. 

16. Le genre Hyperammina. — Rangé par Brady dans la sous- 
famille des Rhabdammininse, il est caractérisé par la dureté du 
ciment. La diagnose du genre est donnée comme suit : « Test 
« allongé, tubulaire, le bout fermé large et arrondi, quelquefois 
« renflé, de manière à former une chambre distincte; tube simple 
« ou ramifié, libre ou adhérent » (p. 64). 

Les espèces sont énumérées (p. 257) dans l'ordre suivant : 

1° H. elongata, tubes très grêles, chambre primitive peu mar- 
quée, ciment dur, parois minces; 

2° H. friabilis, tubes plus grands, chambre primitive bien dis- 
tincte, ciment peu dur, parois épaisses; 

3° H. snbnodosa, comme l'espèce précédente, mais avec segmenta- 
tion du tube; parois moins épaisses, dureté du ciment (?) ; 

4° H. vagans, tubes excessivement longs, tortueux, soudés au 
support (généralement), parois minces, chambre distincte; 

5° H. ramosa, chambre primitive avec une portion tubulaire large 
se ramifiant; ciment peu dur; 

6° H. arborescens, chambre primitive distincte, tube dressé verti- 
calement très ramifié, ciment dur, parois minces. 

Haeckel a reproché à Brady le vague de ses coupes génériques et 
ses « unlogisrhe Diagnosen ». Le genre actuel justifie ce reproche; il 
renferme à peu près toutes les formes possibles et même il y en a où le 
caractère de la sous-famille, la dureté du ciment, n'existe pas. Mais 
d'ordinaire les groupes génériques de Brady donnent l'impression de 
quelque chose de naturel et l'on doit admirer le tact zoologique de 



XXX SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALAC0L0G1QUE DE BELGIQUE. 

l'auteur; sous les apparences les plus trompeuses, il a su discerner les 
affinités réelles et réunir les formes apparentées; voila pourquoi ses 
coupes ont été si généralement acceptées. La discussion approfondie à 
laquelle nous avons soumis les genres Astrorhïza et Rhabdammina a 
fait ressortir beaucoup de rapports que Brady n'a pas soupçonnés, 
rectifié quelques-unes de ses appréciations ; mais elle a absolument 
confirmé le caractère naturel de chaque groupe dans son ensemble. 
Il en est de même pour Hyperammina. 

Notre hypothèse consiste à dériver les formes monostylopodes des 
Polystylopodes les plus primitifs, par conséquent de quelque chose 
comme A. limicola. Or, nous trouvons ici une espèce qui réunit un 
certain nombre de particularités caractéristiques des Astrorhïza en 
général. En effet, H. friabilis a le ciment peu durci, les parois 
épaisses et l'angle rentrant formé par la grande chambre centrale et 
le podostyle plus grêle, entièrement comblé par empâtement-, la 
dimension considérable de la chambre centrale, sa délimitation nette 
(visible seulement en coupe) sont également des caractères d'infério- 
rité. Cette espèce est exactement et dans tous les détails ce qu'elle 
doit être conformément à cette hypothèse ; elle correspond dans le 
groupe monostylopode à la variété à renflement central à' A. cras- 
satina. 

Un simple coup d'œil sur les figures démontre de même que 
H. ramosa et H. subnodosa correspondent respectivement à A. arena- 
ria.et R/i. cornuta, et à la variété renflée d'A. crassatina et Rh. dis- 
creta. On peut en conclure que les mêmes principes d'évolution ont 
agi dans les trois genres. Toutefois, l'assimilation de H. ramosa avec 
.4. arenaria et Rh. cornuta ne comporte pas une complète homolo- 
gation, car les branches proviennent ici de la ramification d'un seul 
podostyle. 

Les espèces restantes du genre Hyperammina se distinguent des 
précédentes par la dureté du ciment, avec ses conséquences natu- 
relles : minceur des parois, absence d'empâtement. Il y a donc entre 
les deux groupes les mêmes rapports qu'entre Astrorhïza et Rhab- 
dammina. La forme grêle H. elongata répond à Rh. linearis. Mais 
les deux autres espèces n'ont pas leur homologue parmi les Distylo- 
podes ; elles nous présentent pour la première fois une particularité 
nouvelle : la fixation, dans ses deux modes possibles; H. vagans est 
soudé longitudinalement au support, sur toute sa longueur; H. arbo- 
rescens a son grand axe vertical. 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE : \\\] 

Pour l'aspect d'ensemble, le faciès, cette différence entre les deux 
espèces est bien nette; mais quand on examine les détails, il n'en est 
plus tout à fait ainsi. H. vagans présenterait souvent une particu- 
larité : la chambre primitive est libre, de même que la partie proxi- 
male du podostyle ; la soudure ne commence qu'à une certaine 
distance; à moins d'admettre un détachement ultérieur peu probable, 
il faut conclure de ce fait que l'individu commence son évolution 
ontogénique comme forme libre, ce qui est du reste parfaitement 
d'accord avec la théorie. 

Les divers auteurs qui ont décrit H. arborescens disent que la sou- 
dure se fait par la chambre primitive. A en juger par une figure 
insérée dans le texte du Report de Brady, la loge primitive oblongue 
ne serait pas dressée, mais couchée, émettant parallèlement au sup- 
port un tube non soudé, qui se fixe un peu plus loin et alors se 
redresse. La similitude avec l'espèce précédente est des plus nettes et 
il est fort possible que malgré la très grande différence d'aspect 
résultant de la ramification, nous n'ayons ici qu'un faciès de crois- 
sance. 

17. Variabilité des Monostylopodes. — Les Monostylopodes sont 
susceptibles de donner des formes coniques par évasement graduel 
de la gaine podostylaire; c'est le genre Jacullella. La dureté du 
ciment est a priori une condition pour cet évasement et c'est, en 
effet, le cas. 

Il y a une plus grande variété de formes chez les Monostylopodes 
que chez les Distylopodes. Théoriquement, on comprend que l'iné- 
galité des pôles de Taxe principal puisse avoir un tel résultat; mais 
les faits concrets ne peuvent pas être mis bien nettement en rapport 
. avec cette cause ; par exemple, on n'aurait pas pu prévoir la fixation 
tangentielle ou longitudinale de la partie primitive de H. arborescens. 
En outre, les formes tubulaires vraies, c'est-à-dire devenues suffi- 
samment longues, ne montrent pas plus de variabilité que chez les 
Distylopodes; l'allongement, en éloignant les pôles l'un de l'autre, 
semble atténuer l'effet possible de leur différence morphologique. 
Les Monostylopodes tubulaires sont phylogéniquement aussi stériles 
que les Distylopodes. 

11 y aurait pourtant une réserve à faire et cette affirmation pour- 
rait pécher par trop d'absolu. Les formes tubulaires segmentées 
semblent offrir une régularité plus grande de la segmentation que 



XXXII SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE RELGIQUE. 

chez les Distylopodes; en supposant une plus grande régularité 
encore et une plus grande fréquence, c'est-à-dire un raccourcisse- 
ment des segments individuels, on arriverait à des formes comme 
certains Rheophax; c'est ainsi que Rhumbler a interprété les choses 
et on doit reconnaître que cette interprétation peut très raisonnable- 
ment se soutenir. Mais cela suffit-il pour la faire adopter? C'est une 
interprétation possible, mais il y en a d'autres encore et, dès lors, il 
ne faut pas s'arrêter à l'une d'elles seulement, mais les comparer et 
choisir la plus probable. Or, l'ancienne théorie caténale, abstraction 
faite de la notion conventionnelle d'individu, explique parfaitement 
les formes profondément et fréquemment segmentées en prenant 
pour point de départ non un tube pachystyle, mais une chambre 
primitive sphérique ténuistyle, ayant produit par bourgeonnements 
successifs linéaires une série de loges. Il est vrai que, entre ces 
« colonies caténales » et le tube pachystyle secondairement segmenté, 
les ressemblances seraient si considérables que la distinction devien- 
drait pratiquement très difficile, si pas impossible ; mais les points de 
départ sont très différents et la similitude deviendrait donc un cas de 
convergence dans l'évolution. 

18. La fixation des Polystylopodes. — On pourrait exprimer 
quelque étonnement sur l'absence de fixation parmi les Polystylopodes 
primitifs; l'aplatissement de leur chambre centrale, le contact avec 
le substratum par une face qui est longtemps, si pas toujours la 
même, sont des conditions éminemment favorables, semble-t-il, pour 
amener la fixation. A priori, on pourrait même concevoir deux modes 
de fixation légèrement différents; dans l'un, la soudure au support 
intéresserait à la fois le disque central et les gaines podostylaires ; 
dans l'autre, le disque seul serait fixé, mais les gaines resteraient 
libres. Un troisième mode théoriquement possible, fixation unique- 
ment par les gaines, semble pouvoir être écarté à cause de la fragi- 
lité; en effet, le poids relativement considérable du disque porterait 
sur la portion distale libre des gaines, assez peu solides. 

Ce programme est réalisé de tous points. Il n'y a pas de formes 
avec soudure uniquement des gaines; Placopsilina est soudé par le 
disque et les gaines; Dendrophrya et Haliphysema sont soudés par 
le disque seul, sans les gaines, qui sont libres. 

La fixation supprime la possibilité pour l'organisme d'être entraîné 
par les courants et, par conséquent, les adaptations spéciales; parmi 



BULLETINS DES SÉANCES. ANNÉE 1904. XXX1I1 

ces adaptations, nous avons mentionné l'aplatissement du disque, la 
localisation des podostyles sur le bord et le maintien d'une taille suffi- 
sante de ces organes. Tout cela n'est plus indispensable, du moment 
que la stabilité est assurée par soudure. 

19. Le genre Placopsilina. — Chez Placopsilina vesicularis, le 
disque est renflé en une demi-sphère, pour réaliser un plus grand 
espace protégé avec un minimum de matériaux, et les gaines pro- 
dostyliques sont au contraire plus grêles et irrégulières. C'est ce 
dernier caractère qui a porté Eimer à prendre cette espèce comme 
point de départ, au lieu à'Astrorhiza limicola. Les podostyles, par 
suite de leur soudure au support, doivent rester dans leur situation 
primitive. 

Brady a fait une espèce spéciale, P. bullœ, pour une forme sub- 
sphérique, sans aucun prolongement podostylaire, mais avec deux 
ouvertures inférieures aux deux extrémités d'un même diamètre. 
Cette espèce ne se trouve que sur des supports cylindriques assez 
grêles, tiges de polypier, tubes de Rhabdammina, etc. Sur un sup- 
port de ce genre, le protoplasme ne trouve pour s'étaler que la tige 
elle-même qui est le support; latéralement, il ne trouve que le vide; 
il ne peut s'étendre que dans le sens longitudinal; des podostyles 
latéraux seraient sans objet. Toutes les particularités d'organisation 
de cette espèce sont donc si directement des conséquences mécaniques 
simples de son habitat spécial, que l'on peut se demander s'il n'y a 
pas là uniquement un faciès de croissance. Le seul caractère qui 
pourrait avoir une certaine valeur morphologique, c'est l'atrophie 
complète des podostyles comme organes différenciés. La présence de 
deux ouvertures seulement n'est qu'une distylopodie occasionnelle. 

On attribue également au genre Placopsilina des formes fixées, 
comme P. cenomana, composées d'un certain nombre de loges pré- 
sentant assez bien de régularité, surtout dans les parties primitives 
roulées en spirale. Nous avons ici de vrais Polythalames, dont l'orga- 
nisation beaucoup plus parfaite est quelque peu dégradée par la fixa- 
tion, mais qui n'ont aucun lien de parenté avec les deux autres 
formes. 

On doit considérer P. vesicularis comme dérivée directement du 
Polystylopode primitif par simple fixation. La direction d'évolution 
est toute autre que ce que nous avons trouvé jusqu'ici. La production 
des formes tubulaires est en somme un cas de balancement organique, 

T. XXXIX, 1904 " 3 



XXXIV SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MÀLACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

développant, outre mesure, les podostyles aux dépens de la chambre 
centrale; ici, c'est l'inverse, la chambre centrale se développe, tandis 
que les appendices se résorbent. 

20. Le genre Dendrophkya. — L'affinité prononcée de Dendro- 
phrija avec A. limicola a été reconnue par tous les auteurs. La fixa- 
tion a produit moins de modifications que dans les autres formes; le 
disque est resté aplati, le revêtement des podostyles ne s'est pas durci ; 
les seules différences sont que les podoslyles ne sont plus strictement 
localisés au bord du disque, mais se montrent souvent aussi sur la 
partie convexe, qu'ils se sont redressés presque verticalement et se 
sont ramifiés. Déchargés de leur fonction de fixation, ils ont pu se 
modifier uniquement en vue de leur fonction de préhension des ali- 
ments. Il n'y aurait parfois qu'un seul podostyle, qui est alors plus 
fort et plus ramifié et occupe le centre de la base palelloïde; c'est un 
bon exemple de l'avantage de la situation apicale. T^is ces détails se 
rapportent à D. erecta ; dans l'autre espèce, D. radiata, les podostyles 
ne sont pas aussi nettement relevés et leurs bifurcations forment une 
masse confuse. Ici encore, nous navons probablement qu'un faciès 
de croissance. 

21. Le genre Halumiysema esl franchement monostylopode ; l'unique 
tige conservée sort du centre d'un disque fixé, qu'on a confondu 
avec Sqnamulina. Ce disque offre la particularité d'avoir des cloi- 
sons incomplètes, ce qui fait que son assimilation avec une chambre 
centrale n'est pas absolument cerlaine. Le genre est intéressant en ce 
qu'il présente les deux modifications possibles des formes dressées : 
la ramification [IL ramulosum) et l'évasement, la forme conique ou 
la pachystylie distale progressive (H. Tumanowiczii). 

22. Le genre Tiut.ammisa. — Le mécanisme anatomique de la 
constitution de formes tubulaires consiste essentiellement dans l'ac- 
croissement des podostyles aux dépens de la chambre centrale; chez 
Placopsilina, nous avons trouvé un procédé inverse, combiné avec la 
fixation; le genre Thurammina nous montre également l'accroisse- 
ment de la chambre centrale et l'atrophie des podostyles, mais chez 
une forme qui reste libre. 

La série, bien graduée, commence par l'espèce que Brady énumère 
en dernier lieu comme la moins typique, précisément parce qu'elle 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNKK ! XWV 

offre des caractères de transition. Th. compressa rappelle, en effet, 
la forme étoilée primitive; elle est aplatie; ses gaines podostylaires 
nombreuses sont localisées sur le bord du disque; sa coquille est 
mince et non rigide, étant composée d'une membrane incrustée de 
sable; c'est en somme une A. limïcola avec des podostyles très courts, 
réduits à de simples papilles. 

La seconde espèce, Th. papillata est sphérique; les podostyles 
sont répartis sur toute la surface et la coquille est rigide. Toutes ces 
modifications sont en connexion logique; la sphéricité n'est pratique- 
ment possible comme moyen de protection qu'avec une coquille 
rigide; chez un organisme aplati, l'emplacement le plus favorable 
des podostyles est le bord du disque; chez une sphère, il n'y a plus 
de bord. Un organisme aplati repose naturellement à plat; le même 
diamètre est toujours vertical; le bord garni de ses podostyles est 
toujours dans une situation qui permet aux pseudopodes d'exercer 
leur double fonction de fixation et de préhension des aliments; un 
organisme sphérique prend contact avec le support indifféremment 
par n'importe quel point de sa surface; mais il y a avantage à ce 
qu'il y ait toujours à proximité un certain nombre de podostyles, 
lesquels doivent par conséquent se répartir sur toute la surface. 

Les podostyles de ce genre, pour autant qu'on puisse juger par les 
gaines, doivent être très peu marqués; comparés à ceux des Astro- 
rhim, ils ont déjà parcouru la plus grande partie du chemin vers la 
résorption totale, vers l'astylopodie. Leurs orifices sont très souvent 
obturés par des bouchons de sable faiblement agglutiné. 

Les caractères étudiés jusqu'ici sont ceux des individus types, mais 
peuvent, dans certains cas, subir des modifications considérables. Les 
exemplaires fixés ne sont pas rares et présentent souvent un groupe- 
ment régulier de leurs gaines podostylaires en une couronne régu- 
lière, parallèle au plan de fixation; ces exemplaires sont en dôme ou 
en coupole, mais conservent cependant, dans l'arrangement de leurs 
gaines podostylaires, comme un rappel d'un état antérieur aplati. Il 
\ a parfois plusieurs cercles superposés, comme s'il y avait eu bour- 
geonnement linéaire vertical. D'autres fois, il arrive que des exem- 
plaires présentent une gaine beaucoup plus longue que les autres 
papilles; Brady figure qiit'lqiu i s-uns de ces cas. Or, pour autant 
qu'on en peut juger par les dessins, la plu pari de ces sphères à col 
allongé sont fixées au support ou soudées à d'autres individus dv la 
même espèce, de façon que leur orientation, dans la position natu- 



XXXVI SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQIE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

relie, ne soit plus indifférente comme pour une sphère, mais ait, au 
contraire, une certaine constance. La situation du podostyle allongé 
est également caractéristique : il occupe une position apicale. Sous 
l'influence de la fixation, le podostyle le plus proche de la position 
apicale ne s'est pas résorbé ou s'est développé à nouveau. 

Le caractère secondaire de la répartition des podostyles sur toute 
la surface sphérique trouve un appui dans une particularité que pré- 
sentent quelques exemplaires de Th. papillata. On sait que, chez les 
Foraminifères calcaires polythalames, les loges successivement for- 
mées s'ajoutent aux anciennes; l'anatomie se confond ici avec l'em- 
bryologie. Chez les Arénacés, le document embryologique fait défaut, 
car, lorsque les nécessités de la croissance l'exigent, il y a destruction 
de la coquille primitive par ramollissement du ciment organique et 
dissémination ou réemploi des matériaux primitifs pour former une 
coquille plus grande, qui peut être autrement constituée. 

Brady (ChalL Report, pi. XXXVI) figure quelques exemplaires de 
Th. papillata où il y a, à l'intérieur de la sphère, une loge, qu'il 
nomme chambre primordiale. Pour une raison quelconque, cette loge 
n'a pas subi le sort ordinaire et n'a pas été détruite lors de la forma- 
tion de l'enveloppe nouvelle plus grande, à l'intérieur de laquelle elle 
a été conservée. Or, cette loge primitive a une toute autre forme que 
celle caractéristique de Th. papillata; au lieu d'être sphérique, elle 
est aplatie et discoïde; les gaines podostylaires, au lieu d'être des 
papilles peu marquées, sont des tubes assez longs ; ces tube?, au lieu 
d'être répartis sans ordre sur toute la surface, sont groupés sur le 
bord du disque; c'est, pour tous les points, l'arrangement type 
d'Astrorhiza limicola. 

23. V origine des perforations. — Les rayons sont indiqués chez 
Thurammina par des tubercules à peine saillants; un pas de plus dans 
la voie de la réduction, il ne resterait plus que les ouvertures termi- 
nales, sous forme de simples trous percés à ras de la surface de la 
coquille et occupés par le protoplasme différencié émettant seul les fila- 
ments pseudopodiques. Un tel organisme pourrait être ditastylopode. 

La coquille est un appareil de protection et l'idéal de la protection 
est d'exclure entièrement les influences externes; cet idéal est réalisé 
dans les kystes entièrement clos. Mais le kyste, c'est la vie dormante; 
la vie active et manifestée réclame des communications directes avec 
le monde extérieur : les coquilles sont^ généralement pylomées. Le 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1. "4 . XXXVII 

pylome est toujours une brèche ; il y a compromis entre deux néces- 
sités contraires : la protection et les communications. 

Chez un Sarcodiaire lobé, englobant la proie assez volumineuse 
dans l'intérieur de sa masse, ces deux conditions (épaisseur des pseu- 
dopodes et volume de la proie) détermineront les dimensions du 
pylome. Chez les Foraminifères, la surface n'émet plus des pseudo- 
podes larges, mais un grand nombre de filaments très fins; les ori- 
fices ne doivent pas être plus grands que l'épaisseur de ces filaments, 
mais il faut assez d'orifices pour qu'un nombre suffisant de filaments 
pseudopodiques puissent sortir. 

Or, au point de vue de la protection, il y a une grande différence 
entre un nombre considérable de tout petits orifices et un pylome 
unique largement ouvert; une toile métallique à mailles serrées 
arrêtera du sable fin; le total de ces aires partielles en une ouverture 
unique livrera passage à de gros cailloux. A priori, le premier dis- 
positif paraît plus avantageux et le fait qu'on a signalé des parasites 
chez certains Arénacés montre que cet avantage a une réalité pratique. 
On peut comprendre maintenant comme une application de ce prin- 
cipe la tendance très générale chez les Foraminifères à la réduction 
du pylome : trématophore de certaines Miliolidées, étirement de 
l'orifice en une fente linéaire, fractionnement de cette fente en une 
série de trous; l'obturation des gaines podostylaires de Astrorhiza et 
de Thurammina par un bouchon sableux, entre les interstices duquel 
passent les filaments, est un fait du même ordre. 

Dans l'organisme hypothétique résultant de la disparition complète 
des saillies de Thurammina, ce ne seraient donc pas en réalité de 
grands trous qui perceraient la coquille; par places, le ciment serait 
plus lâche ou laisserait des interstices entre les grains. 

Une telle différenciation de régions dans une sphère géométrique- 
ment homogène peut facilement, semble-t-il, faire place à une homo- 
généité de structure. Le ciment deviendra le même partout, partout 
également dur; il y aura tout simplement des zones ou des aires per- 
forées. 

On peut concevoir un état où ces zones auraient encore des dimen- 
sions réduites, comme les tubes podostylaires d'où elles résultent. 
L'extension de ces zones aurait pour effet de permettre l'émission de 
pseudopodes par une surface plus grande, ce qui semble un avantag 
l'extension de ces zones n'offre plus aucun inconvénient au point dv 
vue de la solidité et de la protection, car ce ne sont plus de grandes 



XXXVIII SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MÀLACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

ouvertures, mais simplement des aires finement perforées. Rien ne 
s'oppose donc à une modification avantageuse et, dès lors, sa réalisa- 
tion est facile à comprendre. 

Un organisme perforé peut donc résulter d'un organisme polysty- 
lopode, par rétractation des podostyles ramenant à la surface de la 
masse centrale le sarcode spécialisé émettant les filaments pseudopo- 
diques ; par étalement sur toute la surface et recouvrement d'une 
enveloppe perforée, un type tout nouveau d'organisme peut se consti- 
tuer. 

24. Aires de perforations. — La probabilité d'une réduction gra- 
duelle des podostyles est indiquée par une partie des espèces d'Astro- 
rhiza, par Placops/Iitm et surtout par Tliurammina. 

Le stade ultérieur d'évolution comporterait des Arénacés sphé- 
riques, sans plus aucune indication de gaines, émetlantdes filaments 
pseudopodiques par toute ou par la plus grande partie de la surface. 

Storthosphœra a été décrite par F.-E. Scbulze ([/. Jahresber. 
deutsch. Meere, 1874, p. 113). Cet auteur n'a pas pu voir les perfo- 
rations qui pourtant, dit-il, existent probablement; mais Brady a 
constalé que le sommet des protubérances coniques et des crêtes 
hérissant la surface a une texture plus lâche et croit que c'est entre 
les interstices de ces parties que sortent les filaments pseudopodiques. 
Nous avons donc ici une forme correspondant fort exactement au stade 
théorique d'une coquille apylomée, d'une composition homogène; la 
seule différence étant la lâcheté du ciment en certains points, lesquels 
sont clairement, pour les éminences coniques, à homologuer avec une 
couverture de sommets podostyliques. Quant aux crêtes, on peut sans 
effort les considérer comme résultant de l'étirement linéaire d'un 
cône. L'agrandissement des zones perforées se ferait donc, non par 
étalement dans un plan, suivant deux dimensions, mais par étirement 
suivant une seule dimension. 

C'est le même arrangement linéaire qu'on retrouve parfois sur la 
capsule centrale des Acanthaires, à plusieurs égards le groupe le plus 
inférieur des Radiolnires. « Les pores de la capsule centrale ne sont 
« pas répartis régulièrement sur toute la surface, mais plutôt 
« ordonnés en rangées ou en groupes déterminés; tantôt ils sont 
« réunis en réseau, tantôt distribués isolément entre les piquants 
« radiaires ou forment des cercles autour de ces piquants. » (Ilaeckel, 
Syst. PhyL, I, p. 199.) Il n'a pas été jusqu'ici publié de figures de 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. XXXIX 

ces diverses dispositions, qu'il serait pourtant intéressant de con- 
naître un peu plus en détail. 

Chez le groupe des Péripylés, la capsule centrale a ses perfora- 
tions régulièrement réparties, sans distinctions de zones. 

Dans les deux autres groupes, les Monopylés et les Tripylés, il n'y 
a pas de fines perforations, mais des ouvertures beaucoup plus 
grandes, de vrais pylomes. Ceci concorde avec les constatations faites 
chez les Foraminifères ; les perforations fines sont une conséquence 
nécessaire de l'astylopodie et de l'apylomie. Les Radiolaires viennent 
donc apporter une confirmation intéressante de ce principe. Les 
Monopylés seraient des Monostylopodes; leur podocone serait le 
podostyle rentré dans la masse, anatomiquement disparu, mais ayant 
conservé son individualité histologique; le porochore est manifeste- 
ment l'analogue d'une plaque perforée. Les Tripylés auraient con- 
servé un gros podostyle, dont la plaqrie cannelée avec son tube est la 
gaine, et deux plus petits. Ces assimilations permettent une inter- 
prétation rationnelle de plusieurs points curieux de l'anatomie des 
Radiolaires, et pour lesquels on n'avait jusqu'ici pas même tenté une 
explication. 

25. Le col lagénoïde des Foraminifères perforés. — La transfor- 
mation d'un Polystylopode en un Astylopode est une évolution régres- 
sive ; des organes différenciés, qui donnaient une certaine complication 
à l'organisme, disparaissent, laissant un organisme homogène. Plus 
même que pour la di- ou la monostylopodie, il semble que l'astylo- 
podie doive être phylogéniquement stérile ; on ne voit plus dans un 
pareil organisme, aucun caractère susceptible d'évoluer par modifi- 
cations lentes et graduelles. 

La fertilité extrême des Foraminifères perforés, qui ont donné 
naissance à une très grande variété de formes, résulte d'un autre 
caractère. La présence d'un col lagénoïde transforme l'organisme 
homaxone en un organisme monaxone hétéropolaire; la possibilité 
qui en résulte de l'accroissement par loges successives sériées, c'est- 
à-dire la polythalamie caténale, ouvre un champ nouveau. Grâce à 
ce col lagénoïde, les Perforés ont pu devenir un des groupes les [dus 
variés du règne animal. 

Nous avons vu chez Thurammina comment ce col a pu se consti- 
tuer. Dans ce genre, il y a un renflement du disque pour aug- 
menter le volume de la coquille, et comme modifications connex 



XL SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

durcissement de la coquille et éparpillement de la couronne podosty- 
laire; par fixation, le podostyle apical se trouve dans une position 
où sa fonction de préhension des aliments peut prendre une impor- 
tance plus considérable; il se maintient, ou même prend un plus 
grand développement, tandis que les autres persévèrent dans leur 
évolution régressive et se résolvent en une surface finement perforée. 
Dans cette hypothèse, le col lagénoïde serait plus ou moins directe- 
ment la continuation d'une gaine de podostyle. 

On pourrait admettre aussi que le col est une formation nouvelle. 
Les arénacés n'ont pas toujours une croissance régulière de la 
coquille; nous avons déjà vu que chez Thurammma, il y a plus que 
probablement démolition de l'ancienne coquille et réarrangement 
des matériaux de démolition, avec addition de matériaux nouveaux, 
pour former une coquille plus grande; chez Th. papillata, la pre- 
mière coquille est aplatie et éloilée, la seconde est sphérique; il y a 
donc changement de forme, de plan de structure. Des faits analogues 
ont été signalés par Rhumbler chez Saccammina sphœrica (Zeit- 
schr. iviss. Zool., 57, 1894). Au premier stade de son évolution 
ontogénique, l'enveloppe est composée de grains de sable fins; puis 
il s'y ajoute une forte proportion de spicules d'Épongés, qui dispa- 
raissent entièrement plus tard pour être remplacés par de gros 
grains de quartz. A ce moment, l'animal est une vrai Psammo- 
sphœra, et Rhumbler efface ce genre du catalogue des Foraminifères 
pour le considérer comme une forme transitoire de Saccammina. Il 
y aurait enfin un dernier changement, par l'utilisation de matériaux 
plus réguliers et leur arrangement en une coquille pylomée. 

Examinons ces résultats. 11 y aurait quatre fois changement de 
matériaux : sable fin, spicules, sable très grossier, sable moyen plus 
régulier. Il y aurait au moins une fois, changement de forme et 
changement considérable, car il y agirait changement de l'homaxonie 
à la monaxonie hétéropolaire; la sphère apylomée devient une 
coquille avec un col ouvert. Et ce changement, auquel il est impos- 
sible de donner une raison autre qu'un rappel phylogénique dans 
l'ontogénie, serait exactement ce qu'il faudrait pour notre théorie. 

Malheureusement, l'ensemble des faits n'est pas aussi probant. La 
forme adulte de Saccammina est bien un lagénoïde type, avec la 
panse renflée, surmontée d'un col assez grêle, mais la coquille n'est 
pas perforée. Rhumbler a tout spécialement porté son attention sur 
ce point; les moyens les plus ingénieux ont été mis en œuvre sans 






BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉ1 XL! 

parvenir à déceler les perforations. Il n'a pas été plus heureux avec 
le stade Psammosphœra, ce qui serait plus étonnant encore, mais il 
admet lui-même qu'ici le résultat est douteux; il suppose que les 
pseudopodes sortent entre la jeune sphère et la coquille mère sur 
laquelle elle est fixée ; ce dispositif rappellerait plutôt Placopsilina 
et Rhumbler fait ce rapprochement. En outre, tout le travail est 
basé sur la comparaison d'un très grand nombre d'exemplaires, dont 
la filiation directe n'a naturellement pas pu être établie; la succes- 
sion des divers stades a été inférée par la taille. La démonstration 
n'a donc nullement et, du reste, ne prétend pas avoir un degré de 
certitude comparable à ce qu'on peut attribuer au cas de Thuram- 
mina, où l'emboîtement des coquilles ne laisse aucun doute sur leur 
succession. Quoi qu'il en soit, en admettant les faits, nous n'aurions 
pas la transformation d'un Perforé astylopode apylomé en un Perforé 
lagénoïde, mais il resterait toujours la transformation d'une forme 
sphérique apylomée (?) en une forme lagénoïde. Gela aussi n'est pas 
sans utilité, car il suffit de supposer des modifications analogues chez 
un Astylopode vraiment perforé. 

Rhumbler a, en outre, donné des détails sur l'accroissement ulté- 
rieur de la coquille Saccammina et sur la façon dont l'animal se 
procure de nouveaux matériaux. Par désagrégation d'une partie 
assez limitée de la paroi, il se forme une ouverture; par celle-ci et 
non par le pylome sort un gros lobe protoplasmique qui va cueillir 
les grains et s'en recouvre ; c'est ainsi que Rhumbler interprète des 
coquilles avec excroissances; plus tard ces matériaux seraient mis en 
place et la coquille redeviendrait régulière mais plus grande. En 
admettant la réalité de ces faits, on pourrait, comme dans le cas 
précédent, les étendre à un vrai Perforé apylomique et s'en servir 
pour donner une explication possible de la néo-formation du col 
lagénoïde; il suffirait de supposer que l'une de ces ouvertures, au 
lieu d'être temporaire, se soit maintenue avec sa gaine provisoire, 
pour avoir un vrai lagénoïde. La cause du maintien de cette ouver- 
ture a pu être une position favorable, comme, par exemple, la 
position apicale. 

La perforation de la coquille est une conséquence nécessaire de 
l'astylopodie apylomée ; mais, du moment où il y a une ouverture 
principale, la perforation du reste de la surface n'a plus ce caractère 
d'inéluctabilité, de nécessité logique. Toutefois, ce raisonnement ne 
doit pas être appliqué avec trop de rigueur; des organes peuvent ne 



XLII SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

pas être absolument indispensables et cependant se maintenir ou se 
former parce qu'ils sont simplement utiles, et même ils peuvent se 
maintenir sans utilité quand ils sont héritage ancestral, mais pour 
autant qu'ils ne soient pas nuisibles. Or, les perforations n'ont jamais 
été considérées comme telles. 

Dans l'évolution des espèces d'Aslrorhiza et derRhabdammina, la 
disparition d'une partie des podostyles est compensée par l'augmenta- 
tion de taille de ceux qui sont conservés; dans les formes tubulaires, 
l'atrophie de la partie centrale fait que la proportion du protoplasme 
affectée au service des podostyles est proportionnellement fort grande; 
dans les deux cas, il y a balancement organique pour maintenir une 
fonction importante au degré d'intensité nécessaire. L'atrophie de 
tous les podostyles, sauf un, nécessiterait donc comme compensation 
l'hypertrophie du podostyle restant. Or, chez Thurammina, le podo- 
style étiré en col, loin de montrer de la pachystylie, pourrait, au 
contraire, être considéré comme affecté de ténuistylie, et il en est de 
même du col lagénoïde des Perforés. Ce col est insuffisant; aussi 
les autres podostyles, tout en disparaissant morphologiquement, en 
réalité restent fonctionnellement actifs pour l'émission de filaments 
pseudopodiques et même augmentent leur nction en envahissant toute 
la surface. La ténuistylie est une quasi-astylopodie que vient com- 
penser la perforation généralisée. 

26. Conclusions générales. — Chez les Foraminifères arénacés 
étoiles, les prolongements proloplasmiques des rayons sont des 
organes permanents, émettant des filaments pseudopodiques uni- 
quement par leur bout distal ; ces organes sont des tiges pseudopo- 
diques ou podostyles ; les formes étoilées sont des Polystylopodes. 

Une direction dévolution consiste à réduire le nombre des podo- 
styles; ce nombre devient fixe et les rapports des podostyles entre 
eux sont déterminés au lieu d'être quelconques ; la réduction amène 
des formes distylopodes, phylogéniquement stériles. 

Les deux genres Astrarhim et Rhabdammina ont les espèces 
représentatives d'un genre à l'autre et leur évolution est superpo- 
sable; les différences d'aspect sont des conséquences de la nature et 
du mode d'union des matériaux. 

Les formes monostylopodes ne sont pas en rapport de continuité 
phylogénique avec les Distylopodes, mais se rattachent directement 
aux Polystylopodes; on peut trouver une raison à la conservation et à 



BULLETINS DES SÉANCES, — ANNÉE | XL1II 

l'accroissement d'un podostyle par la position apicale chez une forme 
fixée. 

La réduction de longueur des podostyles ramène à la surface le 
protoplasme distal différencié (?) émettant les filaments pseudopo- 
diques, en même temps que le bouchon lâchement cimenté obturant 
l'ouverture des gaines; par étalement du protoplasme émetteur de 
filaments et durcissement du bouchon obturateur, se constitue un 
organisme perforé. 

Les particularités des Radiolaires (distribution des perforations en 
aires, leur absence chez les Tripylés et les Monopylés, le porochore et 
le podocone) peuvent s'expliquer de la même façon. 

Le col lagénoide des Perforés peut être ou un podostyle conservé 
ou une néo-formation; la coexistence d'un pylome et des fines perfo- 
rations est une conséquence des dimensions faibles du col. 

La descendance des Foraminifères calcaires de formes ancestrales 
arénacées a été surtout avancée par Neumayr et est assez générale- 
ment acceptée; les opinions exprimées ci- dessus cadrent parfaitement 
avec cette théorie, mais uniquement pour ce qui concerne les Per- 
forés. Les Imperforés se rattachent par Lieberkuehnia flexostyle à un 
tout autre groupe de Protozoaires. 

Plusieurs Sarcodiaires inférieurs nus émettent des pseudopodes 
filamenteux ou réticulés; des rapports phylogéniques directs entre 
eux et les Foraminifères sont possibles, mais peu probables; il faudrait 
en tout cas intercaler un stade stylopode, pour ne pas laisser les formes 
polystylopodes en dehors de l'explication et pour pouvoir comprendre 
la formation d'une carapace cohérenle, qui exige une certaine stabi- 
lité du contour. 

La séance est levée à 6 l L heures. 



Séance du 5 mars. 
Présidence de M. Lameeke, 
La séance est ouverte à 4 72 heures. 

Correspondance. 

M. Dautzenberg fait excuser son absence. 



XLIV SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Le Secrétaire général donne lecture de la lettre suivante, datée 
du Palais de Bruxelles 10 février 1904 : 

« J'ai l'honneur de vous faire connaître que le Roi autorise 
la Société Royale Malacologique de Bruxelles à modifier son 
titre et à s'intituler désormais Société Royale Zoologique et 
Malacologique de Belgique. 

« Le Secrétaire du Cabinet du Roi, 
« (S.) Chevalier Bayet. » 

Le D r Brancksik, de Trencsén (Hongrie), annonce qu'il se propose 
de faire au printemps un voyage en Bosnie, Herzégovine et Dalmatie. 
11 offre de recueillir des coquilles et donne la liste des espèces de 
Mollusques dont la récolte est certaine ou probable et les conditions 
de la participation. 

Bibliothèque. 

Dons des auteurs : 

M. Hallock-Greenewaît : Puise and Rhythm (Ex : Popular Science 
Monthly; Philadelphie, 1903). 

M. Mourlon : Encore un mot sur les travaux du Service géologique 
de Belgique à propos de contestations relatives aux résultats de ses 
prospections par sondage et de la confection de son Répertoire biblio- 
graphique (Bruxelles, 1904). 

M. Lohest, A. Habets et H. Forir : La géologie et la reconnais- 
sance du terrain houiller du nord de la Belgique (Liège, 1904). 

A. Giard : Sur la synonymie de la petite Pintadine de ta Médi- 
terranée. — Sur une f annule caractéristique des sables à Diatomées 
d' Ambleteuse (Pas-de-Calais). — Vépithélium sécréteur des perles. 
— U origine parasitaire des perles d'après les recherches de M. G. 
Seurat, — Sur la production volontaire des perles fines ou margarose 
artificielle (Ex : Comptes rendus des séances de la Soc. de Biologie; 
Paris, 1903 et 1 904). — Les précurseurs des idées modernes sur l'ori- 
gine des perles (Androsthène, Rondelet et Bohadsch) (Ex : Feuille 
Jeunes Natur.; Paris, 1903). 

Des remerciements sont votés aux donateurs. 



BULLETINS DES SÉANCES. A.NNÉL 1904. Xl.V 

BRYOZOAIRES ET CNIDOZOAIRES NOUVEAUX POUR LA FAUNE BELGE 
TROUVES POUR LA PLUPART PENDANT L'ANNEE 1903, 

Par K. LOPPENS. 

I. — Bryozoairks. 

Membranipora pilosa, L., var. dentata. — Se trouve très souvent 
sur les Laminaires (Laminaria digitata et L. saccharina), ainsi que 
sur des coquilles et sur des cailloux. Je crois qu'il vaut mieux 
regarder Membranipora pilosa, sous forme de colonies dressées, 
comme une variété de la forme encroûtante, puisque ce sont deux 
formes constantes, qu'on ne trouve jamais réunies dans une même 
colonie. Pallas et Hincks les distinguent, tandis que d'autres auteurs 
les confondent. 

Scrupocellaria reptans, L. — Plusieurs colonies sur un disque de 
Hymanthalia lorea; rare. 

Flustrella hispida, Fabricius. — Plusieurs belles colonies suvFucus 
serratus. J'ai pu les garder vivantes pendant plusieurs jours en aqua- 
rium. Les colonies épanouies sont très jolies à observer : chaque 
individu balance lentement ses longs et nombreux tentacules (vingt- 
cinq à trente), qui imitent tout à fait, par leurs doubles courbures, 
une petite fleur de Campanule. Celte espèce est assez rare. 

Eucratea echelata, L. — Plusieurs colonies sur des Corallina 
croissant sur une coquille vide de Patella vu! gâta. Cette petite espèce 
échappe parfois aux recherches, à cause de la délicatesse des 
colonies. 

Crisia cornuta, Lk. — Sur les disques de Hymanthalia lorea ; 
plusieurs colonies; rare. 

Crisia denticulata, Lk. — Plusieurs belles colonies sur F lustra 
foliacea. Cette espèce est rare. 11 était à supposer qu'elle devait 
appartenir à la faune belge puisqu'elle vit dans la même zone mari- 
time en France et en Hollande. 

Bugula calalhns, Norman. — Sur les pilotis des débarcadères du 
bassin à flot à Nieuport. Ce bassin étant à quinze minutes de la 
mer, ne contient d'ordinaire que de l'eau de mer à salure normale; 



XLVI SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOOIQUE ET MALACOLOGIE DE BELGIQUE. 

parfois cependant j'y ai constaté une diminution de salure, toujours 
assez légère. 

Bugula plumosa, Pallas. — De belles colonies vivantes, draguées 
en 1901. 

Bugula purpurotincla , Norman. — Dragué assez loin des côtes 
belges. 

Porella continua, Busk. — Plusieurs colonies sur deux morceaux 
de roches que j'ai dragués pendant l'été 1900 à environ 25 kilomètres 
des côtes belges. Cette espèce est assez polymorphe; dans une même 
colonie, on trouve souvent trois et quatre sortes de loges; rare. 

Cellepora pumicosa, L — Depuis trois ou quatre ans je possédais 
des colonies de cette espèce, mais toutes étaient en fort mauvais état, 
je ne pouvais les déterminer. On trouve C. pumicosa sur les Sertu- 
laria abietina; il est assez commun. 

Microporella ciliata, Pallas. — Sur Flustra foliacea : il se distingue 
parfois assez difficilement, la couleur se rapprochant assez de celle 
des Flustra, et aussi à cause de la petitesse des loges qui n'ont que 
nim 3 en longueur ; c'est une espèce qu'on signale ailleurs d'ordinaire 
sur des morceaux de roches; jusqu'à présent, toutes les colonies que 
j'ai pu me procurer se trouvaient sur Flustra foliacea; il est assez 
commun. 

II. — Cnidozôaires. 

Disphagia rosacea, L. — Colonies assez nombreuses, de temps en 
temps rejetées sur la plage, fixées sur d'autres Calyptoblastiques. 
J'ai trouvé les premières colonies il y a deux ans : je crois que cette 
espèce n'est pas très rare. M. Schouteden vient de m'informer qu'il 
l'a trouvée à Ostende. 

Coppinia arda, Dalyell. — Une colonie sur Sertularia abietina : 
c'est la seule que j'ai trouvée jusqu'à présent; elle était en très bon 
état, ainsi que le Sertularia servant de support. 

Campanularia intégra, Macgillivray. — J'ai trouvé des Flustra 
foliacea tout couverts de cette jolie espèce; à l'œil nu, elle peut 
parfois être prise pour Clythia Johnstoni, Aid.; elle est assez rare. 

Sertularia tenella, Aider. — Sur Flustra foliacea : à l'œil nu, on 



BULLETINS DES SÉANCES. ANNÉE 1904. XLVII 

prendrait cette espèce pour S. rugosa, L , ce qui est peut-être la 
raison pour laquelle elle n'a pas encore été signalée, car elle est assez 
commune. 

M. Schouteden annonce avoir trouvé à Blankenberghe le Disphagia 
atténua ta, Hincks. 

UN CRUSTACÉ PERFORANT (LIMNORIA TEREBRANS) 
NON EIVCORE SIGNALÉ EN BELGIQUE, 

Par K. LOPPENS. 

11 y a quelque temps, grâce à l'obligeance de M. l'ingénieur 
Maertens, j'ai pu examiner plusieurs pièces de bois provenant du 
bassin de Nieuport. Le bois employé dans la construction de l'écluse 
est le « green heart », Nectandra Radiœi, Schomburgh, réputé 
néfaste aux Tare! s, à cause de ses propriétés toxiques qui ne per- 
mettent pas, dit-on, à ces Mollusques d'y pénétrer à plus de 2 centi- 
mètres de profondeur. 

Sur les pièces que j'ai examinées, plusieurs galeries creusées par 
Teredo navalis, Linné, pénétraient jusqu'à 3 centimètres, mais pas 
au delà. 11 s'agira de voir si ce bois ne perdra pas ses propriétés 
vénéneuses protectrices par l'immersion continuelle dans l'eau salée? 

Un autre animal perforant a réussi à braver cette matière nocive ; 
mais, comme je n'ai pas trouvé l'animal dans les trous forés, je ne 
puis dire avec certitude à quelle espèce il appartient; tout me fait 
croire cependant que c'est un petit Crustacé, Limnoria terebrans, 
Leach. En effet, en comparant les galeries creusées par ce Crustacé 
dans une pièce de bois trouvée en mer, et où les Limnoria étaient 
présentes, j'ai constaté la similitude des perforations. Plusieurs des 
galeries creusées dans la pièce de bois trouvée en nier pénètre ni à 
plus de 6 centimètres de profondeur. 

Je crois que cette espèce n'a pas encore été signalée sur nos côtes ; 
il n'était cependant pas improbable de la trouver ici, puisqu'elle est 
commune en plusieurs points des côtes anglaises, et qu'elle vit 
également sur les côtes françaises. J'espère découvrir une prochaine 
fois l'animal dans le bois entamé. 

La séance est levée à 5 x j., heures. 



r 



MVI1I SOCllLT^ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Séance du 2 avril. 

Présidence de M. Lameere. 

La séance est ouverte à 4 l / t heures. 

MM, Dautzenberg, Van den Broeck et van Ertborn se font excuser. 

Correspondance. 

Le Secrétaire général donne lecture du programme du VI e Congrès 
international de Zoologie (Berne, du \\ au 49 août 1904) : 

Dimanche 14 août. 

8 heures du soir : Réception des membres du Congrès au Korn- 
hauskeller. 

Lundi 15 août. 

9 heures du matin : Séance d'ouverture du Congrès au Palais du 
Parlement, dans la salle du Conseil national. Élection des vice- 
présidents et des secrétaires. Organisation des sections. Conférences 
scientifiques. 

Midi : Déjeuner. 

3 heures après-midi : Séances des sections à l'Université. 

8 heures du soir : Réunion au Suhâuzli. 

Mardi 16 août. 

9 heures du matin : Séances des sections à 1 Université. 
Midi : Déjeuner. 

2 heures après-midi : Séances des sections à l'Université. 
5 ! j- : heures du soir : Réunion au Gurten. 

Mercredi 17 août. 

heures du matin : Deuxième assemblée générale au Palais du 
Parlement. Conférences scientifiques. 
Midi : Déjeuner. 

2 heures après-midi : Séances des sections à l'Université. 
(S 1 heures du soir : Réunion au Schànzli. 



BULLETINS DES SÊANCtS. — ANNÉE 1904. XLIX 

Jeudi 18 août. 

9 heures du matin : Troisième assemblée générale au Palais du 
Parlement. 

Midi : Déjeuner. 

2 heures après-midi : Séances des sections à l'Université. 

5 heures du soir : Banquet à Tlnnere Enge. 

Vendredi 19 août. 

Le matin : Départ pour Interlaken où aura lieu l'assemblée de 
clôture du Congrès et un lunch. 

Des conférences scientifiques seront faites dans les assemblées 
générales par M. le professeur R. Blanchard (Paris), M. le professeur 
C. Chun (Leipzig), -M. le professeur C. Emery (Bologne), M. le pro- 
fesseur A. Giard (Paris), M. le D r P.-P.-C. Hoek (Copenhague), 
M. le D r F. Sarasin (Baie) et M. le professeur W, Salensky (Saint- 
Pétersbourg). 

Après la clôture du Congrès, MM. les membres du Congrès seront 
invités à faire une excursion à Genève où une réception leur sera 
offerte le samedi 20 août. 

Les membres du Congrès qui se rendront en Suisse par la voie de 
Baie ou de Zurich et qui désireraient visiter les Instituts zoologiques 
de ces villes, devront s'adresser à M. le professeur A. Lang, à 
l'Institut zoologique de Zurich, et à M. le D r Fritz Sarasin, au Musée 
d'histoire naturelle de Bâle. Ces messieurs se tiendront à leur dispo- 
sition le samedi 13 août. 

Tous les Zoologistes ou amateurs des Sciences naturelles peuvent 
faire partie du Congrès après s'être inscrit et avoir pris une carte de 
membre du Congrès dont le prix est fixé à 25 francs. Il sera remis à 
tous les membres du Congrès un exemplaire du compte rendu des 
travaux de la session. 

Les dames peuvent faire partie du Congrès aux mêmes conditions, 
ou en prenant des cartes spéciales (cartes de dames), au prix de 
10 francs, qui ne donnent pas droit à la réception du compte rendu 
des travaux. Un Comité de dames se mettra à leur disposition 
pendant la durée du Congrès. 

Les cartes de membres du Congrès et les cartes de dames seront 
délivrées à partir du 14 août, au Secrétariat du Congrès. 

t. xxxix, 1904 4 

g avril : 



L SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Afin de faciliter les travaux du Comité d'organisation, on est 
instamment prié de s'inscrire le plus tôt possible. 

Les personnes désirant faire des communications sont priées d'en 
aviser le Comité d'organisation avant le 1 er mai au plus tard en 
donnant le titre exact de leur communication qui devra figurer au 
programme définitif et en indiquant les appareils dont ils pourraient 
avoir besoin, tels quappareils de projections, microscopes, etc. 

Les membres du Congrès qui désireraient prendre une carte de 
circulation sur les chemins de fer et les lacs de la Suisse (valables 
pendant quinze jours ou un mois) pourront s'adresser au Comité 
d'organisation qui leur donnera les renseignements nécessaires. 

Les demandes d'admission au Congrès et de renseignements doivent 
être adressées à 

M. le Président du VI e Congrès international de Zoologie, 
Musée d'Histoire naturelle, 

Waisenhausstrasse, 
BERNE. 

Les envois d'argent doivent être adressés à 

M. Eugène von Bûren-von Salis, 

p. a. Eu g. von Biïren & C ie , Bern. 

lîerne, mars 1904.) 

Échange nouveau : 

La Senckenbergische naturforschende Gesellschaft, à Francfort- 
sur-Mein, annonce l'envoi de ces publications et accuse réception des 
nôtres. 

Bibliothèque. 

M. Weyers dépose, au nom de M. Van den Broeck, un exemplaire 
du Catalogue des ouvrages de conchyliologie, etc., qui se trouvent 
dans les bibliothèques publiques et particulières de Belgique, ayant 
appartenu à H. Nyst et annoté par ce dernier. 

M. le Ministre de l'Industrie et du Travail envoie les feuilles 
suivantes de la Carte géologique de Belgique au 40,000 e : Tongres- 
Herderen, Waremme-Momalle, Alleur- Liège, Hertain-Tournai, 



BULLETINS DES SÉANCES. ANNÉE 1904. LI 

Antoing-Leuze, Wasseiges-Braives, Sartine-Rongy, Laplaigne-Péru- 
welz, Belœil-Baudour, Jurbise-Obourg, Mons-Givry, Aulnois- 
Grand'Reng, Aye-Marche. 

Don de M. Dautzenberg : 

A. Bavay et Ph. Dautzenberg : Description de coquilles nouvelles 
de rindo-Chine, 3 e suite (5 planches). — Ph. Dautzenberg : Contri- 
bution à la faune malacologique terrestre et d'eau douce des îles Obi 
et Mo (1 planche) (Ex : Journal de Gonchyl.; Paris, 1903). 

Des remerciements sont votés aux donateurs. 

Album. 

M. Dewalque fait don de son portrait. 

Communication. 

LA TAILLE DES ANIMAUX, 
Par Ad. KEMNA. 

Il est des questions négligées, et parfois ce ne sont pas les moins 
importantes. Les phénomènes usuels, par une espèce^d'accoutumance, 
ne s'imposent pas à l'attention paresseuse du vulgaire. La durée de 
la vie, sa limitation par la mort, ont fait l'objet des divagations des 
systèmes religieux et philosophiques; les "poètes ont fait une réputa- 
tion à l'Éphémère qui ne vit qu'un jour ; un traitement scientifique de 
la question dans une vue d'ensemble se rencontre pour la première 
fois chez un auteur contemporain, Aug. Weissmann, le zoologiste de 
Fribourg (*). 

Il en est à peu près de même pour la question de la taille des ani- 
maux. Le grand public sait que cette taille varie dans des limites 
très étendues, et les extrêmes ont surtout fixé l'attention. L'infini- 
ment grand et l'infiniment petit ont été longtemps un thème favori 
d'amplifications littéraires. 

Pascal, à l'article XVII des Pensées, oppose à la grandeur de 
l'univers, « cette sphère infinie dont le centre est partout, la circonfé- 



(*) Aug. Weissmann, La durée de la vie, 1881. — La vie et la mort, 1883. — 
Dans les Essais sur l'hérédité et la sélection naturelle, traduction française, 1892. 



LU SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOG1QUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

rence nulle part..., le Giron, qui offre dans la petitesse de son corps 
des parties incomparablement plus petites, des jambes avec des join- 
tures, des veines dans ces jambes, du sang dans ces veines, des 
humeurs dans ce sang, des gouttes dans ces humeurs, des vapeurs 
dans ces gouttes ». Le Ciron de Pascal est probablement l'Acarus du 
fromage; le fromage est un objet trop vulgaire pour être cité dans 
le style noble. Nous avons progressé depuis, en fait de petitesse; 
mais les Infusoires et les Microbes ont donné lieu à des considérations 
identiques au fond à celles de Pascal. 

A l'autre bout de la série zoologique, les Cétacés ont inspiré la 
grandiloquence de M. le comte de Lacépède, le continuateur de 
l'œuvre et du style de M. le comte de Buffon. La page mérite 
l'honneur d'une citation : « Que notre imagination nous transporte à 
une grande élévation au-dessus du globe. La terre tourne au-dessous 
de nous : le vaste océan enceint les continents et les îles; seul, il 
nous paraît animé. A la distance où nous sommes placés, les êtres 
vivants qui peuplent la surface sèche du globe ont disparu à nos 
yeux; nous n'apercevons plus ni les Rhinocéros (etc.); mais sur la 
surface des mers, nous voyons encore des troupes nombreuses d'êtres 
animés en parcourir avec rapidité l'immense étendue, et se jouer avec 
les montagnes d'eau soulevées par les tempêtes. Ces êtres, que de la 
hauteur où notre pensée nous a élevés, nous serions tentés de croire 
les seuls habitants de la terre, sont les Cétacés. Leurs dimensions 
sont telles, qu'on peut saisir sans peine le rapport de leur longueur 
avec la plus grande des mesures terrestres. On peut croire que de 
vieilles Baleines ont eu une longueur égale au cent millième du quart 
d'un méridien. » 

Laissant de côté ces exercices de collégien, nous trouvons que 
dans l'espèce humaine la taille a fait l'objet d'une étude objective fort 
soignée; on connaît la taille aux différents âges, chez les diverses 
races; mais cest une connaissance purement statistique et utilitaire, 
par exemple, pour le recrutement des armées. 

En zoologie, il y a une étude à tendance plus générale : pour la 
question de la variabilité des formes spécifiques, Weldon a procédé 
pendant plusieurs années à des mensurations de Crabes et a trouvé 
une augmentation faible, mais continue. 

En paléontologie, les résultats sont plus importants. Dans beau- 
coup de séries, il y a un accroissement régulier de taille; les premiers 
venus sont les plus petits; les formes des couches plus récentes sont 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. LUI 

plus grandes. L'exemple le plus connu est celui des ancêtres du 
Cheval. Albert Gaudry ( l ) a insisté sur ces faits. Otto Jaekel ( 2 ) y voit 
le cas le plus simple d'orthogénèse dans le sens d'Eimer; c'est-à-dire 
une variation dans la même direction, comme immanente au groupe 
et comme si c'était la réalisation d'un plan préconçu. Une opinion 
fort répandue aussi parmi les paléontologistes attribue à l'énormité 
de la taille un rôle dans l'extinction des espèces, sans que ce rôle soit 
plus nettement défini. 

Enfin, au point de vue physiologique, on admet généralement que 
les plus grands animaux ont un seul jeune, qui prend un temps assez 
long pour arriver à l'état adulte; mais cette règle ne s'applique 
qu'aux Mammifères. 

Voilà les seules notions un peu générales qui soient courantes 
dans la science et ce n'est en somme pas grand'chose. Certainement, 
il doit y avoir davantage à tirer de ce sujet, et sans prétendre 
l'épuiser et en donner une théorie complète, on peut essayer de trou- 
ver quelque chose de plus. 

Quand on examine dans ses très grandes lignes la répartition des 
divers groupes animaux d'après la taille, il y a un premier fait qui 
se dégage fort nettement : les êtres les plus simples, constitués par 
une cellule unique, les Protozoaires, sont presque tous de fort petite 
taille, microscopiques ( 3 ). Tous les animaux, au delà d'une certaine 
dimension sont constitués par un agrégat de ces cellules; mais il est 
tout à fait remarquable que ces cellules conservent leurs dimensions 
normales; en sorte que l'augmentation de taille des Métazoaires résulte 
du nombre et non des dimensions de leurs cellules. C'a été un des 
étonnements de Claude Perrault, disséquant en 1684 un Éléphant 
d'Afrique, de ne pas trouver les fibres musculaires et tendineuses, les 
éléments anatomiques tels qu'on pouvait les concevoir à cette époque, 
gros à proportion. Les Batraciens, surtout les Urodèles, qui sont 



( J ) Albert Gaudry, Essai de paléontologie philosojJtique, 1890, chap. IV, p. 53. 

( 2 ) Otto Jaekel, Ueber verschiedene Wcge phylogenetischer Entwichêlung (Ver- 
handlungen des 5 n Zool. Congresses, 1901. Berlin, p. 1074). 

( 3 ) Pour toutes les affirmations, il va y avoir des exceptions plus ou moins 
nombreuses, par exemple parmi les Protozoaires, les Xummulites, Astrorhizalimi- 
cola, Hœchelina gigantea, etc. Nous nous abstiendrons de 1rs mentionner; il suffit 
que en général, par sa taille, un groupe considéré soit démonstratif. 



LIV SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

parmi les plus petits des Vertébrés, ont les éléments histologiques les 
plus grands. 

Les plus grandes cellules des organismes sont généralement les 
œufs et fréquemment leur taille est encore augmentée par des pro- 
cédés qu'on pourrait qualifier d'indirects ou d'artificiels. La cellule- 
œuf proprement dite se charge de matières étrangères, sécrétées par 
elle-même ou par les cellules qui l'entourent et y déversent leurs 
produits ; ou bien ces produits se placent à côté ou autour de la cel- 
lule-œuf et le tout est entouré d'enveloppes protectrices. L'œuf de 
YJEpyornis était quelque chose de fort volumineux; la coquille et le 
blanc sont des sécrétions anhistes des conduits vecteurs; le jaune 
a morphologiquement la valeur d'une cellule unique et représente 
certainement le terme extrême de l'agrandissement de taille que peut 
subir un élément histologique. 

Cet agrandissement est plus apparent que réel et il convient de 
faire de suite une distinction d'autant plus importante, que nous 
aurons encore à la rencontrer. Si on fait abstraction de toute la 
matière simplement déposée dans la cellule, pour ne considérer que 
le sarcode réellement vivant, on voit que la taille n'est pas si énorme. 
L'œuf paraît trop grand, de tout le volume des matières nutritives 
emmagasinées. Au point de vue spécial de la reproduction, pour sa 
fonction primitive et essentielle, l'œuf a une valeur physiologique 
égale à celle du spermatozoïde, qui est généralement parmi les plus 
petits des éléments histologiques. Ce sont des fonctions accessoires 
qui rendent le spermatozoïde trop petit et l'œuf trop grand. Le cas 
est d'autant plus intéressant que depuis longtemps ces différences de 
taille entre les deux éléments sexuels ont été mises en rapport avec 
la différence de ces fonctions accessoires : réserve nutritive pour l'œuf, 
multiplicité et mobilité des spermatozoïdes. Pour ces derniers, inter- 
vient également la question de l'entrée dans l'œuf, surtout quand 
l'œuf s'entoure d'une membrane avant la fécondation; les dimensions 
du spermatozoïde et du micropyle doivent s'accorder, sous peine de 
stérilité. C'est ainsi que deux espèces d'Oursins peuvent se croiser, 
mais seulement dans une direction : mâle A avec femelle B, mais pas 
l'inverse, probablement parce que le spermatozoïde A est petit et peut 
traverser le grand micropyle de B ; tandis que le gros spermatozoïde 
de B est arrêté par le petit micropyle de A. 

Les matières nutritives inertes ne sont pas réparties dans l'œuf 
avec une régularité parfaite ; une partie du sarcode en reste exempte ; 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 190 i. LV 

cette partie contient le noyau cellulaire et est aussi la seule qui va se 
subdiviser pour fournir les cellules de l'embryon. La différence entre 
le fractionnement partiel des œufs volumineux et le fractionnement 
total des œufs de plus petite taille est considérée comme une consé- 
quence de la quantité plus ou moins grande de matière étrangère 
alourdissant le sarcode et l'empêchant de manifester ses propriétés 
vitales ; ce sarcode est soustrait à l'action directrice du noyau. 

C'est bien là l'opinion généralement admise d'une façon plus ou 
moins tacite. Mais on peut se demander ce qui arriverait si un œuf 
accroissait sa taille, non par dépôt de matière inerte, mais par 
augmentation du sarcode vivant lui-même. Une vraie cellule-œuf de 
pur sarcode, de 2 centimètres de diamètre par exemple, subirait-elle 
le fractionnement complet ou le fractionnement partiel? Cette ques- 
tion peut s énoncer sous une autre forme : jusqu'à quelle distance 
peut s'exercer efficacement l'influence directrice du noyau? Ce qui 
tend à faire croire que le fractionnement partiel est moins une ques- 
tion de surcharge par des matières étrangères inertes que de dis- 
tance, c'est que des œufs avec relativement beaucoup de substance 
ajoutée, mais restant cependant petits (Batraciens), montrent une 
division totale. 

Nous avons considéré trois ordres de faits : 1° taille minime des 
Protozoaires; 2° taille également minime des éléments histologiques 
des Métazoaires; 3° altération du fractionnement normal des œufs de 
grande taille. On peut les expliquer tous à la fois en admettant que 
la régulation des fonctions vitales par un organe central de coordi- 
nation, qui serait le noyau, ne peut s exercer qu'à courte distance ; la 
zone d'action du noyau est limitée quant aux dimensions, qui seront 
nécessairement celles de la plus grande masse indépendante. L'accrois- 
sement de taille n'est possible que par le subterfuge de la division 
cellulaire, les produits de ces divisions successives restant agrégés. 

Les naturalistes et les philosophes qui ont réfléchi sur la forma- 
tion de la première matière vivante sur le globe paraissent être en 
nombre fort restreint; du moins, bien peu ont eu le courage d'ex- 
primer leur opinion sur une question entièrement soustraite aux 
méthodes ordinaires de la connaissance objective. Nous écartons 
d'emblée les explications théologiques d'une création dans le sens 
qu'y attache le vulgaire, comme ne pouvant entrer en ligne de compte 
dans une étude scientifique. Lord Kelvin a suggéré la possibilité que 
la vie a été apportée sur notre globe par des météorites, ce que 



LVI SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Poulton ( ] ) a nommé quelque peu irrévérencieusement un service 
postal météorique de petits paquets. Cela n'est pas une solution, mais 
un virement de la difficulté, car la question se pose immédiatement 
comment la vie a apparu sur le globe dont les débris ont inoculé 
notre terre. Généralement, on se figure un précipité chimique 
colloïde et le « Bathybius Haeckeli » a dû sa célébrité transitoire 
à sa conformité avec cette hypothèse nécessaire; c'était, en effet, 
un précipité gélatineux, malheureusement de sulfate de chaux et 
provoqué par l'alcool. Les considérations développées ci-dessus au 
sujet de la taille ne concordent pas avec la notion d'une matière 
vivante en grandes masses continues tapissant le fond de l'océan sur 
d'immenses étendues. Il semble plus probable d'admettre un précipité 
granuleux, de matière plutôt nucléaire que sarcodique, fragmenté en 
petites masses dans lesquelles, par différenciation, il y a eu sépara- 
tion en substance sarcodique et en substance nucléaire ( 2 ). 

La vie comporte essentiellement des échanges continuels avec le 
milieu ; les matériaux nutritifs doivent venir du dehors ; les maté- 
riaux usés doivent être éliminés par sécrétion. L'intensité de ces 
échanges est proportionnelle à la masse ; la possibilité de ces échanges 
est fonction de la surface. Or, dans l'augmentation de taille, la 
masse croît beaucoup plus vite que la surface, ou, en d'autres termes, 
la surface diminue relativement à la masse; de là un état limite au 
delà duquel l'accroissement sera arrêté par l'impossibilité de réaliser 
les échanges nécessaires. C'est Herbert Spencer qui a, le premier, 
signalé cette conséquence. L'inconvénient de la limitation de la zone 
d'action du noyau est évité par le fractionnement; mais le principe 
de la diminution proportionnelle de la surface s'applique également 
aux agrégats cellulaires. Au delà d'un certain nombre de cellules, 
nous devons donc nous attendre à trouver des dispositifs qui ne 
seront pas autre chose que des moyens pour tourner cette difficulté. 

Les Volvocinées appartiennent à ce groupe des Flagellés, remar- 



(*) E. B. Poulton, » Presidential address section D,British Association », 
Liverpool, 1896 (Nature, 24 septembre 1896, p. 505). Le texte imprimé porte : 
« A regular meteoric service », mais Poulton a dit : « A meteoric parcel-post ». 

( 2 j Voir E. ELeckel, Systematische Phylogenie, I, p. 35, qui admet la formation 
de la matière vivante en petites masses. 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. LVII 

quabie par la confusion des deux modes de nutrition qui se par- 
tagent le monde organique. Le mode de nutrition des Volvocinées est 
purement végétal : absorption de substances minérales dissoutes, 
entrant par osmose, procédé où la question de surface libre joue un 
rôle prépondérant. En outre, ils sont pluricellulaires. Pour ces deux 
raisons, il sont précisément ce qu'il nous faut. 

Mais les phénomènes, dans leur réalité concrète, ne sont jamais 
simples; aucun être n'est la réalisation pure d'un principe unique. 
Chez les Volvocinées, la complication résulte de leurs habitudes de 
flottaison, de leur habitat planktonique. Or, cet habitat est connu 
pour imposer la forme sphérique, précisément celle où la surface est 
la plus faible proportionnellement au volume. L'organisme volvociné 
sera un compromis entre ces deux nécessités contradictoires. 

Le genre Gonium n'a pas encore la forme sphérique; il se compose 
d'une lame cellulaire dont les deux faces sont morphologiquement et 
physiologiquement différentes, car tous les flagella sont sur une face, 
l'autre ne portant aucun appendice. On pourrait le mieux expliquer 
cette particularité, en admettant que Gonium provient d'une forme 
fixée, de flagellés l'un à côté de l'autre en couche continue. La nutri- 
tion végétale par élaboration chlorophyllienne dégage du gaz, ce qui 
amène parfois des paquets d'algues à la surface; on pourrait aussi 
doter l'organisme d'une enveloppe gélatineuse, simplement comme 
appareil de protection ; mais on sait que ces enveloppes sont très sou^ 
vent de faible densité. Nous aurions donc deux causes ayant pu déta- 
cher occasionnellement des lambeaux de la masse encroûtante et 
donner une première impulsion vers une adaptation graduelle à la 
flottaison. Cette hypothèse d'un lambeau pluricellulaire, mieux qu'un 
individu flagellé unique libre, rend compte des particularités de 
Gonium, la face non flagellée étant l'ancienne face de fixation. 

Tous les autres genres sont sphériques, ce qui est clairement une 
adaptation planktonique. Mais chez certains, la sphéricité résulte 
d'une enveloppe gélatineuse commune, les cellules elles-mêmes rap- 
pelant le stade précédent, par leur arrangement dans un seul plan. 
Cette enveloppe a cependant imposé une modification dans la dispo- 
sition des cellules, qui sont maintenant en un cercle équatorial, le 
flagellum en dehors comme une couronne ciliaire; la plaque cellu- 
laire est devenue un anneau, parce que les cellules du milieu, recou- 
vertes d'une calotte hémisphérique de gélatine, ne pouvaient pas 
pousser au dehors leurs fouets ni se nourrir suffisamment. Dans le 



LV1II SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

stade jeune de Stephanosphœra, les cellules ont encore la taille et la 
forme normales; plus tard, elles s'allongent, mais transversalement à 
leur axe morphologique, lequel va du flagellum au pôle opposé et est 
un rayon de la sphère; les cellules s'allongent au contraire suivant 
un méridien et présentent chez Stephanosphœra adulte la forme aber- 
rante d'un long fuseau portant des flagella, non à un des bouts, mais 
au milieu de sa longueur. 

Une forme qui se rattache directement à Stephanosphœra jeune est 
Stephanoon, découverte par Cheviakow dans l'eau douce en Austra- 
lie. La colonie est un ellipsoïde de révolution, avec seize individus 
disposés en zigzag dans le plan équatorial. On pourrait la considérer 
comme la première indication d'un licenciement de la couronne équa- 
toriale, pour répartir les cellules sur toute la surface de la sphère 
gélatineuse, condition réalisée chez toutes les autres espèces. 

Le développement individuel de ces espèces ne confirme pas cette 
manière de voir. La répartition des cellules sur toute la surface, leur 
arrangement en une sphère se font par un autre procédé. Dans toutes 
ces espèces, il ny a pas de stade Stephanosphœra, mais il y a 
un stade Gonium, qui donne directement la forme sphérique par 
incurvation des bords de la plaque cellulaire. Il faut donc rattacher 
ces genres directement à Gonium et considérer cette forme comme le 
point de départ de deux directions dévolution, dont l'une se subdi- 
vise à son tour ; de façon qu'il y a dans le groupe des Volvocinées 
trois modes pour arriver au même but : l'arrangement des cellules 
dans toute la sphère. Ces trois modes sont : 1° accroissement trans- 
versal, suivant les méridiens, des cellules d'une couronne; 2° licen- 
ciement de cet anneau équatorial et déplacement des cellules (ce mode 
est seulement indiqué et ne semble pas avoir abouti) ; 3° incurvation 
de la plaque cellulaire. 

Quand il y a ainsi plusieurs méthodes appliquées pour arriver au 
même résultat, on peut considérer ce résultat comme ayant une cer- 
taine importance pratique pour l'organisme. L'utilité est ici une 
adaptation à la flottaison, comme on en connaît de multiples exemples 
dans beaucoup de groupes ; l'organisme adopte la forme sphérique 
homaxone, en conformité avec l'homogénéité du milieu planktonique. 
Ce que les Volvocinées présentent de particulièrement intéressant, 
c'est que l'adaptation porte d'abord sur l'enveloppe sécrétée, tandis 
que les cellules restent encore dans un seul plan ; ce n'est que plus 
tard qu'elles utilisent l'espace entier que leur fournit l'enveloppe. 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. LIX 

Dans le genre Pandorina, l'incurvation de la plaque donne de 
suite une sphère pleine; les cellules sont disposées radiairement et 
chaque cellule va du centre à la périphérie. On peut concevoir un 
agrandissement d'une pareille colonie, par l'accroissement de taille 
de chaque cellule individuellement; dans l'hypothèse d'un nombre 
constant de cellules, la taille de l'ensemble ne sera limitée que par 
les causes qui limitent l'accroissement des cellules elles-mêmes. Si 
nous admettons ce qui a été dit plus haut sur la zone d'action du 
noyau, cette limite de taille sera assez vite atteinte. L'accroisse- 
ment de la colonie ne pourra plus se faire alors que par augmenta- 
tion du nombre des cellules, par la continuation du procédé de divi- 
sion qui a déjà formé la colonie. 

A première vue, rien ne semble s'opposer à une forte augmentation 
de taille par cette méthode de multiplication. Mais remarquons que 
la vie pianktonique continue à imposer la forme sphérique. Dès lors, 
il faudra de deux choses l'une : 1° groupement des cellules avec un 
amas interne, séparé de la surface, ne pouvant mettre les flagella en 
dehors et contribuer à la natation, et ne pouvant plus se nourrir ni 
excréter directement; 2° toutes les cellules ont les mêmes rapports, 
mais alors elles doivent beaucoup s'allonger; c'est ce qui s'est passé 
chez Stephanosphœra, mais l'allongement transversal ou suivant un 
méridien ou tangentiel, laisse la cellule en contact avec le milieu par 
une grande surface; l'arrangement radiaire, au contraire, ne donne 
plus le contact avec l'extérieur que par un seul bout, par un mini- 
mum de surface. Dans toutes les formes considérées jusqu'ici, les 
cellules sont en nombre relativement restreint, avec un maximum 
de 32, rarement 64, et toutes sont en rapport direct avec la sur- 
face. 

Il en est de même encore pour Eudorina, mais ici il y a un chan- 
gement par rapport à Pandorina : les cellules ne sont plus au con- 
tact, elles sont isolées et ne se réunissent plus au centre ; elles 
forment une sphère creuse au lieu d'une sphère pleine. C'est, pour 
une masse sphérique, une modification analogue à l'anneau de Ste- 
phanosphœra par rapport à la plaque de Gonium. Cette modification 
a peu de valeur morphologique, mais elle est importante par son rôle 
physiologique et par ses conséquences phylogéniques. Elle a claire- 
ment pour effet de pallier les inconvénients d'une sphère pleine; elle 
permet aux cellules de conserver une taille et une forme normales, de 
s'étaler tangentiellement, de façon à communiquer par une large sur- 



LX SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

face avec le milieu et de se multiplier sans limites. Volvox a jusque 
22,000 cellules. 

Il y a dans le groupe des Volvocinées un développement graduel 
de la sexualité; la série évolutive, arrangée d'après ce caractère, 
concorde avec la série donnée ici et qui se trouve dans ses grandes 
lignes chez Bùtschli (*). Ce que nous avons voulu faire, c'est expli- 
quer dans la mesure du possible cette évolution en précisant l'orga- 
nisme primitif qui a servi de point de départ et déterminant les 
raisons qui ont guidé les modifications. L'arrangement des cellules 
dans un seul plan, permanent chez les formes les plus simples, tran- 
sitoire chez toutes les autres, suggère une lame pluricellulaire 
encroûtante. Tous les changements se comprennent comme résultats 
de l'interaction de plusieurs principes, s'entr'aidant ou se gênant 
mutuellement : la nutrition holophytique ou végétale, la limitation 
de taille des cellules, la tendance à l'augmentation de taille de la 
colonie, la forme sphérique pour la flottaison. 

Quand on compare la forme générale des végétaux inférieurs et des 
animaux inférieurs, on trouve des différences fort importantes. Dans 
les deux groupes, l'augmentation de taille est produite par pluralité 
cellulaire; l'individu est composé d'un nombre généralement considé- 
rable de cellules plus ou moins différenciées; mais c'est l'agencement 
de ces cellules qui est caractéristique. Les premiers végétaux au-dessus 
des Protozoaires sont filamenteux ou en plaques étalées, disposition 
qui a reçu le nom de thalle, désigne le groupe inférieur comme 
Thallophytes et se retrouve dans l'embryologie de tout le règne 
végétal; c'est donc un dispositif de la plus grande importance phylo- 
génique f). 11 se comprend comme une conséquence directe du mode 
de nutrition par osmose, car l'arrangement est toujours tel que toutes 
les cellules ont une surface de contact maximum avec le milieu. Ce 
principe de la surface maximum régit tout le règne végétal et les 
feuilles des arbres en sont une application pure. 

Il n'y a rien de pareil chez les animaux. L'alimentation n'est plus 
un phénomène physique d'osmose de substances dissoutes dans le 
milieu, mais une préhension mécanique et une ingestion de parcelles 
solides; il n'y a plus aucune raison, à ce point de vue, pour main- 



(*) Butschlt, Protozoa (Bronn's Thierreich), II, p 770, 1883. 
( 2 ) E. HLeckel, Systematische Phylogcnie, I, pp. 270, 281, 294. 



BULLETIN DES SÉANCES. — ANNÉfc 1904. LXI 

tenir toutes les cellules en contact direct avec le milieu, et l'aug- 
mentation de taille peut se faire par accumulation massive de 
cellules. Mais alors la fonction excrétoire nécessite un organe par- 
ticulier. 

Déjà chez les Protozoaires animaux, ces deux fonctions de la nutri- 
tion sont spécialisées; il y a une bouche et des vacuoles contractiles. 
Ce n'est donc pas sans raison que l'on a considéré ces vacuoles comme 
un caractère animal. Les fonctions nécessairement dévolues à la sur- 
face chez les végétaux se passent à l'intérieur chez les animaux ; 
cette définition s'applique aussi bien aux Protozoaires qu'aux Méta- 
zoaires. 

Les premiers stades embryonnaires des animaux, représentatifs de 
stades phylogéniques, sont la morula et la blastula : un amas de 
cellules, qui devient ensuite une sphère creuse. Il y a là au moins une 
similitude avec l'évolution des Volvocinées. Mais là s'arrêtent les 
ressemblances. Dans le règne végétal, cette évolution est un cas 
exceptionnel; elle n'est pas allée plus loin; elle a été phylogénique- 
ment stérile. Au contraire, chez les animaux, la blastula se trans- 
forme en gastrula pour constituer une cavité digestive interne. Le 
stade morule avec une partie des cellules en dedans est contre-indiqué 
chez les végétaux; en revanche, le stade blastule, c'est-à-dire l'étale- 
ment en surface de toutes ces cellules sous forme d'une sphère creuse, 
ne peut pas avoir chez les animaux la même raison que chez Volvox, 
c'est-à-dire une nécessité de nutrition. Le but est probablement autre : 
permettre à toutes les cellules de collaborer à la fonction de loco- 
motion. 

Cette intercalation d'un stade blastulaire pour la nécessité transi- 
toire de la locomotion ciliée a eu des conséquences importantes. 
Logiquement, on pourrait concevoir la continuation du stade morule, 
car, par suite de la nutrition animale, rien ne s'oppose à l'accumula- 
tion des cellules; la série évolutive aurait pu passer directement du 
stade morule au stade planule par le procédé histologique de la 
délamination; la formation d'une bouche et d'un archenlémn aurait 
été la répétition du procédé suivi chez les Protozoaires : une locali- 
sation, ou plutôt une fixation de l'endroit d'ingestion. D'après ce 
raisonnement, Ray Lankester aurait raison de considérer cette larve 
comme plus primitive; mais cela ne veut pas dire que, en fait, cette 
évolution est la plus probable. De. même que chez les Volvocinées, il 



LXII SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

n'y a pas eu application d'un principe unique, mais de plusieurs 
principes, et l'avantage considérable d'une locomotion pour la dissé- 
mination a parfaitement pu altérer le cours de l'évolution tel que 
l'aurait déterminé la seule considération de la nutrition. 

Étant donnée une blastula, le mode le plus simple de formation 
d'une cavité digestive est l'invagination, qui donne alors deux feuillets 
cellulaires emboîtés. Sauf l'emboîtement, nous avons dans tout le 
groupe des Cnidaires ou Cœlentérés le principe des lames cellulaires 
étalées, comme chez les Thallophytes, avec un minimum de différen- 
ciation des cellules, et une absence d'organes excréteurs spécialisés. 
Comme chez les Thallophytes, une forme un peu massive aurait été 
impossible, sans la formation entre les deux feuillets, d'une sécrélion 
faisant fonction de squelette; c'est le squelette qui permet l'agrandis- 
sement de taille, surtout chez les formes fixées, leur croissance en 
sens contraire de la pesanteur. Mais il y a toujours, chez les Cœlen- 
térés, absence d'organes parenchymateux et de système spécial excré- 
toire. La preuve que ces deux dispositifs sont connexes en fait comme 
ils le sont en logique, nous est fournie par leur apparition simultanée 
chez les premiers animaux au : dessus des Cœlentérés, les Turbellariés 
polyclades. C'est seulement chez eux que commence l'intégration 
massive dans le sens de Spencer, avec la complication concomitante : 
des organes variés, des différenciations histologiques importantes 
(comme, par exemple, des glandes). 

Parmi les végétaux unicellulaires, il y a un groupe où les individus 
de chaque espèce sont condamnés à diminuer de taille : dans la mul- 
tiplication par division des Diatomées, les deux valves sont utilisées 
et dans chacune d'elles se forme une nouvelle valve intérieure ; la 
petite valve interne de l'individu primitif est donc complétée par 
une nouvelle valve plus petite et ainsi de suite. Il faut donc qu'il y 
ait un ou plusieurs procédés pour ramener de temps en temps la 
taille normale, et c'est ce qui a lieu en réalité. Sans entrer dans le 
détail l 1 ), mentionnons que, parmi ces moyens, il y a la conjugaison : 
deux individus confondent leur protoplasme pour former une spore 
donnant un individu de grande taille. 



(*) Voir D r H. van Heurcr, Traité des Diatomées, 1899, p. 13, pour un résumé 
de la question. 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. LX1II 

Les recherches classiques de Maupas sur la dégénérescence séni le des 
Infusoires ciliés monlrent également une diminution graduelle de la 
taille, diminution accentuée par les conjugaisons entre parents. Au 
contraire, il y a rétablissement de la vitalité et de la taille quand, 
par le mélange des cultures, on permet la conjugaison entre individus 
de lignées différentes. 

Un cas à peu près analogue est le dimorphisme des Foramini- 
fères : une même espèce représentée par deux groupes d'individus 
différant beaucoup par la taille; mais ce qui rend le fait plus inté- 
ressant encore, c'est que la taille initiale des deux formes est inverse ; 
la loge initiale des grandes formes est une microsphère, celle des 
petites formes est, au contraire, une macrosphère d'un volume beau- 
coup plus^considérable. Les petits individus macrosphériques sont pro- 
bablement produits par génération agame ; les grands individus 
microsphériques résultent de la conjugaison de deux zoospores. Il 
y a donc ici aussi rétablissement de la taille à la suite d'une conju- 
gaison, avec la circonstance curieuse que cependant la masse initiale 
est beaucoup plus petite. 

Nous sommes certainement ici devant des faits importants ; leur 
identité (dans les grandes lignes) chez des groupes aussi différents 
que les Diatomées, les Ciliés, les Foraminifères, permet de croire 
qu'ils sont plus répandus chez les Protozoaires. Leur étude est loin 
d'être complète, par exemple le rôle des noyaux n'a été déterminé 
que chez les Ciliés. Comme explication théorique, il n'y a absolu- 
ment rien; car dire que la conjugaison donne une impulsion 
nouvelle, augmente la vitalité, est une simple transcription verbale 
des faits. 

Un des plus grands Protozoaires est la Gregarina gigantea du 
Homard, qui a fait l'objet d'un travail bien connu de Ëd. van Beneden ; 
l'animal atteint 16 millimètres de longueur. La cellule interne de 
Dicyema est relativement grande encore. Les deux animaux sont 
des parasites et l'on peut se demander si cette taille extraordinaire 
n'est pas dans un rapport quelconque avec leur genre de vie spécial. 
L'énorme longueur que peuvent atteindre les Ténias est bien cer- 
tainement une adaptation de ce genre ; on admet aussi qu'il en est 
de même pour les grands Ascarides parmi les Nématodes, avec cette 
particularité fort intéressante que leur augmentation de taille résulte 
de l'augmentation de taille de leurs éléments hisloloyiqius ; il y a à 



LXIV SOCIÉTÉ ROYALE Z00L0GIQLE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

peu près le même nombre de cellules, mais elles sont beaucoup plus 
grandes ( v ). 

Les deiîx groupes des Sporozoaires et des Nématodes ont dans leurs 
grandes lignes une évolution analogue. Comme pour tous les autres 
parasites, il faut chercher leurs ancêtres dans des êtres libres. Il y a 
encore beaucoup de Nématodes menant une vie libre et indépendante ; 
on ne connaît pas de Sporozoaires libres, mais il ne peut pas y avoir 
de doute qu'il n'y en ait eu primitivement. Parmi les formes parasites 
des deux groupes, il y a des parasites qui occupent l'épaisseur même 
des tissus ou des organes; d'autres vivent dans l'intestin. Il est clair 
que c'est là le mode primitif de parasitisme et que la pénétration 
dans la profondeur des organes massifs est une adaptation secon- 
daire et plus spéciale. Mais alors nous avons le cas du groupe plus 
primitif des parasites intestinaux montrant une taille plus grande que 
le groupe secondaire des parasites des tissus et des organes. Eu pre- 
nant comme progéniteur une forme de taille moyenne, l'évolution 
s'est exercée dans le sens d'une augmentation de taille chez certains 
représentants restant dans l'habitat intestinal, dans le sens d'une 
réduction de taille pour l'habitat dans les tissus. Ces différences sont 
faciles à comprendre; le tube digestif permet l'allongement infini- 
ment mieux que les tissus. Il y a cependant des exceptions, comme la 
taille énorme du Cœnure dans le cerveau. Pour les Sporozoaires, 
leur nature protozoaire leur a permis de devenir des parasites intra- 
cellulaires. 

Le principe de l'accroissement de taille dans la série phylogénique 
n'est donc pas absolu ; parmi les Protozoaires, on peut citer plusieurs 
exceptions encore. Les deux séries Astrorhiza et Rhabdammina des 
Foraminifères arénacés irréguliers commencent par des formes étoi- 
lées avec chambre centrale bien développée et de dimension relative- 
ment fort considérable : Astrorhiza limicola et Hœckelina gigantea 
(cette dernière, généralement considérée comme identique à A. limi- 
cola, doit, en bonne logique, commencer la série des Rhabdammina à 



( ! ) M. Lameere a eu l'obligeance de signaler à mon attention le passage suivant de 
Hatschek, Lehrbuch der Zoologie, page 386, à propos des Acanthocéphales : 
« Zweifellos liaben dièse Thiere durdi Anpassung an den Parasifismus, ihre eigene 
Organisation erworben; auch scheint es mit Rùcksicht auf die merkwurdigen histo- 
logischen Verhaltnisse. besonders die riesenhafte Zellenelemente, nicht unwahr- 
scheinlich, dass sie von kleineren Thierformen abstammen und dass sie erst durch 
den Parasitismus eine bedeutende Grossenzunahme erfahren haben. » 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1004. LXV 

ciment durci). Pour toutes les autres espèces, il y a manifestement 
réduction de masse. Dans son ensemble, le groupe des Foraminifères 
arénacés irréguliers ou tubulaires, dont on fait dériver les Forami- 
nifères calcaires (ce qui est vrai pour les Perforés), se caractérise par 
une forte taille. 

Dans les deux groupes de Foraminifères calcaires, Imperforés et 
Perforés, l'évolution va ensuite régulièrement par augmentation de 
taille. Les grands Orbitolites et les grandes Nummulites sont aussi 
les structures les plus compliquées, les termes extrêmes de séries 
morphologiques. L'accroissement de taille se fait pour la coquille, 
par addition successive de loges, mais suivant deux modes primitive- 
ment distincts, en rapport avec la flexostylie des Imperforés et lor- 
thostylie des Perforés ( ] ). 

Les grands Arénacés auront été égajement des géants, comparés 
à leurs devanciers, car ils sont parmi les plus grands des Proto- 
zoaires. On doit donc se représenter l'évolution, dans ce cas, comme 
amenant graduellement chez quelques espèces d'un groupe zoolo- 
gique, une très forte augmentation de taille. Ces formes géantes, 
loin d'être phylogéniquement stériles, se mettent alors à se modi- 
fier rapidement et à donner naissance à une grande variété de 
formes plus petites, qui recommencent ensuite une nouvelle série 
ascendante quant à la taille. 

Il est assez difficile de dire si d'autres séries animales présentent 
la même périodicité. Gaudry fait remarquer que chez les Oiseaux et 
les Insectes, il semble y avoir eu tendance à la diminution de taille. 
La faculté d'aviation peut être considérée comme ayant été acquise 
par des animaux à parachute; les Reptiles volants, précurseurs des 
Oiseaux, commencent par des formes assez petites; mais les dernières 
venues, comme Pteranodon, atteignent une taille beaucoup plus 
grande. Les Insectes du Carbonifère sont énormes; mais ici, l'exemple 
n'est pas tout à fait adéquat, car nous avons des précurseurs géolo- 
giques mais non zoologiques; ces grands Arthropodes avec ailes sont 
non seulement déjà des Insectes, mais peuvent même déjà se rapporter 
à des sous-groupes. Chez les Mammifères, les animaux à parachute 
sont généralement aussi plus grands que les chauves-souris vraies. 
Tel est le cas pour Galeopilhecus , que l'on considère comme un 



(') Voir les communications sur les Foraminifères dans 1rs fascicules antérieurs 
(1903j de ce recueil. 

T. XXXIX, 1904 

. ni IflUi. 



LXVI SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Insectivore. Les Chéiroptères sont divisés en deux groupes : Méga- 
cheiroptères et Microcheiroptères; les premiers sont notablement plus 
grands et manifestement aussi plus primitifs, moins spécialisés que 
les autres. On pourrait objecter que les Ptérodactyles ne sont nulle- 
ment les ancêtres des Oiseaux, pas plus que le Galéopithèque n'a 
donné les Chéiroptères. Ce n'est pas là ce qu'il s'agit de démontrer 
et cela n'est pas nécessaire pour l'argumentation ; il suffît d'établir 
que le stade primitif de l'appareil aéroplane permet une taille plus 
grande que ne semble le comporter l'appareil aérien automoteur. 

Au sujet de l'influence de la taille sur la variabilité des orga- 
nismes, il y a une intéressante observation de Hecht sur les Nudi- 
branches : « Quand les conditions de la vie sont particulièrement 
favorables pour une espèce, elles peuvent amener chez ses représen- 
tants une exubérance vitale qui se traduit par de très fréquentes 
variations. Loin que ce soit l'effet du simple hasard, les variations, je 
l'ai souvent remarqué, s'observent de beaucoup le plus fréquemment 
chez les animaux les plus grands et les plus vigoureux (*). » En 
paléontologie végétale, je me suis laissé dire que l'accroissement de 
taille est souvent le début d'une diversification phylogénique. Il y a 
des remarques analogues de Plate ( 2 ) pour les Chitonidés. Toutes les 
espèces dépassant 5 centimètres habitent la zone tout à fait superfi- 
cielle du ressac. « Beaucoup d'espèces deviennent d'autant plus 
grandes que le ressac est plus fort; de sorte que les géants de leur 
genre (les plus grands exemplaires de l'espèce?) ne se trouvent que 
sur les récifs situés au large. Cela est probablement en rapport avec 
le fait que le recouvrement d'algues est exceptionnellement développé 
sur ces récifs. Comme il a été souvent signalé dans ce travail, les 
grands Chitons sont aussi toujours les plus différenciés, de sorte que 
la dépendance du degré d'organisation, du genre de vie, se laisse 
facilement reconnaître (p. 508). » D'autres passages analogues se 
trouvent pages 512, 532, 535, 583. Si je comprends bien l'idée de 
Plate, beaucoup de caractères anatomiques, considérés comme supé- 
rieurs chez les Chitons, sont la conséquence directe d'une grande 
taille, comme par exemple l'augmentation du nombre de branchies, 
la complication des reins, des ouvertures cardiaques supplémentaires ; 



( l ) Em. Hecht, Mémoires de la Société zoologique de France, 1895, VIII, p. 539. 
(*) L. Plate, Anatomie und Phylogenie der Chitonen, Fauna Chilensis, 1901, 
Band II. 



BULLETINS DES SEANCES. ANNÉE 1004. LWil 

ces modifications uniquement dues à une augmentation de taille 
rentrent dans notre sujet; mais l'exemple n'est pas tout à fait typique 
pour ce paragraphe spécial, car les espèces les plus grandes sont non 
le commencement, mais le terme de leurs séries zoologiques. Fran- 
colte ( l ) a signalé des cas de gigantisme chez un Polyclade Prostho- 
cerœus vittatus ; le gigantisme de l'individu s'accompagne d'un gigan- 
tisme des œufs et surtout du premier globule polaire, presque aussi 
gros que l'œuf lui-même; les trois anomalies de taille sont fréquem- 
ment, mais non constamment connexes. 

L'origine des Mollusques a donné lieu à plusieurs opinions; les 
uns les rattachent aux Turbellariés, les autres aux Annélides. Malgré 
ces divergences, on est très généralement d'accord sur les caractères 
à attribuer au pro-Mollusque; la plupart des auteurs en ont donné 
des figures et ces figures ne diffèrent que par des détails. Un tel 
accord est trop rare en phylogénie pour ne pas être signalé. 

Ce pro-Mollusque donc est un organisme mou, sans squelette 
interne, mais protégé dorsalement par une coquille plate patelloïde ; 
sa face ventrale fortement muscularisée constitue une sole de repta- 
tion, fort improprement dénommée pied; la peau du dos déborde tout 
autour du pied, et cette duplicature cutanée est le manteau ; dans la 
rainure ainsi formée et dite cavité palléale, s'ouvrent en arrière 
l'anus et les organes génito-urinaires et se trouve une paire de 
branchies plumeuses (cténidies) avec un organe épithélial sensoriel 
(osphradium). L'animal est bilatéralement symétrique et son contour 
est à peu près circulaire ou tout au plus faiblement elliptique, avec 
le grand axe d'avant en arrière dans le sens de la locomotion. A la 
partie antérieure, il y a une tête différenciée. 

Cette représentation du pro-Mollusque est basée sur les résultats 
de l'anatomie comparée et de l'embryologie ; la netteté des renseigne- 
ments fournis par ces deux sciences et leur concordance sont la cause 
de l'accord qui règne entre les zoologistes. 

Tous ces caractères du pro-Mollusque ont de plus l'avantage d'être 
nettement des adaptations à un mode de vie déterminé, dans un 
milieu déterminé : l'animal rampe dans la zone côtière tout à fait 



M) P. Francotte, « Recherches sur la maturation, la fécondation el la segmen- 
tation chez les Polyclades - [Mémoires étranger 8 de V Académie de Belgique, 1 

t. LV,p.21, 27, 36 et f7). 



LXV1II SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DK BELGIQUE. 

superficielle, soumise à l'action des vents, des courants, des marées, 
des vagues. Dans ces conditions, le pied n'a pas seulement à agir 
comme appareil de locomotion; il joue un rôle important comme 
fixation, pour résister aux actions d'entraînement; la duplicature 
cutanée ou manteau aura été primitivement un appareil de protec- 
tion pour les branchies, organes vascularisés et tendres; elle a pu 
servir aussi à emmagasiner une réserve d'eau quand la marée se 
retirait. Toutes ces considérations, et bien d'autres encore, sont cou- 
rantes dans la littérature déjà. abondante sur la phylogénie et l'évolu- 
tion des Mollusques. 

Les anciens anatomistes de l'école des plans de structure de Cuvier 
ont éprouvé quelque difficulté à définir exactement le type mol- 
lusque. En somme, l'animal est une espèce de sac, le « Hautmuskel- 
schlauch » des naturalistes allemands, et dans ce sac sont jetés les 
organes, pêle-mêle et au hasard. La conception des savants n'avait 
certes pas cette naïve simplicité; mais cependant, toutes les diagnoses 
insistent sur le manque de symétrie, soit radiaire, soit linéaire, de 
l'organisation. Il y a dans tout le groupe une tendance à la concen- 
tration, à l'agglomération massive, fort différente de l'arrangement 
métamérique des autres groupes; surtout, il n'y a jamais la moindre 
indication d'appareils moteurs latéraux, pas même des soies ou 
piquants. Cette absence se comprend facilement; la locomotion doit 
être un déplacement, mais avec maintien constant de l'adhérence au 
support, double condition que réalise parfaitement la sole muscu- 
laire ventrale et que des membres saillants, même articulés, ne réa- 
liseraient pas du tout. Cette sole musculaire est un organe physiolo- 
giquement unitaire qui ne montre aucune tendance à se subdiviser 
en parties métamériques. La coquille a la même tendance unitaire, 
car les organes se groupent et se serrent pour pouvoir bénéficier de 
sa protection. Chez les Annelés, Articulés et Vertébrés, les masses 
musculaires sont latérales et c'est leur segmentation (une nécessité 
physiologique), qui est l'élément essentiel de la métamérie. La situa- 
tion ventrale des muscles chez les Mollusques, l'homogénéité fonc- 
tionnelle de cette sole rampante et fixatoire sont incompatibles avec 
une segmentation en métamères. 

Chez un organisme à symétrie bilatérale, avec un axe principal 
dans le sens duquel se fait le mouvement, axe dont le pôle antérieur 
est spécialisé en une tête par l'accumulation d'organes sensoriels, le 
mode le plus simple et le plus naturel d'augmenter la taille est dac- 



BULLETINS DES SÉANCES. ANNÉE 1904. LX1X 

croître cet axe principal, c'est-à-dire de s'allonger. Ce principe est 
démontré par les trois groupes déjà cités des Annelés, des Articulés 
et des Vertébrés. C'est aussi le procédé qui a été appliqué en premier 
lieu dans le phylum des Mollusques. Les Amphineures, par les Chi- 
tonidés, sont le pro-Mollusque simplement allongé. Ils ont conservé 
la symétrie bilatérale originelle et montrent une tendance à la méta- 
mérie, par la répétition de certains organes, conséquence de leur 
allongement, d'après Plate. 

En réalité, cette interprétation n'a pas chez Plate une portée aussi 
générale et elle n'est pas appliquée, notamment à la coquille multiple, 
à la polyplacophorie; ce caractère est mis en rapport avec la faculté 
de se rouler en boule. Or, il est facile de montrer que la polyplaco- 
phorie est une conséquence directe de l'augmentation de taille par 
allongement. Tant que l'organisme reste à peu près circulaire, la 
coquille patelloïde ne gêne pas les mouvements latéraux; mais sup- 
posons cette coquille allongée pour suivre l'allongement du corps, 
transformée par conséquent en une gouttière rigide : tous les mouve- 
ments de flexion deviennent impossibles. Ce n'est point là une simple 
vue de l'esprit ; Simroth ( l ) signale que chez certains Néoménides 
l'épaisseur de la cuticule amène « une rigidité qui semble gêner au 
plus haut point, notamment toute flexion laiérale ». Le fractionne- 
ment de la coquille patelloïde, ou, ce qui revient pratiquement au 
même, sa répétition métamérique en pièces distinctes au lieu de 
l'allongement d'une pièce unique, a certainement pour effet d'éviter 
cet inconvénient de la rigidité, de donner à l'animal la flexibilité 
nécessaire. 

Les Chitonidés se sont fort étroitement adaptés à la zone du ressac, 
comme Ta montré Plate. Une de ces adaptations est probablement la 
perte des otocystes, comme chez les espèces arénicoles Balanoglosms 
et Amphioxus. Dans le tumulte constant des vagues qui déferlent, 
des organes auditifs deviennent inutiles, de même qu'on est 
« assourdi » par le vacarme d'un grand concert Le développement 
extraordinaire des organes sensoriaux cutanés, aesthètes et yeux, est 
probablement une compensation. Les Amphineures ont pourtant 
essaimé dans les régions inférieures; mais l'allongement n'est , guère 
compatible avec l'organisation du Mollusque et le groupe ne s'est 
guère diversifié; il semble au contraire avoir rétrogradé. 



(') Simroth, Mollusken (Bronn's Thierreich), p. 144. 



LXX SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELCIQUE. 

Quand il y a à atteindre un but important, généralement l'orga- 
nisme s'y prend de diverses façons, qui ne sont pas toutes également 
heureuses. C'est ce que nous avons vu dans le groupe restreint des 
Volvocinées, et c'est ce que nous verrons de nouveau dans le grand 
phylum des Mollusques. L'accroissement de taille par allongement 
du grand axe est, en somme, une tentative avortée. Dans une autre 
direction d'évolution, il y a eu accroissement de taille par augmenta- 
tion du diamètre vertical, c'est-à-dire par élévation, et constitution 
du dôme viscéral caractéristique des Mollusques ordinaires; la 
coquille patelloïde prend la forme d'un dé à coudre ou d'un cône plus 
ou moins surbaissé. Cette forme, qu'on pourrait nommer « cono- 
conche », se trouve dans l'embryologie des Céphalopodes, Scapho- 
podes, Lamellibranches et Gastéropodes. Tous ces groupes descendent 
donc du pro-Mollusque par application de la même méthode d'ac- 
croissement de taille. Cette méthode a donc été d'une grande fertilité 
phylogénique ; c'est qu'en massant tous les organes sous la coquille, 
elle est conforme à la tendance du type mollusque. 

Mais ce procédé a aussi ses inconvénients. Une masse dorsale 
élevée, ballottée par les courants, est bien ce que l'on peut imaginer 
de plus incommode pour un organisme rampant. Par sa forme 
élevée, elle est plus ou moins en équilibre instable; par sa grande 
surface, elle donne prise aux courants et intensitie par sa hauteur, 
comme par un bras de levier, l'action d'arrachement; par son poids, 
elle comprime les tissus étalés sur la sole musculaire et, légèrement 
inclinée en arrière par le courant contre lequel l'animal marche, elle 
obture la cavité palléale et coupe la respiration. Il y aura donc une 
limite tôt atteinte à l'accroissement de taille par élévation de ce cône. 
Dans les groupes en lesquels le « conoconche » s'est diversifié, on 
peut donc s'attendre à trouver des moyens par lesquels l'organisme a 
essayé de tourner la difficulté de s'accroître. 

11 y en a un qui doit avoir été immédiatement appliqué, puisqu'il 
est commun à tous les groupes : c'est l'incurvation du cône en avant. 
Cette inflexion diminue la hauteur; elle déplace le centre de gravité 
du dôme viscéral en avant, ce qui dégage la branchie et reporte le 
poids sur la partie antérieure du corps. 

Cette dernière modification a pour conséquence de permettre une 
plus grande rapidité dans la reptation et d'assurer une meilleure 
fixation. 

Em. Hecht (p. 617) a remarqué que chez les Nudibranches, dont le 



BULLETINS DES SÉANCES. ANNÉE 1904. LXXI 

corps est aplati et de masse à peu près semblable aux deux extré- 
mités, les mouvements sont relativement lents; au contraire, les 
espèces cbez lesquelles les viscères sont reportés en avant sont les 
plus agiles et les plus rapides. La position du centre de gravité en 
avant favorise la reptalion accélérée; et il en donne une démonstra- 
tion mécanique avec parallélogramme des forces, etc. 

Pour la fixation, on doit se figurer l'animal faisant face au cou- 
rant. Il suffit alors que la partie antérieure soit bien adhérente; si 
elle pouvait être retournée, l'animal courrait le risque d'être arraché. 

L'incurvation allant jusqu'à l'enroulement permet un développe- 
ment plus considérable de la coquille; on n'a qu'à se représenter une 
Ammonite ou un Gastéropode déroulés pour comprendre qu'un tel 
dispositif serait une impossibilité matérielle. Ce développement ou 
augmentation de taille comporte naturellement une augmentation de 
surface et, par conséquent, d'action des courants. Il faut donc 
augmenter les moyens de fixation. Cela s'est fait par deux procédés: 
extension de la sole musculaire par allongement en arrière, d'où les 
Gastéropodes; développement de la sole musculaire en avant, autour 
et devant la bouche et laciniation du pied en bras, d'où les Céphalo- 
podes. 

L'allongement postérieur du pied a été invoqué comme la cause du 
déplacement latéral du complexe palléal et de l'asymétrie des Gasté- 
ropodes. La pneumatisation de la coquille des Céphalopodes n'a pu 
avoir primitivement d'autre but que d'alléger la coquille et d'éviter 
l'écrasement des parties molles. Les deux caractères distinctifs des 
Céphalopodes — la pneumatisation de leur coquille et la subdivision 
du pied céphalique en bras — sont donc des adaptations à la vie ram- 
pante. Cette pneumatisation, en supprimant l'inconvénient du poids, 
a de nouveau permis un accroissement de taille qui a été considé- 
rable, et clairement aussi a permis la flottaison. 

Résumant cette évolution, nous trouvons que le pru-Mollusque pla- 
tyconche à contour circulaire a commencé par augmenter sa taille 
par allongement antéro-postérieur : leptomollusque. La continuation 
telle quelle de cette direction d'évolution a donné les Ampkineufes ou 
« polyplatyconches » ; dans un autre groupe, il y a eu élévation, 
probablement par intlexion de la face ventrale, rapprochement de 
l'anus de la bouche (Pelseneer) : Gastroflexe conoconche; les groupes 
Scaphopode et Lamellibranche ont divergé à ce stade. La coquille 
continue à s'accroître et se roule en spirale plate : « spiroconche » ; 



LXXI1 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

deux directions d'évolution ont donné les Céphalopodes « pneumo- 
conches » et les Gastéropodes à coquille tordue asymétrique ou 
« streptoconches ». Le tableau suivant montre ces rapports : 

Céphalopode Gastéropode 

pneumoconche streptoconche 



Lamelli branche Scaphopode spiroconchc 



Gastroflexe 
polyplatjconche. ronoconche. 



Leptomollusque. 

i 

Promollusque 
platyconche. 

C'est parmi les Céphalopodes que se rencontrent les plus grands 
des Inverlébrés. L'accroissement de taille des « Poulpes » et des 
a Calmars », comparés au groupe primitif des Tétrabranchiés, est 
plus considérable qu'il ne paraît à première vue; chez les Ammonites 
fossiles, comme chez le Nautile actuel, il faut faire abstraction de 
toute la partie pneumatisée de la coquille; la dernière loge est seule 
occupée et donne la taille de l'animal vivant, qui n'est qu'une frac- 
tion assez minime de la taille de la coquille. Chez les Dibranchiés, 
la coquille est devenue rudimentaire et les mesures s'appliquent inté- 
gralement à l'animal réel ; il n'y a rien à défalquer pour des enve- 
loppes sécrétées inorganiques. Les grands Céphalopodes ne sont 
dépassés que par des Poissons, des Reptiles et des Mammifères. 

Les caractères spéciaux du groupe des Céphalopodes ont-ils 
quelque rapport avec celte énorme augmentation de taille? A priori, 
une telle relation est plus que probable. L'abandon de la vie rampante 
et du contact permanent avec le sol, pour la natation en pleine eau, 
a certainement été une cause déterminante ou tout au moins une 
circonstance qui a rendu possible ce développement. La situation 
circu morale et surtout la laciniation ont transformé le pied locomo- 
teur en un formidable organe d'attaque; tous les Dibranchiés sont 
carnassiers et nageurs rapides; ils ont abandonné un appareil pro- 
tecteur encombrant et, comme pour tous les autres groupes supé- 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 11)04. LXXIII 

rieurs du règne animal, remplacé la tactique défensive par une offen- 
sive énergique. 

J'ai montré ailleurs ( l ) les rapports entre la taille et l'activité avec 
le développement de l'appareil respiratoire. Pour la respiration aqua- 
tique, l'organe est généralement un appendice externe, sous forme 
de branchie plumeuse : il en est de même chez les Mollusques, et le 
terme spécial de « cténidie » n'était pas absolument indispensable. 
Ce que la clénidie offre de particulier, c'est qu'elle n'est pas en rap- 
port avec des membres, comme chez les Annélides ou les Arthropodes 
(les membres n'existant pas chez les Mollusques); elle est probable- 
ment une formation autonome de la rainure palléale dans sa région 
postérieure. Cet emplacement postérieur, à cause de la proximité de 
l'anus, semble singulier pour des organes pour lesquels la pureté 
de l'eau est une condition importante (Plate); il doit donc y avoir eu 
des raisons pour imposer cet emplacement. Les cténidies paraissent 
situées au point où les courants de sillage quittent le corps et où par 
conséquent leur action perturbatrice de résistance dans la locomotion 
est réduite au minimum. En réalité, les cténidies sont aussi loin de 
l'anus et aussi en avant que le permet cette action mécanique des 
courants. 

Toutes ces considérations s'appliquent avec plus de force aux 
Céphalopodes plus mobiles et de plus grande taille ; sans une modifi- 
cation profonde de l'appareil respiratoire, cette direction d'évolution 
aurait tourné court. Cette modification consiste en la transformation 
de la cavité palléale en un appareil propulseur hydraulique, par 
approfondissement de cette cavité, avec dispositifs spéciaux à son 
ouverture pour diriger l'effet de réaction hydrostatique. Parmi ces 
dispositifs spéciaux, il faut compter en première ligne la liberté 
d'espace devant l'orifice palléal ; l'atrophie de la partie postérieure 
du pied réalise cette condition. Plus la natation est énergique, plus 
vite s'opère le renouvellement de l'eau dans la cavité palléale, qui 
contient les branchies; il y a donc une autoréguiation entre natation 
et respiration. Les branchies, organes anatomiquernent externes, 
sont devenues par la fermeture de la cavité palléale, topographique- 
nient internes, comme chez les Crustacés supérieurs; chez les Verté- 
brés, ils sont morphologiquement internes. 

D'autres Mollusques encore se sont adaptés à la natation, mais 



Caractères généraux des Vertébrt uoil, année 1003. 



LXX1V SOCIÉTÉ IlOYALE ZOOLOGIQUE ET MALAGOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

seulement après l'évolution en Gastéropodes, ce qui exclut tout 
parallélisme et toute convergence avec les Céphalopodes. En fait, la 
difficulté avec les branchies est résolue d'une façon inverse, par 
atrophie graduelle de l'appareil, la fonction respiratoire étant 
reprise par la peau ; aussi y a-t-il réduction de taille, comme on 
peut le voir clairement dans la série bien graduée des Hétéropodes, 
Atlanta, Carinaria, Pterotrachea. Il y a également diminution de 
taille chez les diverses formes réunies sous la désignation commune 
de « Ptéropodes ». Les Nudibranches aussi sont fort instructifs et 
plusieurs particularités tout à fait étranges, telles que la présence 
de nématocystes, la présence de diverticules hépatiques dans les 
« branchies » dorsales et la perforation de ces diverticules, sont 
probablement des moyens de protection pour les branchies; celles-ci 
disparaissent même chez certains genres. Dans tous ces cas, il y a 
donc régression; les groupes affectés par cette diminution de taille 
se sont engagés dans une impasse et sont devenus phylogéniquement 
stériles; ce sont des extrémités de rameaux. 

Chez beaucoup de Mollusques, on constate des variations régio- 
nales de taille; ces variations parfois considérables se laissent plus 
ou moins directement mettre en rapport avec des modifications du 
milieu. Sans entrer dans le détail des faits particuliers (*), on peut 
dire en général que tout écart des conditions moyennes et normales 
pour une espèce, tend à réduire la taille. On a signalé les tempéra- 
tures trop froides et trop chaudes, les écarts trop prononcés des 
températures estivales et d'hiver, la trop grande salure (lac d'Aral), 
la rapidité des courants, l'altitude et l'insuffisance de calcaire pour 
les formes terrestres. Semper (1874) a prétendu démontrer expéri- 
mentalement chez Limnœa stacjnalis, la proportionnalité de la taille, 
au volume d'eau dans lequel le développement s'est effectué; il attri- 
buait ce fait à l'existence dans l'eau d'une substance stimulante, 
nécessaire à la croissance. Les faits ont été confirmés par de Varigny 
(1894), qui constate toutefois que c'est moins h capacité des vases 
que leur superficie qui semble agir; d'après lui, le retard de crois- 
sance proviendrait du manque d'exercice suffisant que peuvent se 
donner les jeunes dans les petits vases. Notre confrère Victor Wil- 



i Un résumé se trouve dans A. -II. Coore Cambridge Xatural History . Molluscs* 
p. 83. 



BULLETINS DtS SÉANCES. — ANNEÏ, 1904. LXXV 

lem ( ! ), de l'Université de Gand, a repris les expériences et a prouvé 
que c'est tout simplement une question de quantité d'oxygène dispo- 
nible; l'effet est d'autant plus marqué que les Limnécs ont une respira- 
tion cutanée fort active; dans des vases de môme capacité mais où l'un 
est convenablement aéré, on trouve les mômes différences de taille. 
Il est donc inutile de recourir à l'action d'une substance inconnue, 
présente dans l'eau à dose homéopathique, ou aux bienfaits de la 
gymnastique. 

Toutes ces influences doivent finalement se traduire par des modi- 
fications de la nutrition. La rapidité de croissance des larves d'As- 
téries est en rapport avec l'abondance de la nourriture; les tailles de 
deux individus de même âge très inégalement nourris peuvent varier 
de 1 à 18 ( 2 j. 

Nous avons considéré la taille du Nautile et des Ammonites comme 
artificiellement augmentée de tout le volume de la partie pneuma- 
tisée de la coquille. De même chez les Volvocinées, il y a surajouté à 
la cellule, une volumineuse sécrétion gélatineuse ; ou l'arrangement 
en sphère creuse chez Volvox augmente considérablement le dia- 
mètre. Des cas analogues sont la vacuolisation du sarcode des Radio- 
laires et de quelques Foraminifères, — le « Haus » des Appendicu- 
laires, qui a plusieurs centaines de fois le volume de l'animal, — 
l'ombelle des Méduses, qui est une hypertrophie de la lame squelet- 
tique anhiste. Or, tous ces exemples sont des animaux à habitat 
planktonique, adapté à une vie flottante passive ; même les Céphalo- 
podes tétrabranchiés rentrent dans celte catégorie. Cette augmenta- 
tion de taille se fait par des substances de faible densité; l'avantage 
réside probablement dans l'augmentation de friction résultant d'un»' 
augmentation de surface; depuis longtemps les piquants des Radio- 
laires, Foraminifères et Diatomées pélagiques ont été interprétés 
comme parachutes. 

Le cas des Méduses est des plus intéressants. Il est singulier que 
chez un organisme pélagique, de structure rayonnée, l'adaptation 



( 1 ) Victor Willem, Bulletins de l'Académie Royale de Belgique, 1896, 
t. XXXII, n° 11, p. 563. 

( 2 ) A. Mead, Amer. Nainralist, 1900: cité par Delage et Hérouard, TraitéZool. 
concrète, tëchinodermes, p. 67. 



LXXVI SOCIÉTÉ KOYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

n'ait pas amené une forme sphérique; l'étalement discoïde de l'om- 
belle est à ce point de vue une anomalie. 

La concavité de la face inférieure de l'ombelle joue un triple rôle : 
elle agit comme parachute, mais aussi comme appareil releveur, non 
seulement passivement sous l'effet des courants ascendants, mais 
aussi activement par le jeu des muscles qui la garnissent. 

A égalité de fréquence et d'intensité de courants alternativement 
ascendants et descendants, un organisme sphérique n'obéit en défi- 
nitive qu'à l'action de la pesanteur, car par hypothèse, les courants 
dans les deux sens neutralisent leur effet total. Mais avec une 
ombelle convexe au-dessus, concave en dessous, il y aura relèvement, 
pour la même raison qui fait tourner l'anémomètre, la face convexe 
des capsules en avant. L'observation directe a confirmé ces déduc- 
tions. 11 est impossible de conserver des Méduses dans un aquarium 
plus d'une couple de jours; elles s'épuisent en contractions muscu- 
laires pour se maintenir en flottaison. Il suffît d'installer un agita- 
teur vertical pour les maintenir en excellente santé pendant des 
semaines ( ] ). 

Par son activité autonome, la sous ombelle agit fonctionnel lement 
comme la cavité palléale des Céphalopodes, en propulsant l'animal 
par réaction hydrostatique. Le vélum, qui obstrue partiellement 
cette cavité sous-ombellaire, remplaçant une face concave par une 
face plane, doit entraver l'effet passif du relèvement par les courants 
ascendants; mais le vélum agit comme le siphon des Céphalopodes, 
pour concentrer le courant d'eau expulsée, et, en outre, il contribue 
à la natation par sa musculature propre. 

Quand on jette un coup d'œil sur les dessins de HaBckel pour les 
Méduses des mers profondes ( 2 ), on est frappé par le développement 
excessif du vélum et de la musculature. Dans cerlains cas, le vélum 
est beaucoup plus grand que l'ouverture de la sous-ombelle et sa 
partie centrale pend comme un tube. Les muscles sont parfois en 
gros paquets saillants et les muscles circulaires du vélum constituent 
d'épais cordons. Or, les régions profondes des mers sont caractérisées 
par le calme des eaux; la sustension passive par les courants verti- 
caux est donc exclue et l'appareil moteur musculaire doit èlre plus 
développé. 



(*) E. T. Brownk. Zoologisches Centralblatt, 1898, p. 701 
- E. IT.kckki.. •• Deep-sea Medusse ■• Challenger Reports). 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1004. LWVII 

Chez les Acraspèdes, la natation est assurée par un autre dispo- 
sitif : l'approfondissement de la cavité; cnr l'effet utile est fonction 
de la masse d'eau expulsée. Les Périphyllidés ont eu probablement 
leur taille accrue de cette façon, par développement de lobes à la 
périphérie de l'ombelle. Le cas le plus caractéristique est celui des 
Cuboméduses, dont Charybdea est le type le plus connu. Le nom 
seul indique déjà l'augmentation de capacité de la sous-ombelle ; 
zoologiquement, le groupe appartient aux Acraspèdes, mais physio- 
logiquement ce sont des Craspédotes parfaits, car les lobes périphé- 
riques se sont soudés en une membrane obturant la sous-ombelle, 
le velarium, fonctionnellement identique mais morphologiquement 
non homologue au vélum des Craspédotes. Or, les Cuboméduses sont 
de loin les plus énergiques nageurs parmi les Méduses (*). 

Si l'augmentation de taille par substance sécrétée est un caractère 
de flottaison, on ne le rttrouvera pas chez les formes nageantes, où il 
ne serait que gênant. Les différences entre les diverses formes ne 
vont pas jusqu'à l'absence complète de mésoglée, comme on nomme 
la substance intermédiaire entre les deux couches épithéliales; les 
genres de vie ne sont pas nettement tranchés; les formes les mieux 
adaptées à la vie flottante passive, comme par exemple Aurélia, 
s'aident aussi de la natation. En général, l'importance de la mésoglée 
diminue dans les formes plus natatoires, telles que les Périphyllidés 
et les Cuboméduses. 

En résumé, la Méduse est essentiellement un Polype, dont l'extré- 
mité aborale non fixée s'est hypertrophiée en un appareil, à la fois de 
flottaison passive et de natation nctive. Les deux fonctions s'exercent 
simultanément; mais tantôt l'une, tantôt l'autre, prédomine; la fonc- 
tion secondaire n'en a pas moins maintenu ses adaptations spéciales 
d'où résultent des anomalies dans la répartition zoologique des carac- 
tères. L'abondance de la mésoglée est un caractère de flottaison et 
cependant ces formes ont typiquement un vélum, organe de la nata- 
tion active; ce sont les Craspédotes. Le groupe typiquement à méso- 
glée faible, mais avec cavité sous-ombellaire profonde, les deux carac- 
tères de natation, est dépourvu de vélum : Acraspèdes. 

Dans chacun de ces groupes, il y a maintenant adaptation plus 
spéciale à l'un ou l'autre genre de vie. Les Craspédotes plus particu- 
lièrement flottants perdent le vélum, étalent leur ombelle en un 



(') J.-S. Conant, Annals and Magaz. nat. History, janvier 1898, p. 31 



LXXV11I SOCIÉTÉ ROYALE Z00L0C1QUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

disque aplati, et garnissent le bord de ce disque d'une frange serrée 
de lentacules (exemple : Obelia). Les Craspédotes nageurs, au con- 
traire, prennent la forme plus sphérique et développent leur vélum et 
leur musculature (méduses des grands fonds). 

Chez les Acraspèdes, les curieuses invaginations de la face sous- 
ombellaire ne sont autre chose qu'un approfondissement de cette 
cavité; l'augmentation de l'ombelle se produit aussi par des excrois- 
sances ou lobes (non par échancrure du bord) comme le prouve le 
stade larvaire ephyra. Les plus nageurs développent un velarium 
(Guboméduses) ; les plus flottants étalent le disque, atrophient le vela- 
rium, se garnissent le bord de franges (Aurélia), c'est-à-dire font la 
même chose que les flottants des Craspédotes. 

Il ya donc quatre directions d'évolution, parallèles deux à deux ; 
on comprend la complication apparente qui doit résulter de ces rap- 
ports croisés. Aussi, la classification des Méduses a-t-elle été long- 
temps un exemple de confusion. Il y aurait peut-être intérêt à essayer 
un arrangement logique par application des considérations esquissées 
ci-dessus. 

Les Méduses démontrent encore un autre principe : l'augmentation 
de taille par hypertrophie d'un organe unique. Un cas analogue est 
l'appendice caudal des Tuniciers et même la queue des Poissons et des 
Reptiles, organe uniquement moteur et qui constitue une fraction rela- 
tivement considérable de la masse du corps. L'exemple le plus 
frappant est la branchie des Tuniciers, qui forme à elle seule au moins 
les neuf dixièmes du corps, tandis que tout le reste des viscères est 
ramassé en une petite boule, le « nucleus ». Ce qui détermine cette 
hypertrophie, ce n'est pas tant la fonction de respiration que celle de 
nutrition, le mode tout spécial de préhension des aliments, par enro- 
bage des parcelles alimentaires dans un cordon gélatineux sécrété par 
les parois de la branchie. L'énorme cavité palléale des Lamellibranches 
est probablement aussi en rapport avec la préhension des aliments. 
Quand la nourriture consiste en parcelles microscopiques, il y a tou- 
jours des dispositifs pour traiter mécaniquement une grande quantité 
d'eau, soit par augmentation de la capacité de l'organe respiratoire 
comme dans les deux cas cités, soit par des tentacules ciliés étendant 
la zone influencée par l'animal. L'identité du but à atteindre amène 
des analogies, auxquelles les anciens zoologistes ont pu se tromper. 
C'est ainsi que P.-J. van Beneden considérait la branchie des Tuni- 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904; LXXIX 

ciers comme une couronne tentaculaire de Bryozoaire anastomosée et 
rentrée dans le corps, conception qui a eu beaucoup de succès, et que 
Lacaze-Duthiers homologuait point par point Tuniciers et Lamelli- 
branches. 

Un dernier exemple de taille déterminée par l'hypertrophie d'un 
seul organe est fourni par la plupart des parasites quelque peu spé- 
cialisés, où souvent l'état final adulte n'est plus qu'un sac avec des 
œufs. Beaucoup de Crustacés parasites sont dans ce cas; en même 
temps, la différence de taille entre les deux sexes est au maximum, 
le mâle étant lui-même comme un parasite sur la femelle. 

Nous avons vu chez les Mollusques, les difficultés résultant de la 
forme ramassée pour un accroissement de taille; nous avons rattaché 
cette forme ramassée à l'influence d'un organe unitaire, la sole mus- 
culaire ventrale, organe d'une reptation comportant en même temps 
une adhérence au support. Ce qui donne à la sole des Mollusques son 
caractère d'organe unitaire, c'est qu'elle est uniquement sur la face 
ventrale, pour ainsi dire entièrement distincte du corps, n'influençant 
pas les viscères et non influencée par eux. Quand les masses muscu- 
laires sont latérales ou tout autour du tronc, cette indépendance 
n'existe plus; il y a métamérisation et la reptation se fait par des 
ondulations latérales. Les diamètres transverse et vertical varient 
peu, mais le diamètre longitudinal, l'axe principal, s'accroît d'une 
façon démesurée; la taille s'accroît par addition constante de nouveaux 
segments. Il y a une quarantaine d'années, chacun de ces segments 
était plus ou moins une individualité distincte et l'ensemble était con- 
sidéré comme une colonie linéaire. Un livre des plus intéressants, 
publié en 1881, est l'exposé le plus complet et le plus logique de 
cette théorie ( l ). La formation de nouveaux segments était tout 
simplement un cas de bourgeonnement. Cette conception générale, 
quelque peu vague, a été précisée quand il a été démontré que le 
mode d'accroissement de tous les organismes linéaires peut être homo- 
logué avec le mode particulier de l'augmentation du nombre des 
loges chez les Polypes du groupe des Cérianthes. C'est Éd. van 
Beneden qui a attiré l'attention sur ces faits et en a vu immédiate- 
ment toute la portée. C'est même l'espoir do trouver des formes de 
transition qui lui a fait entreprendre l'étude des larves i»t ; ht^i< i m-s 



( l ) Ed. Perrier, Les colonies animales et la formation des organismes, 



LXXX SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

d'Anthozoaires de la « Plankton-Expedilion » de Hensen. Cet espoir 
ne s'étant pas réalisé, l'auteur s'est borné à des indications sommaires, 
sans discuter à fond son intéressante théorie. On comprend que le fait 
de pouvoir rattacher le mode d'accroissement des Vers, des Articulés 
et même des Vertébrés, au mode d'augmentation de taille des Cœlen- 
térés, est de la plus haute importance. 

L'addition répétée de nouveaux segments a naturellement pour 
conséquence l'allongement du corps et l'augmentation du nombre des 
métamères. Le nombre de ces métamères peut ainsi devenir considé- 
rable, mais il doit pourtant y avoir une limite. Nous n'avons pas le 
moindre soupçon de ce que peuvent être les causes limitant cet 
accroissement; y a-t-il une cause physiologique générale, ou sont-ce 
dans chaque cas particulier des considérations d'adaptation au genre 
de vie, nous n'en savons absolument rien. Ce que les faits établissent 
nettement, c'est, dans la suite de l'évolution, la réduction du nombre 
des segments, la fixité de ce nombre et l'accroissement de taille, non 
plus par le nombre des segments ou somites, niais par l'augmentation 
de leur taille individuelle. Un fait d'une importance phylogénique 
probablement considérable est le nombre très élevé des somites chez 
les Vertébrés primitifs, Amphioxus, Cyclostomes, Sélaciens; il com- 
porte un progéniteur vermiforme à nombreux somites, et dans l'autre 
direction, c'est-à-dire dans la descendance, une diminution de ce 
nombre soit par concrescence, soit par atrophie. Des organes uni- 
taires comme le sac péribranchial d\A))iplu'o.vus peuvent avoir joué un 
rôle causal : chez les Poissons inférieurs, la première concentration 
régionale est la partie antérieure. Plus tard et pour les parties 
postérieures, il y a eu une action analogue des membres latéraux, 
par l'intermédiaire de leur musculature; l'embryologie montre encore 
fort nettement comment de nombreux segments musculaires conver- 
gent vers les membres. 

Le vulgaire associe inconsciemment l'idée de grande taille avec des 
habitudes carnassières: c'est un sujet constant d'étonnement que le 
régime herbivore de l'Iguanodon, et la fable de Jonaset de la baleine 
s'explique par la même association erronée d'idées. Très nettement 
chez les Mammifères, les géants sont des herbivores et les carnassiers 
qui en font leur proie sont notablement plus petits; ces rapports 
comportent nécessairement une façon spéciale de maîtriser la proie 
d'un seul coup et puis de la dépecer lentement, opérations où la 



BULLETINS DES SÉANCES. ANNÉE 1904. LXXXI 

mobilité des membres, une armature de griffes puissantes, une spé- 
cialisation de la dentition entrent en ligne de compte. 

Ce principe ne s'applique qu'aux animaux terrestres. Chez la plu- 
part des Vertébrés aquatiques, les relations sont inverses, parce que 
la proie est avalée d'un coup; le proverbe a raison qui dit que les 
grands poissons mangent les petits. Les dents servent généralement 
moins à la division ou au dépeçage que comme moyen d'arrêter une 
proie agile et gluante. Comme exception, on peut citer Orca gladia- 
tor, qui attaque la Baleine beaucoup plus grande que lui et arrache à 
grands coups de dents des lambeaux des nageoires et, dit-on, de la 
langue; mais il faudrait s'assurer que l'abattis de baleine est le menu 
ordinaire des Orques. Tous les carnassiers aquatiques paraissent 
beaucoup plus grands que leurs victimes. Les Phoques mangent des 
poissons de taille moyenne; les Cachalots ont l'estomac rempli de becs 
de Céphalopodes et tout le monde sait que la Baleine, le géant de 
toute la création tant fossile que vivante, se nourrit de petits animaux, 
du plankton, arrêtés par filtrage dans ses fanons effilochés. Les 
grands Squales et surtout les énormes Arthrodiriens fossiles d'Amé- 
rique avaient presque tous une dentition démontrant leurs habitudes 
carnassières. Mais ici aussi il y a une exception; un des plus grands 
Sélaciens, le Squale pèlerin se nourrit à peu près comme la Baleine. 

Le sujet est loin d'être épuisé ; nous avons à peine mentionné les 
Oiseaux, signalé la différence de taille entre les sexes; nous avons 
passé sous silence bon nombre de groupes, comme par exemple les 
Uotifères, dont probablement la diminution de taille est une dégéné- 
rescence. Pour une étude plus complète, il faudrait déterminer dans 
chaque type les tailles extrêmes, comparer avec le genre de vie pour 
tâcher de trouver des rapports de cause à effel. Au lieu d'un travail 
méthodique, nous nous sommes bornés à quelques notes, pour ainsi 
dire au hasard; elles suffisent pourtant pour démontrer l'importance 
du sujet et le rôle considérable joué par la taille dans l'évolution des 
animaux. 

La séance est levée à 7 heures. 



T. XXXIX, 1904 

31 décembre 1904. 



LXXXII SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Séance du 7 mai. 

Présidence de M. Lameere. 

La séance est ouverte à 4 l / 2 heures. 

Les comptes rendus des réunions de janvier à avril 1904 contenus 
dans les feuilles 1 à 5 des Bulletins des séances sont déclarés adoptés. 

Bibliothèque. 

Don de M. Weyers : 

J. Deby : Description of a new dipterous lnsect, Psamaieiomya 
pectinata (Ex : Joi'RN. Roy. Microscop. Soc; Londres, 1899). 

Dépôts : 

Bulletins des séances : 1904, feuilles 1-2, parues le 31 mars, et 
feuilles 3 à 5, publiées le 9 avril. 

Tiré a part : 
Ad. Kemna : Morphologie des Foraminifères arénacés. 

Communication. 

M. Lameere fait part de la capture, par M. René Van Saughem, 
de Rruges, d'un oiseau de passage rare : Ardea purpurascens, Briss, 
dans les marécages de Woumen-lez-Dixmude. 

La séance est levée à 5 heures. 



Séance du 4 juin. 

Présidence de M. Dautzenberg. 
La séance est ouverte à 4 l j 2 heures. 

Correspondance. 

La Société belge de Géologie organise pour le dimanche 12 juin 
une excursion au Ketel-Berg, aux tranchées de la station d'Etter- 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. LXXXII1 

beek, à celles du Jagersveld (Boitsfort) et à Stockel, sous la direction 
de M. Mourlon, et sous celle de M. Rutoi, pour le Pleistocène. 

Bibliothèque 

Dons de l'auteur : 

D. K. Greger : The distribution and synonymy of Ptychospira 
sexplicata [White and Whisfîeld). — On the genus Rhynchopora, 
King, with notice of a new species (Ex : Americ Geologist., 
vol. XXXIII, 1904). 

Communications. 

M. Weyers annonce la capture, dans le parc de Bruxelles, d'un 
insecte assez rare dans notre pays : Cerophytum elatoroides, Latr. 9 . 

M. Kemna entretient l'assemblée de ses études sur les poissons 
fossiles primitifs. 

La séance est levée à 5 l / 2 heures. 



Séance du 2 juillet. 

Présidence de M. Lameere. 
La séance est ouverte à 4 l / 2 heures. 

Bibliothèque. 

Dons de l'auteur : 

R. d'Andrimont : Chamoisit Lager de Nuçic {Prague). — Notes 
sur les causes et l'intensité du jaillissement deau que donnent les 
nappes captives lorsqu'elles sont atteintes par un forage dit << arté- 
sien ». — V alimentation des nappes aquifères. — Note complc mili- 
taire à Vétude hydrologique du littoral belge (Ex : Soc. Céol. de Bel- 
gique, t. XXX et XXXI ; Liège, 1904). 

Des remerciements sont votés au donateur. 



LXXXIV SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Communications. 

M. Rousseau annonce le prochain dépôt d'un travail sur les Proto- 
zoaires des eaux douces de Belgique, qu'il accompagnera d'un cata- 
logue général des espèces connues. 

M. Lameere entretient l'assemblée des inconvénients que produit 
l'application à outrance de la règle de priorité, ainsi que de certaines 
difficultés de nomenclature, notamment de l'emploi de la majuscule 
ou de la minuscule pour les noms spécifiques lorsque ceux-ci sont des 
noms d'auteurs, et dans le même cas, de l'emploi ou non des accents. 
Faut- il orthographier : Candezei ou Candezei, ou bien candezei ou 
candèzei? 

Excursion. 

Rien n'étant encore fixé quant au séjour que comptait faire en 
juillet M. Lameere à Assenede, l'assemblée ajourne sine die la déci- 
sion à prendre relativement à l'excursion de 1904. 

M. Kemna annonce qu'il invitera la Société à visiter les installa- 
tions des waterworks d'Anvers à Waelhem, lorsque le moment sera 
convenable, vers le printemps de 1905. Il recommande également 
une visite au jardin de la Société royale de Zoologie d'Anvers. 

La séance est levée à 5 l / 2 heures. 



Séance du 1 er octobre. 

Présidence de M. Willem. 
La séance est ouverte à 4 l f t heures. 

Correspondance. 

La Société nationale des Sciences naturelles et mathématiques de 
Cherbourg annonce le décès de son fondateur et directeur, M. Le 

Jolis. (Condoléances ) 

Le secrétaire général annonce les décès de deux éminents malaco- 
logues : Philippi, à Santiago, et von Martens, à Berlin. 



BULLETINS DES SÉANCES. ANNEE 1904. LXXXV 

Bibliothèque. 

Don de l'auteur : 

R. d'Andrimont : Les filons de plechblende de Joachimsthul 
(Bohême). — Les filons cuprifères de Graslitz-Klingcnthal [Bohême 
et Saxe) (Ex : Ann. Soc. Géol. de Belg.; Liège, 1904). 

Des remerciements sont votés au donateur. 
Communications. 

L'ORIGINE DE LA CORDE DORSALE 
Par Ad. KEMNA. 

I. — Importance morphologique de la. corde. 

1. La corde dorsale dans l'historique de la théorie cellulaire. — 2. Histo- 
logie de l'Amphioxus; caractère exceptionnel de la corde. — 5. Situation 
topographique, rapports et fonctions. — 4. Embryologie de la corde. — 
5. Répartition zoologique. — 6. Résumé général et conclusions. 

II. — Théories actuelles sur l'origine de la cordi:. 

7. Opinion de Haeckel. — 8. Théorie de Gegenbaur. — 9. Principe des 
organes précurseurs. — 10. Les organes précurseurs dans la théorie de 
Gegenbaur. — 11. Les cas de cénogénèse dans la théorie de Gegenbaur. 

III. — Fonction primitive de la corde. 

12. Fonctions associées. — 13. Exemple du complexe pharyngien primitif; 
théorie des glandes fermées. — 14. Fonction primitive locomotrice de la 
corde. 

IV. — Origine de la cordi . 

15. Exemples de division longitudinale du tube digestif. — 1G. Çhoil du 
groupe animal précurseur. — 17. Choix de l'organe précurseur. — 
18. Nature et raison des modifications. — 19. Les Tuniciers, — 20. Détermi- 
nation des caractères du progénileur. 

V — Évolution phylogétuqi i . 

21. Diplocordes et progéniteur des Cordés. — 22. Transformation de Por 
^nisme coloniaire en individus isolés. — 23. Mobilité et ses conséquences; 
redressement du tube digestif. — 24. Le progéniteur et les Tuniciers 
Le progénileur et les Entéropneustes. — LesEntéropneustes H àmphioxus. 

— 27. Position réelle d'Amphioxus. 



LXXXV1 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

I. — Importance morphologique de la corde. 

1. — La corde dorsale dans Fhistorique de la théorie cellulaire. 

Dans les tissus végétaux, les cellules gardent leur individualité. 
Les organes massifs comme le bois, le parenchyme des feuilles, 
résultent de l'accumulation de cellules toutes semblables et bien 
distinctes. La double tendance de la cellule végétale à vacuoliser son 
protoplasme, ce qui augmente sa taille, et à s'entourer d'une mem- 
brane épaisse et inerte de cellulose, qui l'isole de ses voisines, rend 
l'observation facile; les cellules végétales ont été vues dès les pre- 
miers temps du microscope. Ces observations étaient de simples 
constatations, n'ayant qu'un intérêt de curiosité. En se multipliant et 
se précisant, elles sont devenues plus scientifiques et ont donné lieu, 
vers 1837, à une généralisation : Schleiden a proclamé que tous les 
éléments des végétaux proviennent de la multiplication de cellules et 
que les éléments autres, comme les vaisseaux, sont des cellules 
modifiées. 

Cette généralisation dominait toute l'histologie végétale. Elle avait 
aussi une portée philosophique. Chaque cellule ayant sa vitalité 
propre, son individualité physiologique, une force vitale générale et 
unique n'était plus seulement une conception inutile, mais encore une 
absurdité. La théorie vitaliste fut abandonnée en physiologie végé- 
tale, où il n'y avait plus de place pour elle. C'est une des rares occa- 
sions où, pour les conceptions générales, la botanique a été en avance 
sur la zoologie. 

La théorie de Schleiden s'appliquait uniquement au règne végétal. 
Les organes des animaux présentent d'ordinaire un assemblage confus 
de parties, dans lesquelles il n'est pas possible de reconnaître des 
éléments uniformes. A la simplicité de la composition cellulaire des 
végétaux, on opposait la complexité de structure et la multiplicité 
originelle des tissus chez les animaux. 

Les choses simples ne sont pas nécessairement géniales; mais les 
choses géniales sont toujours simples. La théorie cellulaire moderne 
n'est que l'extension aux animaux des principes de Schleiden. L'idée 
maîtresse d'une grande découverte vient à ['improviste, comme un 
réflexe inconscient de l'intelligence à une incitation quelconque; une 
pomme qui tombe fait découvrir la gravitation, mais à condition que 
ce soit Newton qui la voit tomber. La théorie cellulaire moderne est 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 190*. LXXXVII 

le résultat d'une conversation de table d'hôte entre Schleiden et un 
jeune assistant de Johan Mueller en 1838. Voici comment Schwann 
lui-même a raconté l'incident : 

« Un jour que je dînais avec M. Schleiden, cet illustre botaniste 
me signala le rôle important que le noyau joue dans le développement 
des cellules végétales. Je me rappelai tout de suite avoir vu un 
organe pareil dans des cellules animales et je saisis à l'instant même 
l'extrême importance qu'aurait ma découverte, si je parvenais à 
montrer que, dans ces cellules, ce noyau joue le même rôle que le 
noyau des plantes dans le développement des cellules végétales... Ces 
idées se présentant à mon esprit, j'invitai M. Schleiden à m'accom- 
pagner à l'amphithéâtre d'auatomie, où je lui montrai les noyaux des 
cellules, etc. » 

La citation n'est pas textuelle. Au lieu du terme vague de cellules 
animales, Schwann précise et indique les cellules de la corde dorsale. 
Pourquoi cet organe plutôt qu'un autre? Serait-ce l'effet d'un simple 
hasard? Il est probable que non, car on peut trouver des raisons. 
La corde présente une structure particulière, pour ainsi dire unique 
parmi les animaux. Ces particularités, certainement en rapport avec 
sa fonction spéciale, consistent en la réunion d'un certain nombre de 
cellules dans une gaine commune; toutes ces cellules sont fortement 
vacuolisées, ce qui réduit proportionnellement le protoplasme et rend 
facilement visible le noyau; les membranes délimitant la cellule sont 
bien développées et leur ensemble constitue un réseau de brides 
reliant entre elles les parois de la gaine commune. 

Par la vacuolisation du protoplasme et le maintien des 
membranes, les cellules de la corde dorsale des Vertébrés 
inférieurs ressemblent aux cellules végétales; cet objet était 
donc bien de nature à fournir la première idée de la compo- 
sition cellulaire comme théorie générale, s'appliquant au 
monde organique tout entier et non plus uniquement au 
règne végétal. 

2. — Histologie de /' Amphioxus ; caractère exceptionnel de la corde. 

Cet état massif des organes et leur complication par emmêlement 
de plusieurs tissus ne sont pas des caractères originels des animaux. 
Les groupes les plus inférieurs ont l'arrangement épilhélial, plus ou 
moins compliqué par des épaississements locaux ou des plissements 



LXXXVIII SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

des feuillets. Chez tous, ce stade épithélial se retrouve au début de 
l'ontogénie, et même des formes assez élevées dans l'échelle des êtres 
en montrent à l'état adulte des traces fort nettes. 

Parmi ces cas, et un des plus typiques, il est curieux de ren- 
contrer FAmphioxus, le premier représentant du groupe supérieur du 
règne animal. Les organes sont épilhéliaux, non parenchymateux, 
une palissade de cellules sur une basale. L'accolement des basâtes 
de deux épithéliums adossés donne une lame anhiste, faiblement cellu- 
larisée par immigration. Toutes ces lames forment un système continu 
de membranes de soutien, entre autres le derme et les myocomes. 

La règle s'applique à la plupart des organes de l'Amphioxus; la 
moelle épinière et les glandes génitales font quelque peu exception ; 
mais, par exemple, le foie, massif à partir des Cyclostomes, est un 
diverticule creux de l'intestin. L'appareil le plus spécialisé en vue 
d'un mode de fonctionnement tout particulier, est le pharynx; ses 
gouttières hypobranchiale avec l'endostyle et épibranchtale ne sont 
que des régions ciliées d'un épithélium; le squelette si compliqué des 
fentes branchiales n'est qu'une condensation des lames anhistes inter- 
épilhéliales. 

L'appareil squelettique des Invertébrés est une formation géné- 
rale, diffuse dans tout le corps, un tissu dans lequel sont noyés tous 
les organes; quand il y a des pièces squelettiques pour des organes 
spéciaux, ces pièces ne sont que des modifications locales de la 
formation squelettique générale. Il en est tout autrement de la corde ; 
elle ne fait pas partie d'un système général diffus; elle est une 
formation très particulière. Les cellules sont vacuolisées d'une façon 
toute spéciale; une gaine la délimite extérieurement, la sépare nette- 
ment du tissu environnant et en fait un organe autonome; la fixation 
des membranes cellulaires à cette gaine rend toutes les parties soli- 
daires; l'organe est une seule pièce (Gegenbaur). 

Parmi les organes a arrangement simplement épithélial 
de l'Amphioxus, la corde fait exception par la modification 
vacuolaire de ses cellules et leur réunion par une gaine com- 
mune en un organe unique. 

3. — Situation topographique, rapports et fonctions. 

La corde est une tige axiale longitudinale traversant tout le corps; 
elle ne montre jamais de tendance à une division métamérique. Ces 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. LXXXIX 

deux faits ont une conséquence importante pour la morphologie géné- 
rale des Vertébrés. « Par la corde, l'organisme des Vertébrés arrive 
à un degré plus élevé de l'unification que les Invertébrés présentant 
également la structure métamérique » (Gegenbaur). La corde est un 
organe unitaire. Cette notion est une des idées fécondes de Gegen- 
baur ; elle est applicable, par exemple, aux sacs péribranchiaux de 
l'Amphioxus et des Tuniciers, aux membres pairs des Vertébrés, à 
la sole musculaire ventrale et à la coquille des Mollusques. 

La formation de la corde dans le plan sagittal, où se trouvent 
nécessairement aussi le tube digestif et le tube nerveux, a pu contri- 
buer à élever le diamètre vertical du corps, caractère distinctif du 
Vertébré (Willey), en rapport avec la faculté de natation rapide. 

Les myocomes ou cloisons entre les niasses musculaires métamé- 
risées, qui confluent vers le dehors avec le derme, se fixent intérieu- 
rement à du tissu entourant la corde. On a conclu de ce dispositif à 
un fonctionnement comme axe squelettique au service de la loco- 
motion. 

La corde existe aussi chez les Tuniciers, mais uniquement dans la 
queue (urocordie), appareil certainement locomoteur dans ce groupe. 
Gegenbaur (Zeitschrift fur wiss. Zoologie, VI, 1855) a montré com- 
ment une gaine élastique, remplie de liquide sous pression, possède 
à la fois la rigidité et l'élasticité nécessaires pour fonctionner comme 
l'axe d'une queue motrice. 

La corde se trouve entre le tube digestif en dessous et la moelle 
épinière au-dessus. On n'a pas établi de rapports fonctionnels avec le 
tube digestif, ce qui a d'autant plus lieu d'étonner que la corde en 
provient onlogéniquement. Mais on admet généralement une fonction 
de support pour la moelle épinière, avec laquelle la corde est coex- 
tensive. 

Par sa situation axiale dans toute la longueur du corps et 
l'absence de métamérisation, la corde est un organe unitaire 
et contribue à l'élévation du diamètre vertical; elle fournit 
un point d'appui aux myocomes entre les muscles locomo- 
teurs et sert de support à la moelle épinière. 

4. — Embryologie de la corde. 

La corde se forme comme une évagination de la région médiane 

dorsale du tube digestif primitif ou archenteron, à peu près en même 



XC SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

temps que les vésicules cœlomiques. Le caractère d'une évagination, 
c'est-à-dire d'une formation tubulaire creuse, est toujours faiblement 
marqué, et même, généralement, la corde est, dès le début, une tige 
compacte; mais l'exemple du centre nerveux, tubulaire chez la plu- 
part des formes, massif chez quelques-unes, aussi l'exemple du cris- 
tallin, démontrent que le caractère solide de pareilles formations 
est un procédé purement embryologique et secondaire; les faibles 
indications de disposition tubulaire, conservées dans quelques cas, ont 
une signification morphologique beaucoup plus importante et doivent 
déterminer l'interprétation. 

L'origine endodermique est absolument nette chez l'Amphioxus et 
les Tuniciers, et rien ne permet de révoquer en doute l'interprétation 
directe des faits; il n'y a, dans ces groupes primitifs, aucun indice 
pouvant justifier de considérer la formation, aux dépens de l'endo- 
derme, comme une altération du document embryologique par céno- 
génèse. 

11 en est autrement chez les Amniotes. Les cavités cœlomiques et 
la corde ne se forment pas aux dépens de l'archentéron, mais aux 
dépens d'une invagination distincte de la couche ectodermique. Ces 
faits nous placent devant l'alternative désagréable, ou bien d'homolo- 
guer des organes provenant, dans les deux groupes zoologiques, de 
feuillets embryonnaires différents, ou bien de nier l'homologie frap- 
pante de la corde dans toute la série des Vertébrés. Mais on peut 
aisément tourner la difficulté en considérant l'invagination gastru- 
laire comme se faisant en deux fois chez les Amniotes; une première 
invagination donne uniquement le tube digestif; une seconde fournit 
le matériel pour le cœlome et la corde (0. Hertwig). Ectoderme, 
endoderme, mésoderme sont des mots applicables seulement à partir 
d'un certain stade embryonnaire, et la confusion résulte uniquement 
de ce qu'on a voulu les appliquer trop tôt. A ce compte, on pourrait 
soutenir que l'endoderme lui-même dérive de l'ectoderme, car c'est 
une partie de la paroi, entièrement externe de la blastula, qui s'inva- 
gine pour former la gastrula. En tout cas, des deux procédés de 
formation de la corde chez les Ichthyopsidés et les Amniotes, l'un 
doit être primitif et l'autre une modification secondaire du premier; 
le choix ne peut être douteux : 

La corde est typiquement une évagination de la partie 
médiane dorsale du tube digestif. 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. ICI 

5. — Répartition zoologique. 

La corde existe chez tous les Vertébrés et dans la queue des Tuni- 
ciers. Chez ces derniers, elle partage le sort de la queue, disparaît 
quand cet organe s'atrophie; elle est permanente chez les Appendicu- 
laires.Chez l'Amphioxus et les Gyclostomes, elle est bien développée et 
fonctionnelle. Chez les Sélaciens elle est déjà réduite ; le tissu envi- 
ronnant s'est chondrifié et la remplace fonctionnellement. Mais chez 
tous les Vertébrés, elle apparaît encore bien marquée comme un 
organe précoce, dans le cours du développement ontogénique ; c'est 
un exemple d'hérédité tenace, « zàhe Vererbung », suivant une 
expression favorite de Hseckel. 

La corde des Tuniciers a une histologie spéciale. La vacuolisation 
s'est faite, non à l'intérieur des cellules, mais à l'extérieur; les cel- 
lules ont été refoulées contre la gaine et tout l'intérieur de la corde 
est une seule vaste cavité occupée par un liquide et sans travées mem- 
braneuses. Le même résultat fonctionnel est atteint, mais par un 
autre procédé. L'origine endodermique et la situation topographique 
dans le plan sagittal sont comme chez les Vertébrés et forcent à 
homologuer les structures dans les deux groupes. Il en est résulté un 
remaniement important de la classification ; les Vertébrés ne sont plus 
un groupe isolé, opposé à l'ensemble des Invertébrés; Vertébrés et 
Tuniciers ont été réunis sous la dénomination de Cordés. 

Dans les deux groupes Tuniciers et Amphioxus, la corde est un 
organe déjà complètement développé, anatomiquement et histolo- 
giquement adapté à sa fonction spéciale, par conséquent, fruit d'une 
évolution déjà assez longue, et même apogée de cette évolution, car 
dans les groupes subséquents, la corde entre en régression. Il est 
naturel de se demander si dans l'un ou l'autre groupe inférieur à 
l'Amphioxus et aux Tuniciers, il ne se trouve pas des organes qui ont 
pu être l'ébauche ou le précurseur de la corde. De tels organes onl, en 
effet, été signalés chez BalanoglQssus, Rhabdopleura et Cephalo- 
discus, sous forme de diverticules antérieurs du tube digestif, plus ou 
moins directement en rapport avec le centre nerveux ; on a même 
appliqué la dénomination de corde à ces structures. 

De comparaisons avec la larve « Actinotrocha » de Phoronis, il 
semble résulter que pour Rhabdopleura et Cephalodiscus, cette homo- 
logation n'est pas justifiée. Le diverticule n'a nullement la structure 
vacuolaire de la corde, mais est une glande sous-neurale, comme celle 



XCII SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

qui a été considérée chez les Ascidies (Van Beneden et Julin) de 
nature hypophysaire. Seul, le diverticule de Balanoglossus présente 
la vacuolisation cordale, mais est sans rapport anatomique avec le 
centre nerveux. La vacuolisation se trouve dans d'autres organes : les 
deux orifices branchiaux de Cephalodiscus sont maintenus béants par 
un anneau de cellules ainsi modifiées; chez Balanoglossus, des 
régions étendues et fort diverses du tube digestif renferment de ces 
cellules. La larve Actinolrocha et Cephalodiscus ont, un peu plus bas, 
une paire de diverticules pharyngiens latéraux à cellules vacuolisées. 
Si on homologue ces structures, à cause de leur histologie, avec une 
corde, celle-ci est double et mérite le nom de « diplocorde ». La clas- 
sification suivante a été proposée (Masterman) : 

( Diplocordes . . . . Phoro?iis, Rhabdopleura, Cephalodiscus. 
ArcincorciGs . . . i 

( Hémicordes. . . . Balanoglossus. 

L Urocordes .... Tuniciers. 

Eucordes < Céphalocordrs . . Aruplnoxus. 

f Holocordes .... Vertébrés. 

11 importe de remarquer que la première interprétation comme 
corde, d'organes qui sont en réalité des glandes, était basée unique- 
ment sur leur situation topographique, sans tenir compte de l'histo- 
logie. Par contre, l'interprétation comme une corde double de diver- 
ticules latéraux est basée sur le caractère histologique, sans tenir 
compte de la situation. . 

Pour Balanoglossus, Spengel a insisté sur les différences histolo- 
giques avec la corde des Vertébrés : le diverticule de la trompe de 
Balanoglossus montre encore une lumière et un arrangement épilhé- 
lial autour de cette lumière, des cellules vacuolisées : exactement ce 
qu'on pouvait attendre d'un organe primitif précurseur de la corde; 
ce qui est le contraire de la conclusion de Spengel. 

La situation tout à fait antérieure de ces diverticules semble un 
obstacle à l'homologation avec [a corde; mais celle-ci, dans lonto- 
génie des Vertébrés, s'individualise d'avant en arrière et même chez 
les Tuniciers, il ne manquerait pas d'indications que leur urocordie 
est secondaire (Gegenbaur). 

La corde est fonctionnelle et atteint son maximum de déve- 
loppement chez les Tuniciers, l'Amphioxus et les Cyclo- 
stomes,et se réduit chez les autres Vertébrés. La modification 
vacuolaire des cellules se trouve dans les diverticules pha- 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. XC1II 

ryngiens latéraux de Actinotrocha.et Ceplialodiscus, autour 
des fentes branchiales de Cephalodiscus et dans le diverticule 
médian de la trompe de Balanoglossus. 

6. — Résumé général et conclusions. 

Les principaux points acquis peuvent être groupés comme suit : 

Zoologiquement, la corde existe chez les Tuniciers et chez tous les 
Vertébrés, mais elle est plus développée chez les Vertébrés tout à fait 
inférieurs et est en régression dans les classes supérieures ; 

Ontogéniquement, c'est une évagination endodermique, dorsale, 
précoce, s'individualisant d'avant en arrière ; 

Histologiquement, les cellules sont caractérisées par leur vacuolisa- 
tion, et tout l'ensemble par une gaine commune qui en fait un organe 
unifié ; 

Topographiquement, cet organe unifié est aussi unificateur pour 
l'animal tout entier, à cause de son extension axiale longitudinale; et 
par sa position dans le plan sagittal, il a contribué à l'élévation du 
diamètre vertical; 

Fonctionnellement, la corde est au service de la locomotion et sert 
de support à la moelle épinière. 

Combinant ces faits entre eux, on peut en tirer quelques conclu- 
sions : 

Le développement maximum chez les Vertébrés inférieurs et la 
précocité ontogénique démontrent le caractère primitif de l'organe. 
Toutefois, l'argument de la précocité ontogénique doit être appliqué 
avec beaucoup de discrétion ; des organes relativement récents, mais 
fort volumineux ou fort importants, ont une tendance à anticiper; par 
exemple, le cerveau est hors de proportion chez l'embryon et plus que 
probablement il n'a jamais existé d'être adulte avec une hypertrophie 
du cerveau et du globe oculaire comme le jeune poulet à un certain 
stade. 

Gomme organe unitaire et comme ayant contribué à l'élévation du 
diamètre vertical, la corde a influé sur F architecture générale du type. 

Grâce à la rigidité et à l'élasticité résultant de sa conformation 
histologique, et comme organe non seulement anatomiquement mais 
aussi physiologiquement unitaire, la corde fonctionne pour coor- 
donner les mouvements des masses musculaires métamérisées indivi- 












XCIV SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

duelles, dans un effet d'ensemble. La locomotion n'est pas assurée par 
des organes distincts, mais par l'action du corps lui-même et tout 
entier. Cette locomotion est une natation rapide, pour laquelle l'élé- 
vation du diamètre vertical est une adaptation favorable. 

Les homologies qu'on a voulu établir entre la corde et les diver- 
ticules antérieurs de quelques Invertébrés sont loin d'être suffisam- 
ment établies; nous aurons plus loin à examiner attentivement les 
raisons. On est pourtant autorisé à dériver la corde d'une portion 
dorsale de V intestin; à défaut d'un organe anatomiquement distinct 
que l'on pourrait considérer comme l'origine de la corde, il y a le 
fait important que, dans le groupe des Entéropneustes, la modifica- 
tion vacuolaire cordale semble être une faculté générale de l'épithé- 
lium du tube digestif. 

La corde est un organe morphologiquement très impor- 
tant, qui a exercé une influence dominante pour la constitu- 
tion du type vertébré; il faut en douer le progéniteur et la 
dériver de l'intestin. 

II. — Théories actuelles sur l'origine de la corde. 

7. — Opinion de Hœckel. 

S'il est un ouvrage tout indiqué pour donner une opinion raison- 
née sur l'origine de la corde, c'est bien la Systematische Phylogenie 
de Hœckel. L'auteur mentionne la situation topographique de l'or- 
gane, sa formation ontogénique aux dépens « d'une traînée iZellen- 
streifen) médiane ou d'un pli dorsal de l'archentéron » (vol. III, 
p. 61). La corde est en corrélation avec la moelle (vol. II, p. 320). 
On voit que c'est la simple transcription des faits embryologiques, 
sans aucun commentaire. Il ne décide pas quel mode de formation 
est plus probable, un cordon plein ou une évagination tubulaire, 
quel est l'organe précurseur et sa fonction. Il semble toutefois pen- 
cher vers la fonction de support du système nerveux. 

8, — Théorie de Gegenbaur. 

Gegenbaur s'est livré à une discussion plus approfondie et est 
arrivé à une vue d'ensemble, qui mérite le nom de théorie. 

Le point de départ lui est fourni par les diverticules médians de 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. XCV 

Balanoglossus , Rhabdopleura et Cephalodiscus et les rapports avec 
le centre nerveux. 

Ces diverticules sont antérieurs ; mais la corde s'isole aussi d'avant 
en arrière, et même chez les Tuniciers, où elle est restreinte à la 
queue, chez quelques espèces, elle dérive de matériaux situés tout 
juste sous la première ébauche du centre nerveux. L'auteur admet 
donc un développement phylogénique d'avant en arrière. 

Ces diverticules sont des poches plus ou moins profondes, ne com- 
muniquant avec le tube digestif que par un orifice rétréci ; la corde, 
au contraire, se forme comme une évagination sur toute la longueur 
de l'intestin. L'auteur explique cette différence comme une abrévia- 
tion cénogénique. 

De par leur situation dans la région antérieure, ces diverticules se 
trouvent tout à fait au commencement du tube digestif, dans la zone 
où l'endoderme et l'ectoderme (invagination stomodéale) se touchent. 
Les diverticules paraissent en rapport, tantôt plus avec l'une couche, 
tantôt plus avec l'autre (la glande hypophysaire d'Actinotrocha et 
des autres formes est d'origine épidermique, d'après Masterman). 
Gegenbaur admet une origine ectodermique et trouve une confirma- 
tion dans le fait que partout « le premier matériel destiné à l'ébauche 
de la corde, dérive d'une localité embryonnaire indifférente ; la partie 
antérieure de la corde provient de la région où l'endoderme et l'ecto- 
derme passent l'un dans l'autre ». Par conséquent, l'embryologie ne 
fournit pas un renseignement exact (kein treues Bild) : le document 
est faussé; pour s'étendre en arrière, l'organe primitivement ectoder- 
mique emprunterait dans l'ontogénie, par abréviation, des maté- 
riaux à l'endoderme. 

Pour la fonction primitive de cet organe précurseur, les déclara- 
tions ne sont pas toujours bien concordantes. Le diverticule de Bala- 
noglossus n'a aucun rapport avec la partie différenciée en centre du 
système nerveux, le nerf collaire; chez Cephalodiscus, le diverticule 
est bien sous le centre nerveux, mais non au contact et séparé par le 
cœlome; chez Rhabdopleura seul il y a contact, mais par l'intermé- 
diaire d'une masse interposée, en partie cellulaire, en partie gélati- 
neuse. Les trois structures sont homologues, mais cette homologie 
morphologique ne comporte pas nécessairement l'identité du rôle 
physiologique. Le cas de Rhabdopleura ne peut pas être généralisé ; 
l'organe ne peut pas être considéré comme déjà exclusivement appa- 
reil de soutien pour le centre nerveux (p. 186). Mais plus loin 



XCVI SOCIÉTÉ ROYALE 200L0GIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE 

(p. 188), ces organes sont « principalement un support pour le sys- 
tème nerveux central ». La corde des Tuniciers est incontestable- 
ment essentiellement un organe pour la locomotion, mais ce change- 
ment de fonction résulte de rapports secondaires avec la musculature 
dans la région caudale seule. 

Gegenbaur admet comme organe précurseur de la corde, 
les diverticules chez quelques Invertébrés, diverticules anté- 
rieurs, médians, parfois d'origine ectodermique stomodéale; 
l'extension postérieure de la corde, sa formation par l'endo- 
derme, les rapports avec la musculature locomotrice seraient 
des modifications secondaires; les rapports avec le centre 
nerveux pour la fonction de support seraient plus primitifs. 

9. — Principe des organes précurseurs. 

La théorie de Gegenbaur a été exposée ci-dessus en résumé, aussi 
exactement que possible, sans observations ni commentaires. Cette 
théorie va à l'encontre des idées admises, même de celles qui sem- 
blent le mieux établies, comme par exemple l'origine endodermique 
de la corde. Il convient donc d'accorder une attention toute particu- 
lière aux raisons et aux principes qui ont pu guider un morpholo- 
giste aussi distingué dans l'élaboration d'une pareille théorie. 

On dit souvent, déclare Gegenbaur, que rien n'est plus clair que 
de voir des cellules se dégager de leur connexion avec l'endoderme et 
se grouper en une tige servant de support au système nerveux. Il 
répond que rien n'est moins clair à se représenter. Si l'on suppose 
que l'organe débute modestement (et sans cela il n'y aurait pas d'évo- 
lution), on se heurte à l'inefficacité fonctionnelle d'un nombre res- 
treint de cellules comme appareil de soutien. L'ontogenèse de la corde 
aux dépens de l'endoderme est phylogéniquement absolument incom- 
préhensible, à moins que la corde ne dérive d'un organe préexistant, 
fonctionnellement et morphologiquement en rapport avec l'intestin. 
Cet organe a pu avoir une fonction quelconque, en vue de laquelle il 
s'est formé et développé ; ultérieurement et graduellement, il a aban- 
donné sa fonction primitive pour devenir appareil de soutien. 

Gegenbaur a appliqué ici un principe dont nous avons fait ressortir 
toute la valeur (voir sa Biographie dans ce recueil, année 1903) : 
celui de l'origine rarement entièrement nouvelle et spontanée des 
organes, mais leur développement aux dépens d'organes préexistants, 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. XCVII 

par modification de fonctions. Dans le cas particulier de la corde, cet 
organe précurseur devait en effet être fonctionnellement et morpho- 
logiquement en rapport avec l'intestin, et si, en même temps, il avait 
des rapports de voisinage avec le centre nerveux, cela n'en vaudrait 
que mieux. Il faut reconnaître que les diverticules antérieurs des 
organismes cités réalisent plus ou moins ce programme et que, par 
conséquent, leur choix comme point de départ peut se justifier. 

Une fois cela admis, toutes les particularités de la théorie ne sont 
plus que des conséquences inéluctables des prémisses. La situation 
primitive antérieure doit nécessairement faire considérer l'extension 
en arrière comme un développement ultérieur. L'origine ectodermique 
de l'une au moins de ces formations primitives doit faire considérer 
l'évolution aux dépens de l'endoderme comme une falsification cénogé- 
nique. En dehors de leur fonction tout à fait primitive et sur laquelle 
Gegenbaur ne s'explique pas, ces diverticules n'ont de rapport qu'avec 
le centre nerveux ; la nouvelle fonction de la corde n'a donc pu être 
que la fonction de support de ce centre ; dès lors, la fonction locomo- 
trice est aussi secondaire. Gegenbaur, avec une logique inexorable, 
n'a reculé devant aucune de ces conséquences, et tous les faits avec 
lesquels il entrait en conflit, étaient aussitôt déclassés comme altéra- 
tions cénogéniques ou modifications secondaires, sans signification 
phylogénique. Nous nous bornons pour le moment à constater ce fait. 

La théorie de Gegenbaur est une application du principe 
des organes précurseurs et toutes les particularités de cette 
théorie sont des conséquences du choix des diverticules anté- 
rieurs comme point de départ. 

10. — Les organes précurseurs de la corde dans la théorie 

de Gegenbaur. 

Ces diverticules chez les trois formes citées, « avec toutes les diffé- 
rences de détail, laissent reconnaître chez toutes un organe homo- 
logue, l'homologie consistant dans le rapport avec la portion anté- 
rieure de l'intestin ». Cette homologie est donc basée sur les connexions 
anatomiques, ou plutôt sur une seule, et les caractères fonctionnels, 
histologiques et embryologiques n'ont pas été pris en considération. 

Pour les rapports avec la corde ûc* Vertébrés, Gegenbaur n'est 
malheureusement pas très clair. Il commence par une déclaration 
générale : indépendamment des fonctions que peut posséder le diver- 

T. XXXIX, 1904 ~ 

31 décembre 1904. 



XCVIII SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

ticule et sous l'influence desquelles il s'est constitué, c'est un organe 
important {bedeutungsvoll, significatif), — mais qui ne mérite pas 
encore le nom de notocorde — , mais auquel nous devrons plus tard 
rattacher d'autres structures (la corde). 

La corde des Tuniciers n'est nullement en relation immédiate avec 
cette organisation, mais dérive bien pourtant d'un état analogue. 

Le paragraphe en petit texte, où l'auteur discute d'ordinaire compa- 
rativement les questions de morphologie, débute ainsi : « La concep- 
tion de ce diverticule comme une formation encore étrangère à la 
corde n'est pas en contradiction avec l'opinion que la corde dérive 
d'un organe semblable. » Un peu plus loin, il dit qu'il faut un organe 
précurseur qui n'est pas encore la corde, mais qui le deviendra; « ce 
diverticule est un tel organe », ou « un stade de début de la corde », 
encore indifférent et qui doit avoir été fort répandu dans des groupes 
éteints, dont les représentants actuels sont les restes. 

On voit que chaque affirmation est immédiatement corrigée et 
atténuée, de sorte que le résumé général serait à peu près comme 
ceci : la corde ne dérive pas des diverticules que nous connaissons, 
mais d'un diverticule répandu chez des formes ancestrales. La distinc- 
tion paraît subtile. Ce que probablement Gegenbaur a voulu dire, 
c'est que ce diverticule ancestral était indifférent par rapport à tout 
ce qui en est dérivé : les diverticules connus et la corde. Nous 
aurions donc le cas d'un organe primitif, qui s'est diversifié dans des 
lignes d'évolution différentes ; on ne peut pas alors établir de rapports 
directs entre les formes dérivées; elles ne sont pas dans la ligne 
anceslrale l'une de l'autre, mais il y a pourtant un rapport, parce 
que toutes proviennent d'un ancêtre commun. 

Le diverticule de Balanoglossus est situé dans la trompe, assez loin 
du centre nerveux spécialisé comme nerf collaire; il n'y a donc aucun 
rapport entre les deux organes; le diverticule est d'origine endoder- 
mique et a ses cellules vacuolisées. Chez Actinotrocha, Cephalodiscus 
et Rhabdopleura, il y a un rapport de voisinage plus ou moins intime 
avec le centre nerveux; la structure est glandulaire, non vacuolisée, 
et l'origine est ectodermique. Tous ces diverticules sont des poches, 
communiquant avec le tube digestif par un orifice plus ou moins 
rétréci et sont dirigées en avant; mais il n'y a plus d'unité entre elles 
pour tous les autres caractères : fonctions, rapports, histologie et 
embryologie. La notocorde des Vertébrés ressemble au diverticule de 
Balanoglossus par l'origine endodermique et la vacuolisation, mais 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. XCIX 

elle n'est pas en situation antérieure et n'est pas dirigée en avant, et 
n'est pas une poche; c'est une longue évagination de la portion 
caudale et truncale; chez les Tuniciers,.de la région caudale seule. 

L'évolution divergente peut amener entre les dérivés d'un même 
organe, des différences considérables; mais il y a pourtant des limites. 
Pour donner naissance à des choses aussi disparates, un organe 
ancestral a dû être extraordinairement indifférent, anatomiquement 
et fonctionnellement, c'est-à-dire qu'il n'aura pas été différencié en 
une portion isolée et distincte. Considérés en eux-mêmes, tous ces 
organes présentent des différences trop considérables ; on n'aurait 
jamais songé à les homologuer entre eux, s'il n'avait pas fallu chercher 
un organe précurseur de la corde. 

Gegenbaur s'est cru dans une position qui ne lui laissait pas le 
choix. Les seules formes animales pouvant entrer en ligne de compte 
sont en nombre assez limité; ce doivent être des Invertébrés, infé- 
rieurs et antérieurs phylogéniquement à 1' 'Amphioxus et aux Tuniciers, 
non encore définitivement spécialisés en l'un ou l'autre des grands 
phylums, tels que les Echinodermes, les Mollusques, les Annelés. Ces 
formes animales doivent avoir aussi quelque affinité, au moins loin- 
taine, avec les formes qu'on veut en dériver. Cephalodiscus, Rhabdo- 
pleura et surtout Balanoglossus répondeni assez bien à ce pro- 
gramme. Mais c'est tout. Et chez ces animaux possibles comme 
précurseurs, il faut encore faire choix d'un organe présentant des 
conditions bien déterminées : en rapport notamment avec l'intestin 
sur la ligne médiane. Il n'y a que ces diverticules; leur situation 
antérieure est, à un certain point de vue, un inconvénient, mais à un 
autre point de vue, un avantage, car on peut y voir la première indi- 
cation des rapports avec le centre nerveux, rapports que Ton considère 
généralement comme dominants par la suite chez les Vertébrés. Si 
donc on croit indispensable de partir d'un organe déjà distinct et 
suffisamment individualisé, il n'y avait franchement que celui-là. La 
question de l'origine de la corde est certainement un des problèmes 
les plus importants de la morphologie; y donner une solution en 
somme acceptable est un avantage énorme; dans ces conditions, c'est 
une tâche difficile et délicate que d'apprécier à leur juste valeur les 
difficultés. Gegenbaur a cru que les avantages de sa théorie compen- 
saient, et au delà, les inconvénients, que les faits favorables étaient 
assez nombreux et assez importants pour autoriser de disqualifier 
comme modifications secondaires les faits contraires. L'examen 



C SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

impartial des faits en eux-mêmes ne nous semble pas justifier cet 
optimisme. 

Les différences sont trop grandes pour permettre d'homo- 
loguer ces structures diverticulaires entre elles; leur situa- 
tion et leur direction antérieures ne permettent pas de les 
considérer comme des précurseurs de la corde. 

11. — Les cas de cénogénèse dans la théorie de Gegenbaur. 

Il est assez inutile d'insister sur la question de logique ou de 
méthode, que la cénogénèse ne peut pas devenir un moyen de se 
débarrasser des faits gênants. Le caractère de cénogénèse doit 
ressortir des faits considérés en eux-mêmes et indépendamment de 
leurs rapports avec des vues théoriques quelconques. Le mode de 
formation doit bien avoir l'aspect d'une anomalie, d'une modification 
secondaire, par rapport au mode de formation du type zoologique 
plus primitif. Tout animal pris comme progéniteur de groupe donne, 
dans sa propre ontogénie, le type désormais normal pour l'embryo- 
logie de ce groupe; il résulte de là que la cénogénèse doit affecter 
des groupes ultérieurs. 

La théorie de Gegenbaur est surtout caractérisée par le nombre et 
l'importance des modifications cénogéniques qu'elle assume. La corde 
se forme, non comme une poche en relation avec l'intestin par une 
portion restreinte, mais comme un pli ou une crête sur toute la lon- 
gueur. Elle serait d'origine eclodermique, mais se forme par l'endo- 
derme ; cela serait la modification cénogénique la plus formidable de 
toute l'embryologie. 

Pour appuyer cette origine ectodermique, Gegenbaur fait valoir 
que les diverticules des formes primitives sont situés dans la zone 
limite où l'endoderme et l'ectoderme passent l'un à l'autre. On ne 
peut comprendre cet argument que d'une seule façon : à cause de la 
situation antérieure de ces diverticules, il ne peut s'agir que de la 
région stomodéale; c'est, en effet, de l'épiblaste de l'invagination 
buccale que dérive la glande sous-neurale (Masterman). Or, la corde 
ne se forme pas ainsi ; elle ne contracte même aucune adhérence 
avec l'épiblaste ; elle est déjà bien isolée et individualisée sur une 
certaine longueur, quand l'invagination stomodéale n'est pas même 
ébauchée. 

Gegenbaur invoque aussi, que « le premier matériel de l'ébauche 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. CI 

de la corde dérive d'une localité embryonnaire indifférente *>, et il dit 
que cette localité est semblable (àhnlich) à celle donnant naissance 
aux diverticules. Mais quelle est chez les Vertébrés, la région ainsi 
indifférente au point de vue des feuillets, où l'ectoderme et l'endo- 
derme passent l'un à l'autre, sont confondus entre eux et avec le 
mésoderme, où se forme, sous l'aspect de cellules embryonnaires, le 
« premier matériel pour l'ébauche » non seulement de la corde, mais 
de tous les autres organes, et cela avant l'invagination stomodéale? 
Il n'y a pas de doute possible : cette localité ne peut être que le blas- 
topore. Mais le blastopore est à l'extrémité postérieure et forme 
probablement l'orifice anal. Gela reviendrait donc à admettre un 
organe d'origine stomodéale, mais construit avec des matériaux pro- 
venant de l'autre extrémité du corps. Les deux conceptions sont 
inconciliables et comme argument, il 'y en a au moins un de trop. 

Même en se plaçant au point de vue de Gegenbaur, il n'aurait pas 
fallu invoquer le dernier argument. La prolifération des cellules 
dans la région du blastopore est en réalité la croissance de l'em- 
bryon, par l'addition de nouveaux matériaux derrière les anciens. 
Comme ces matériaux doivent servir à édifier tous les organes, ils 
ne peuvent avoir que des caractères généraux el neutres ; ce sont des 
cellules embryonnaires. Ces matériaux vont maintenant se différen- 
cier graduellement, d'abord en feuillets distincts, puis chaque feuil- 
let en organes. Gomme la différenciation est graduelle, c'est-à-dire 
qu'elle prend un certain temps, il est clair que plus les matériaux 
seront anciens, c'est-à-dire poussés plus en avant, plus ils seront 
différenciés. Les organes auront donc l'air de s'isoler d'avant en 
arrière, tout simplement parce que la croissance se fait d'arrière 
en avant; c'est une conséquence quasi-mécanique du mode d'accrois- 
sement. Dans ces conditions, on ne peut y trouver une signification 
phylogénique pour un organe en particulier, « Cette progression de 
la différenciation d'avant en arrière est caractéristique du type méta- 
mérique. » (Hatschek). 

La formation de la corde chez les Àmniotes pourrait à la rigueur 
être considérée comme une origine ectodermique, mais Gegenbaur ne 
fait pas valoir l'argument. Les cas de cénogénèse qu'il admet, frap- 
peraient surtout les formes les plus primitives, YAmpliio.rus, et encore 
plus les Tuniciers urocordes; et ces modes de format ion déclarés 
cénogéniques semblent, au contraire, parfaitement normaux. 

La théorie de Gegenbaur a l'inconvénient de considérer 



Cil SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

comme cénogé niques, un grand nombre de caractères impor- 
tants, chez les formes les plus primitives et dont le dévelop- 
pement paraît normal; ceux des faits embryologiques qu'il 
invoque comme arguments directs sont susceptibles d'une 
autre interprétation. 

III. — Fonction primitive de la corde. 

12. — Fonctions associées. 

Le principe des organes précurseurs signifie qu'un organe, con- 
stitué et créé en vue d'une fonction, dans le cours de l'évolution phy- 
logénique, finit par exercer une autre fonction, parfois fort différente 
de la première. Ce changement physiologique ne va naturellement 
pas sans des changements structuraux divers et ainsi se produisent 
les singularités les plus intéressantes de la morphologie comparée, 
par exemple, les arcs branchiaux devenant les osselets de l'oreille et 
les cartilages laryngés. 

Il va de soi qu'on doit se représenter ces changements comme 
lents et gradués, non pas brusques et subits. La première fonction 
ne cesse pas tout à coup, à une heure précise, à laquelle la nouvelle 
apparaîtrait. L'organe se met à accomplir petit à petit la nou- 
velle fonction, tout en continuant à agir comme par le passé. La 
nouvelle fonction commence donc par se surajouter à la primitive et 
pendant quelque temps l'organe accomplit les deux. 11 y alors, au 
moins temporairement, des fonctions associées. 

Cette notion bien simple une fois acquise, aussitôt les questions 
surgissent nombreuses et importantes. Quelles sont les conditions de 
l'organe et des deux fonctions, pour permettre l'association, c'est- 
à-dire quelles sont les conditions de compatibilité entre ces trois élé- 
ments? Quelle était la fonction primitive? Qu'est ce qui a pu détermi* 
ner l'addition d'une fonction accessoire et sa nature? Et pourquoi cette 
fonction accessoire a-t-elle réussi à supplanter la fonction primitive? 

Il y a beaucoup d'exemples de fonctions associées : les organes 
rénaux agissant comme conduits génitaux; l'otocyste également 
statocyste; les branchies chez les Articulés portées par les membres 
locomoteurs; le pharynx des Tuniciers et de YAmpluoxus servant à la 
préhension des aliments et à la respiration, comme le fait aussi le 
lophophore chez les Bryozoaires et plusieurs autres. 



BULLETINS DES SÉANCES. ANNÉE 1904. CI1I 

L'organe est adapté à la fonction, aux deux fonctions quand il y 
a association, ou, en d'autres termes, il doit y avoir compatibilité 
entre la structure de l'organe et les deux fonctions qu'il excerce, et 
nécessairement aussi, compatibilité des deux fonctions entre elles. 
Celles-ci ne peuvent pas être absolument différentes à tous les points 
de vue, elles doivent avoir quelque chose de commun ; et c'est grâce 
à ce quelque chose, qu'elles peuvent être accomplies par le même 
organe. 

Les matériaux de désassimilation azotée et les matières sexuelles 
sont tous deux des produits de l'épithélium cœlomique; il est donc 
assez naturel de leur voir prendre, comme canal d'évacuation, la 
communication du cœlome avec l'extérieur. L'inertie de la niasse 
plus dense des otolithes est le fait essentiel dans le fonctionnement 
de l'organe oto-statique; que l'ébranlement ainsi produit sur le nerf, 
se traduise maintenant pour l'animal comme sensation auditive ou 
provoque un réflexe musculaire d'équilibration, c'est affaire pure- 
ment subjective, conséquence non de l'organe lui-même, mais de 
ses relations nerveuses. Tous les organes en contact avec de l'eau 
constamment renouvelée, sont des lieux d'élection pour la fonction 
respiratoire. 

On conçoit que la détermination de la fonction primitive soit par- 
fois chose délicate. Pour les conduits uro-génitaux, ce serait la solu- 
tion du problème du cœlome. Au point de vue purement mécanique, 
le lithocyste se comprend mieux comme organe d'équilibration. C'est 
plus que probablement sa seule fonction chez les Cténophores, puis- 
qu'ils sont sourds (Verworn); la présence de ces organes chez les 
Méduses nageuses, leur absence chez les Polypes fixés, leur multipli- 
cité et leur répartition symétrique autour du disque, tous ces faits 
s'accordent avec l'équilibration, tandis qu'on ne voit pas de rapport 
avec l'audition; même la multiplicité des organes semble devoir pro- 
duire la confusion des sensations. Les considérations de mécanique 
pure sont donc ici confirmées par les considérations de zoologie. Pour 
le lophophore, la fonction de préhension des aliments semble primi- 
tive; mais, pour les Tuniciers et V Amphioxus , on admet générale- 
ment que c'est la fonction respiratoire; toutefois, on a donné des 
raisons zoologiques au moins valides pour considérer les l'entes 
comme ayant servi d'abord uniquement à l'évacuation de l'eau filtrée, 
dépourvue de son plankton microscopique, et la fonction respiratoire 
se serait surajoutée (Harmer, Brooks). Pour les membres des Art i- 



C1V SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOG1QUE DE BELGIQUE. 

culés (Vers et Arthropodes), il n'y a réellement pas moyen de décider; 
chez les formes les plus primitives, par exemple les lames articulées 
des Phyllopodes, les expansions latérales de beaucoup d'Annélides, les 
organes sont autant locomoteurs que respiratoires. 

Après avoir déterminé la fonction primitive, il s'agit devoir com- 
ment et pourquoi elle a été déplacée, comment la fonction associée 
secondaire a pu devenir la fonction principale ou unique. Il serait 
beaucoup trop long d'examiner à ce point de vue tous les organes 
cités; nous nous bornerons à un cas, choisi de façon à ce que les con- 
clusions auxquelles nous arriverons puissent nous être utiles pour la 
suite de ces études. Nous passerons en revue les vicissitudes fonction- 
nelles du pharynx et des organes pour la préhension des aliments 
dans quelques groupes animaux. 

Le principe des organes précurseurs a pour corollaire le 
principe des fonctions associées, par addition, à la fonction 
primitive, d'une fonction accessoire compatible avec la pre- 
mière par au moins un caractère commun. 



13. — Exemple du complexe pharyngien primitif; 
théorie des glandes fermées. 

Les animaux qui se nourrissent du plankton microscopique doivent 
naturellement avoir des organes de préhension en rapport avec la 
nature spéciale de la nourriture. Nous avons d'abord à définir ce 
qu'il faut entendre par microscopique. Quand un infusoire en mange 
un autre, de taille égale ou même parfois supérieure, peut-on dire 
qu'il est au régime de la nourriture microscopique? On voit par cette 
seule question que la notion est toute relative et doit être restreinte 
aux cas où il y a une grande différence de taille entre ranimai et sa 
proie. 

Dans ces conditions, le mangeur voit-il ou sent-il par l'olfaction 
des organismes aussi minuscules; en d'autres mots, dans le régime 
microscopique, la proie est-elle perçue à distance? Dans la négative, il 
n'y aura pas des organes pour ces sens qui ne trouveraient pas à 
s'exercer, et alors une chasse active par poursuite de la proie serait 
comme un chasseur aveugle avec un chien sans flair. Aussi tous les 
animaux à régime microscopique sont-ils fixés ou sédentaires (avec la 
seule exception des Appendiculaires) et ils amènent leur proie par la 
production d'un courant d'eau en quantité suffisante pour compenser 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. CV 

la rareté de la nourriture qu'elle renferme. Ce courant est produit 
par un appareil ciliaire, dont le lophophore des Bryozoaires peut être 
considéré comme le type. Composé de longs tentacules largement 
étalés et munis d'une puissante ciliation, le lophophore commande 
une zone d'action étendue ; on voit de fort loin les particules, entraî- 
nées par le courant, se précipiter dans la bouche, y êlre retenues si 
elles sont agréées ou être rejetées par un mouvement rapide si elles 
ne conviennent pas. On attribue généralement aussi au lophophore 
une fonction respiratoire, non à la suite d'expériences physiologiques 
probantes, mais comme inférence de la disposition anatomique : des 
tentacules creux, ciliés, faisant saillie dans l'eau ambiante sans cesse 
renouvelée. 

La masse d'eau traitée est considérable; elle subit en réalité une 
espèce de filtrage, car le lophophore là dépouille des organismes 
microscopiques et des parcelles nutritives en suspension. Il serait 
intéressant d'être mieux fixé sur le parcours de cette eau ; elle ne 
traverse certainement pas le tube digestif; elle doit probablement 
s'échapper de toute part entre les tentacules. Toutefois, chez la larve 
Actinotrocha de Phoronis, le courant, produit non par un lopho- 
phore, mais par des gouttières ciliées de la face ventrale, entre 
quelque peu dans la bouche et en sort par une échancrure latérale 
de chaque côté. Chez Cephalodiscus, il y a, non plus une échancrure, 
mais une ouverture spéciale à contour complet. Les tentacules ciliés 
poussent l'eau dans la bouche ; les deux fentes pharyngiennes la 
laissent sortir et, pour faciliter la sortie, ces orifices sont maintenus 
béants grâce à un anneau rigide formé de cellules présentant, d'une 
façon typique, la vacuolisation cordale. Nous voyons donc ici une 
confirmation de l'hypothèse que la pharyngotrémie jouait primitive- 
ment non un rôle respiratoire, mais un rôle simplement évacuateur 
(Harmer, Brooks) ; tentacules et fentes pharyngiennes sont au service 
de la fonction de préhension des aliments et sont, par conséquent, des 
organes collaborateurs, ce qui est la réciproque anatomique du fait 
physiologique de l'association des fonctions. 

De même que, dans l'association des fonctions, une fonction peut 
détrôner l'autre, on peut concevoir, pour les organes collaborateurs, 
la possibilité que l'un accapare toute la besogne. Or, c'est bien ce qui 
doit s'être produit, car, chez plusieurs groupes à Régime microsco- 
pique et anatomiquement pharyngotrèmes, le lophophore a disparu. 
Ces groupes sont : les Tuniciers, les Entéropneustes, YAmplu'oxus, 



CVI SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Nous remarquons chez eux un développement considérable et une 
complication des orifices pharyngiens; leur abondante ciliation assure 
le courant; leur subdivision en fentes minces, en un réseau à mailles 
serrées, assure un filtrage parfait. Par rapport à la paire unique de 
fentes chez Cephalodiscus, la multiplicité des fentes peut être désignée 
comme polytrémie. 

Le groupe inférieur des Tuniciers, les Appendiculaires, fait excep- 
tion; il n'a qu'une paire de fentes pharyngiennes, sans autre compli- 
cation qu'une forte ciliation; il n'y a aucun dispositif filtrant. Mais 
les travaux de Lohmann nous ont appris que cette fonction est très 
efficacement remplie par la capsule ou le Haus, l'enveloppe si carac- 
téristique du groupe. 

Chez les Entéropneustes actuels, le régime est spécial ; l'animal 
avale du sable, est psammophage. Même en admettant que ses organes 
branchiaux se soient développés d'abord comme appareils capteurs 
sous un régime encore planktonique, ils auront pourtant subi quelques 
modifications adaptives au régime psammophage; chez YAmphioxus, 
s'il y a arénicolie, il n'y a pas du moins psammophagie et c'est chez 
lui que nous trouverons réalisées, toutes les conditions du régime 
microscopique sans lophophore, l'organe essentiel étant les fentes 
pharyngiennes. 

Ces fentes produisent le courant par leur ciliation et retiennent la 
nourriture; mais toutes les parties voisines intéressées ou collabo- 
ratrices, sont aussi plus ou moins affectées. Pour faciliter l'entrée 
du courant, l'ouverture buccale est agrandie et reste constamment 
béante; pour arrêter les objets trop volumineux qui pourraient 
dégrader la délicate résille branchiale, il y a comme grille le cercle 
tentaculaire et le vélum. Il y a aussi un système collecteur de la 
pêche : des gouttières ciliées sécrétant du mucus et courant sur les 
parois du pharynx renflé en une énorme cavité ; ces rainures sont la 
gouttière hypobranchiale avec l'endostyle, et la gouttière épibran- 
chiale. 

Au point de vue de la nourriture, YAmphioxus se rattache à ses 
prédécesseurs Invertébrés et diffère principiellement des autres Ver- 
tébrés Ceux-ci ne se contentent plus du plankton microscopique; ils 
prennent des proies plus volumineuses que l'appareil ciliaire serait 
manifestement insuffisant pour leur amener. Ces proies, ils les recher- 
chent, les poursuivent, les maîtrisent, grâce à leur faculté de loco- 
motion, servie par des organes sensoriels développés. Ces gros mor- 



BULLETINS DES SÉANCES. ANNÉE 1904. CV1I 

ceaux qu'il s'agissait d'arrêter à l'entrée, doivent au contraire pénétrer 
maintenant dans la cavité pharyngienne : couronne tentaculaire et 
appareil vélaire disparaîtront et, la branchic deviendra plus robuste. 
Au lieu de rester béante, l'ouverture buccale se refermera sur la proie 
qui se débat; de là, développement de tiges rigides pour donner de la 
consistance aux parois, articulées ptfur permettre en môme temps la 
mobilité, avec une musculature orale et pharyngienne adéquate. Tout 
l'appareil des gouttières pharyngiennes collectrices ne peut plus servir 
à rien; la gouttière hypobranchiale va se transformer en thyroïde, la 
gouttière épibranchiale deviendra l'hypocorde. 

Anatomiquement, la gouttière hypobranchiale est une gouttière 
ouverte, une simple rainure du plancher du pharynx. Le sort ulté- 
rieur d'un pareil organe, après son déclassement, semble tout 
indiqué : il va se transformer en une glande sécrétant un suc digestif 
quelconque, par exemple en glandes salivaires. Mais aucun Poisson 
n'a de glande digestive souvrant dans la cavité buccale, car le suc 
serait emporté par le courant de l'eau respiratoire. Cette absence de 
glandes buccales est une conséquence du même principe d'éviter la 
dilution, qui a imposé un siphon aux Echinodermes et un drainage 
pharyngien aux Entéropneustes. Le principe de l'accaparement par 
des organes voisins ne s'applique pas non plus à la thyroïde, qui ne 
contracte aucune relation fonctionnelle avec un autre organe. En sa 
qualité de glande fermée, l'ancienne physiologie ne lui connaissait pas 
de fonction bien définie et sa persistance ne semblait avoir d'autre 
raison que l'hérédité phylogénique à très longue portée. Le cas semble 
donc particulièrement difficile à expliquer. 

Mais le rôle de la thyroïde est aujourd'hui bien connu. La pratique 
chirurgicale a cru ne pas devoir ménager un organe, que l'anatomie 
et la physiologie s'accordaient à considérer comme peu important. 
L'ablation de la thyroïde a été la grande erreur du siècle passé. La 
glande sécrète quelque chose, mais au lieu de se déverser au dehors, 
ce produit transsude dans le sang et a une influence des plus considé- 
rables sur la nutrition intime des tissus. 

Comment font les organismes sans glande thyroïde? Manquent-ils 
réellement de thyroïdine ou dune substance analogue? Plus que pro- 
bablement une telle substance est formée par les vaisseaux ou les cel- 
lules; la seule différence serait que, au lieu d'une formation diffuse 
non localisée, le corps thyroïde s'est spécialisé pour cette fabrication. 
Dès lors, la question revient à ceci : la gouttière hypobranchiale 



CVIII SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

offrait-elle un terrain favorable à cette localisation? Il faut bien qu'il 
en ait été ainsi, puisque la localisation s'est produite ; mais il s'agit de 
déterminer quel caractère de la gouttière hypobranchiale a été le 
caractère favorable, permettant le changement de fonction. 

Ce n'a pu être la fonction mécanique de la glande dans la conduite 
du cordon gélatineux enrobant tes aliments ; car cette fonction méca- 
nique est en corrélation absolue avec une situation superficielle. 
Cette fonction devient impossible quand l'organe s'enfonce dans 
l'épaisseur des tissus et perd toute communication avec la cavité pha- 
ryngienne. 

Mais l'endostyle a aussi 'une fonction sécrétoire ; non seulement il 
guide le cordon gélatineux, mais encore il le produit, et en grande 
abondance. C'est le caractère commun aux deux états de l'organe, à 
son état primitif comme gouttière endosl ylaire, à son état subséquent 
comme corps thyroïde. Lors du changement, la fonction sécrétoire 
n'est pas abandonnée; elle persiste et même semble-t-il, avec un 
caractère identique, car les canalicules délimités par les cellules se 
remplissent d'une substance colloïde. Il est plus que probable pour- 
tant qu'il y a une différence de composition chimique. 

Pour la grande majorité des organes, la situation topographique 
n'est nullement indifférente; de par leur nature ou leurs fonctions, 
ils sont tenus à une localité anatomique déterminée, à des rapports 
constants; il n'est pas indifférent, par exemple, que les diverses 
glandes digestives communiquent ici ou là avec l'intestin, car les 
réactions chimiques accomplies par ces sécrétions doivent se succéder 
dans un ordre déterminé. Il n'en est pas de même pour une glande 
fermée, dont le produit de sécrétion passe dans le sang; l'état liquide 
du sang, la circulation, assurent une répartition rapide dans toute la 
masse, par diffusion ou brassage, d'une substance y déversée en un 
endroit quelconque. Tout ce qui se rapporte à la composition du sang 
n'est donc pas strictement lié à une localité précise; c'est ainsi que la 
formation des globules rouges se fait un peu partout dans la moelle 
des os, dans la rate, c'est-à-dire dans des organes fort différents. 
La variété des appareils rénaux, non seulement dans le règne animal 
tout entier ou dans une classe, mais dans le même individu successi- 
vement, est un autre exemple de l'indépendance de ces organes. 
La facilité avec laquelle l'homogénéité de composition chimique est 
maintenue, permet aussi de ne traiter qu'une partie du sang (respi- 
ration à circulation simple, rein). Tout ce qu'il faut pour constituer 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. CIX 

un organe formateur du sang ou une glande fermée, c'est un organe 
qui puisse se vouer entièrement à cette fonction, par l'abandon d'une 
autre fonction principale associée, et cet organe déclassé doit être 
suffisamment vascularisé, de nature muqueuse et de faculté secré- 
toire. Toutes ces conditions sont réalisées par l'endoderme pharyn- 
gien : la vascularisation à cause de sa fonction respiratoire, la 
sécrétion surtout dans la gouttière hypobranchiale. D'autres parties 
sont également utilisées, notamment l'épithelium de l'angle supérieur 
des fentes (correspondant peut-être aux languettes), qui donne aussi 
une glande fermée, le thymus. 

Le lophophore cilié, adaptation à la nourriture planklo- 
nique microscopique, est remplacé par la pharyngotrémie 
avec addition de gouttières sécrétoires collectrices; la gout- 
tière hypobranchiale perd sa faculté collectrice par la gna- 
thostomie et, par transformation de sa faculté sécrétoire, 
fonctionne comme corps thyroïde. 

14. — Fonction primitive locomotrice de la corde. 

La corde serait également un organe à fonctions associées, car on 
lui attribue un rôle comme support du centre nerveux, la moelle 
épinière, et un rôle comme appareil locomoteur par les attaches 
musculaires. Dès lors se pose aussi pour cet organe la question : 
laquelle de ces deux fonctions est primitive, et pourquoi et comment 
la fonction secondaire s'est- elle associée? 

L'opinion générale semble en faveur de la fonction de support du 
centre nerveux comme fonction primitive. Il est de fait que, chez les 
Vertébrés, l'axe squelettique est coétendu avec la moelle, et le tissu 
environnant fournit à la moelle une gaine protectrice. Ces rapports 
sont fort nets et fort importants. 

En réalité, ces rapports ne sont pas aussi constants qu'on veut bien 
le dire. Chez les Tuniciers, par exemple, ces rapports ne sont certai- 
nement pas le fait dominant. Pour la partie tout à fait antérieure de 
la corde de YAmphioxus, un tel rapport n'existe pas, car la céphalc- 
cordie consiste précisément en une extension de la corde au-delà du 
système nerveux central. 

Et puis, est-ce bien la corde qui joue ce grand rôle dans la série 
des Vertébrés? Déjà chez les Sélaciens elle entre manifestement en 
régression et elle est rapidement réduite à l'état tout à fait rudimen- 



CX SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

taire et non fonctionnel. Elle est remplacée anatomiquement et 
physiologiquement par un tissu qui a une autre situation, une tout 
autre structure histoiogique. Il est vrai que ce tissu est en relation 
étroite de voisinage avec la corde, mais cela n'est pas une raison pour 
confondre deux choses qui restent anatomiquement fort bien séparées 
et qui ont un sort phylogénique si différent. 

Même si la corde gardait toute son importance au lieu d'entrer en 
régression, si elle continuait à être l'organe dominant chez les Ver- 
tébrés supérieurs, soutenant et protégeant leur moelle épinière, ces 
faits seraient irrelevants et on commettrait une faute de logique en 
les laissant entrer en ligne de compte. Il ne s'agit pas, en effet, de ce 
que devient cet organe chez les formes ultérieures et plus récentes, 
mais de ce qu'il a été dans le passé phylogénique, de ce qu'il est 
encore chez les formes les plus simples et les plus primitives. Or, pour 
cette question, comme pour beaucoup d'autres questions théoriques, 
on ne se donne pas toujours la peine d'approfondir le sujet et de faire 
une critique sévère des arguments pour ou contre; la solution n'a pas 
été mûrement délibérée; elle est plutôt une opinion, déterminée par 
une impression générale un peu vague. Dans l'espèce, c'est le fait le 
plus frappant, le rôle protecteur de l'axe squelettique, qui a influencé 
les esprits. Le seul auteur qui ait sérieusement discuté est Gegenbaur, 
et il conclut au caractère primitif de la fonction de support; le rôle 
presque exclusivement locomoteur de la corde chez les Tuniciers est 
une modification secondaire. 

Gegenbaur a surtout le mérite d'avoir porté une attention particu- 
lière sur les tout premiers stades, sur ces animaux qui montreraient 
des organes précurseurs de la corde. Or, chez toutes les formes con- 
sidérées, le système nerveux central est encore d'une extrême simpli- 
cité. C'est une condensation de la couche nerveuse sous-épidermique; 
l'organe ne s'est pas encore émancipé de ses rapports de continuité 
avec cette couche et avec 1'épiderme; il demeure en dehors de la 
basale, qui lui sert de support comme à tout le reste de 1'épiderme. 
Pour autant qu'on puisse se prononcer dans ces questions, un organe 
spécial de support ne paraît nullement nécessaire, et, en fait, les 
diverticules glandulaires de Rhabdopleura et de Cephalodiscus ne 
semblent pas remplir cette fonction. 

Il en est autrement pour Balanoglossus. La vacuolisation des 
cellules de son diverticule antérieur en fait pratiquement une vraie 
corde, et une partie de son système nerveux s'est isolée comme nerf 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. CXI 

collaire; malheureusement, les deux structures n'ont aucun rapport 
de voisinage. 

Ainsi, là où il y a une vraie corde et un centre nerveux isolé, la 
corde ne sert pas de support au centre nerveux; et là où un diverti- 
cule se met plus ou moins en rapport avec un pareil centre, celui-ci 
n'a pas besoin de support et le diverticule est glandulaire. Naturelle- 
ment, un savant comme Gegenbaur n'ignore aucun de ces faits, et 
néanmoins il conclut à la fonction de support. Mais il est curieux de 
voir comment pareille conclusion est énoncée. Elle ne suit pas immé- 
diatement l'exposé des faits, reconnus, au contraire, peu concordants 
et ne permettant pas une généralisation; ce n'est que plus tard, au 
fur et à mesure des rappels et de citations à nouveau, que les excep- 
tions semblent perdues de vue et que graduellement les déclarations 
deviennent plus affirmatives ; de sorte qu'entre le premier énoncé et 
la déclaration finale, il y a contradiction évidente. On ne peut se 
défendre de l'impression que, dans toute cette discussion, Gegenbaur 
a été influencé à son insu par une idée préconçue. 

On peut considérer comme caractère distinctif de la corde et 
comme modification adaptive à la fonction exercée, la vacuol'sation 
des cellules. Par la répartition de cette modification précisément chez 
les formes citées et dans certains organes, le but serait la rigidité, 
sans nuire à l'élasticité. Le bord vacuolisé des fentes pharyngiennes 
de Cephalodiscus , la vacuolisation plus généralisée du pharynx et 
surtout la corde de la trompe de Balanoglossus sont sous ce rapport 
des exemples hautement instructifs. La première fonction serait donc 
de donner une rigidité élastique, soit pour maintenir béants des 
orifices ou canaux, soit pour permettre la pénétration d'un organe 
fouisseur. Il importe de remarquer que si le diverticule de Balano- 
glossus est déjà un organe assez bien distinct et isolé, il n'en est pas 
de même pour les deux autres exemples, où la vacuolisation affecte 
des parties non autrement distinctes d'un organe non subdivisé. 

Un organe ou une partie d'organe, constitué en vue d'une certaine 
fonction, permet aussi d'autres possibilités, qui ne tardent pas à se 
réaliser; c'est ainsi que se forment les associations de fonctions. Pour 
des parties rigides, on peut admettre en première ligne parmi ces 
possibilités des attaches musculaires. A en juger par les figures de 
Spengel, c'est ce qui est réalisé pour le diverticule de Balanoglossus. 
C'est le caractère presque exclusif de la corde chez les Tuniciers et le 
caractère au moins dominant chez Amphioxus. 



CXII SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Appliquant toujours le même principe des possibilités et le combi- 
nant avec celui du voisinage, on comprend que la corde, située sous 
la moelle, puisse fonctionner accessoirement en même temps comme 
support de ce centre. La locomotion énergique par ondulations du 
corps, caractère distinctif des Vertébrés et qui a modelé toute leur 
organisation, a développé toutes les parties corrélativement : les 
muscles, la moelle pour les innerver, la corde pour leur donner 
attache. De là, pour l'un quelconque de ces organes, des rapports de 
coextension avec chacun des autres et il y a une certaine difficulté à 
démêler l'essentiel de l'accessoire. Le seul moyen, c'est de s'en tenir 
strictement aux premiers cas où la corde fonctionne comme organe 
distinct. Il nest pas à nier que l'anatomie et les mœurs indiquent 
chez les Tuniciers et YAmphioxus, la corde comme essentiellement 
au service de la fonction de locomotion, agissant par sa rigidité et- 
son élasticité, comme cela a été si bien expliqué il y a un demi-siècle 
par Gegenbaur lui-même. 

Chez les animaux cités comme montrant des organes pré- 
curseurs de la corde, le centre nerveux encore épidermique 
et sur la basale, n'a pas besoin de support; deux de ces 
organes sont des glandes; le diverticule vacuolisé cordai de 
Balanoglossus n'a aucun rapport avec le centre nerveux. La 
vacuolisation caractéristique a pour but la rigidité, favorable 
secondairement à la fixation des muscles. La corde s'est 
émancipée anatomiquement comme organe distinct, au ser- 
vice de la fonction de locomotion. 

IV. — Origine de la corde. 

15. — Exemples de division longitudinale du tube digestif. 

Nous considérons l'hypothèse de la formation de la corde aux 
dépens d'une poche antérieure comme non fondée, en contradiction 
avec les faits bien clairs de l'embryogénie, auxquels nous laissons 
leur signification directe : la corde doit donc provenir phylogénique- 
ment d'une division longitudinale de l'intestin sur une grande partie 
de sa longueur et spécialement dans sa région postérieure. Nous 
devons donc nous enquérir s'il n'y a pas dans l'un ou l'autre groupe 
animal des indications plus ou moins nettes de pareille subdivision 
longitudinale, auxquelles on pourrait rattacher la formation de la 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. CX1II 

corde. Sans être précisément nombreux, ces exemples ne manquent 
pas et nous allons rapidement les passer en revue. 

Parmi les Oligochètes, les Lombricides ont une invagination de la 
région médiane dorsale de l'intestin, sur une certaine longueur der- 
rière le gésier; la structure de cette partie invaginée on typhlosolis 
ne présente du reste rien de particulier, les cellules gardant la dispo- 
sition épithéliale et les mêmes caractères que celles du restant de la 
paroi. L'organe a probablement pour but d'augmenter la surface 
absorbante. 11 y a divers moyens pour atteindre ce but : allonger le 
tube ou le munir de cœcums latéraux. Le premier dispositif est fort 
rare chez les Annélides en général et l'on peut trouver à cette rareté 
une raison tirée du type d'organisation du groupe. Pour devenir plus 
long que le corps, le tube digestif doit se replier, former des anses; 
cela est peu compatible avec la subdivision de la cavité du corps par 
des cloisons métamériques nombreuses et rapprochées. Les forma- 
tions cœcales dans chaque métamère sont beaucoup plus répandues, 
parfois très développées chez Aphrodite; mais on peut y trouver un 
inconvénient pour le mode spécial de nutrition des Lombricides. Us 
sont psammophages et des cœcums arrêteraient la marche du sable, 
agglutiné en boudin par du mucus. Ainsi pour des raisons morpho- 
logiques, l'intestin reste droit ; pour des raisons physiologiques, il 
n'y a pas de poches latérales; le typhlosolis apparaît comme un autre 
moyen d'augmenter la surface absorbante en respectant ces deux 
conditions. Ce qui concorde avec ces considérations, c'est que les 
Annélides à fortes poches latérales ont un régime Carnivore et que 
les Géphyriens, qui avalent du sable mais n'ont pas de cloisons méta- 
mériques, ont un intestin contourné. 

Nous avons déjà mentionné que chez quelques animaux il y a un 
canal collatéral, le siphon, dont l'utilité consisterait à permettre un 
courant d'eau à travers l'intestin, tout en évitant la région digeslive 
où les sucs ne doivent pas être trop dilués (Perrier). Un tel siphon 
existe chez les Capitellidés parmi les Polychètes, les Oursins parmi 
les Echinodermes, les Echiurides parmi les Géphyriens. Ces siphons 
sont ventraux. Des expériences physiologiques directes faisant com- 
plètement défaut, leur fonction ne peul rire que présumée, d'après 
les dispositions anatomiques. On admet généralement une fonction 
respiratoire, le courant dans le siphon pouvant oxygéner le liquide 
du cœlome. 

Le mode de formation de ces canaux cul latéraux n'a pas été suivi 

T. XXXIX, 1904 

.!1 déoembre I 



CX1V SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

ontogéniquement. Un Oursin assez archaïque, Dorocidaris papillata, 
n'a pas de siphon, mais une gouttière intestinale ciliée. Ce serait 
d'après Prouho, la première indication du siphon chez les Echinides, 
l'équivalent morphologique mais non physiologique du siphon, de 
sorte que tous les phénomènes dépendant de l'existence du siphon 
seraient supprimés. Cette conclusion ne semble pas absolument 
nécessaire. Les deux organes peuvent accomplir la même fonction, 
mais le siphon comme organe spécialisé la fera mieux. 

Des gouttières ciliées sont assez répandues. Il y en a une ventrale 
chez les Sipunculides psammophages, chez les Echiurides où elle 
coexiste avec le siphon. Ashworth (12 th Report Lancashire Sea- 
Fisheries, 1904) décrit chez Arenicola une gouttière ventrale ciliée, 
du milieu de l'estomac à l'anus ; le mouvement des cils va d'avant 
en arrière ; sur les parois latérales de l'estomac et de l'intestin, il y a 
de nombreuses gouttières ciliées, travaillant de bas en haut vers la 
gouttière ventrale; celle-ci sécrète une mince tige de mucosité. 
Ashworth pense que ces gouttières drainent les matières digérées, 
dont l'absorption serait facilitée par la circonstance que les vaisseaux 
sanguins suivent ces gouttières ciliées. 

Pour être complet, il faut rappeler ici les gouttières hypo- et 
épibranchiales des Tuniciers et de YAmphioxus, et mentionner l'hypo- 
corde chez les Vertébrés. Cette dernière structure est des plus 
curieuses. Quand l'archentéron a fourni la corde, il se produit sur la 
ligne médiane dorsale une nouvelle évagination, qui sépare une tige 
axiale, logée sous la corde et sur le tube digestif. Embryologique- 
ment, c'est donc une répétition du procédé de formation de la corde; 
mais l'hypocorde ne subit pas la vacuolisation caractéristique, ne 
s'entoure pas d'une gaine et n'est pas un organe permanent ; son sort 
ultérieur n'a pas été nettement fixé et semble différent selon les 
groupes ; tantôt elle disparaît sans laisser de traces et ses cellules 
sont employées pour faire du tissu interstitiel ; on lui a attribué aussi 
une part dans la formation de l'aorte et du sang, et dans celle du 
ligament sous- vertébral ; dans quelques cas, ce dernier fait semble 
bien établi. La répartition de l'hypocorde n'est pas moins étrange. 
L'organe est fort net chez les Ichthyopsidés, beaucoup plus vague 
chez les Amniotes; il manque certainement chez Amphioxus ; chez les 
Tuniciers, il y a quelque chose qu'on pourrait lui assimiler : une 
traînée cellulaire sous la corde, reste de l'endoderme caudal. L'hypo- 
corde a fait l'objet d'un travail récent (juillet 1904) de Ad. Reinhardt 



BULLETINS DES SÉANCES. ANNÉE 1904. CXV 

dans le Morp/iologisches Jahrbuch de Gegenbaur (vol. 32, fasc. 2), 
avec un historique des travaux antérieurs, ce qui manquait jusqu'ici ; 
malheureusement, l'auteur a adopté l'ordre zoologique au lieu de 
l'ordre chronologique, ce qui fait qu'il est fort difficile de suivre la 
filiation des idées. 

La subdivision longitudinale du tube digestif affecte, chez les Enté- 
ropneustes, une modalité particulière et une très grande diversité. 
Dans le genre Ptychodera, le tube digestif derrière la bouche est 
divisé en deux parties superposées : une partie dorsale avec les fentes 
branchiales, une partie ventrale où passe le sable. La séparation est 
faite par deux replis saillants latéraux, arrivant au contact l'un de 
l'autre sur la ligne médiane, sans se souder; de façon qu'il reste entre 
les deux compartiments superposés une fente linéaire de communica- 
tion, ïl est dit que cette communication est purement anatomique et 
non physiologique, c'est-à-dire que la fente n'est pas utilisée pour 
laisser passer quelque chose d'un compartiment à l'autre ; ceci est 
difficile à admettre; il est fort probable, au contraire, que la fente 
sert au drainage du sable. 

En parcourant la littérature, on peut faire une liste de plusieurs 
structures longitudinales intestinales chez les Entéropneustes. On 
connaît depuis longtemps un sillon latéral de chaque côté, cilié, 
surmonté d'un bourrelet saillant; d'autres fois, il y a un sillon 
ventral qui va jusqu'à l'anus. Chez quelques espèces, il y a derrière 
la région branchiale un tube collatéral, un véritable siphon en 
situation dorsale, mais assez court. La larve Tornaria a sur la ligne 
médiane ventrale de l'estomac une bande ciliée temporaire (Morgan, 
1894), qui a été comparée physiologiquement, si pas morphologique- 
ment, à un endostyle (Ritter, 1894). Dans la première partie de la 
région génitale, il y a parfois une séparation en une partie glandu- 
laire à parois épaisses et dorsale, tandis que la moitié ventrale a 
conservé l'épithélium normal mince (Hill, 1897); les deux régions 
communiquent par une fente étroite; Spengel avait fait des constata- 
tions analogues. Hill mentionne aussi une carène saillante de la face 
ventrale de l'intestin, se mettant par son bord élargi en contact avec 
le vaisseau ventral et s'étendant fort loin en arrière; Willey (1899) 
trouve une structure semblable chez beaucoup d'espèces et la nomme 
pygocorde; des observations analogues sont faites par Kuwano(1902 . 
La région post-génitale a souvent une profonde gouttière ventrale 
(Benham, 1899). 



CXVI SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALÀCOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

11 y a lieu d'insister sur la diversité de ces structures et sur la 
répartition irrégulière chez les espèces. Notamment la division quasi 
complète en une région branchiale et une région pharyngienne n'est 
nullement générale; dans certains genres, une pareille séparation 
n'existe pas et les fentes occupent toute la hauteur du pharynx indivis, 
ou bien les fentes sont moins hautes et laissent imperforée une portion 
ventrale dont les dimensions transverses sont fort variables. Pour 
l'appareil branchial et tous ces détails du tube intestinal, le groupe 
des Entéropneustes est sportif. 

Des spécialisations longitudinales du tube digestif se pré- 
sentent comme invagination dorsale (typhlosolis des Lombri- 
cides), siphon collatéral, gouttières ciliées, bypocorde des 
Vertébrés, et sont surtout variées et importantes chez les 
Entéropneustes. 

16. — Choix du groupe animal précurseur. 

Il s'agit maintenant de voir laquelle de ces structures a suffisam- 
ment d'analogies avec la corde pour être retenue comme précurseur 
possible. 

Nous pouvons écarter d'emblée toutes les structures des Tuniciers 
et de YAmphioxus, les gouttières ciliées, aussi l'hypocorde des 
Vertébrés, parce que ces organes coexistent avec une corde dorsale 
déjà isolée. 

Le typhlosolis des Lombricides est en situation dorsale, mais à 
cause des relations des organes dans le type Annelé et de la situation 
ventrale du centre nerveux, ce qui est dorsal est antineural. Dans ces 
conditions, un organe formé par la région médiane dorsale de 
l'intestin ne serait pas entre le tube digestif et le centre nerveux, 
mais l'intestin serait entre lui et la chaîne ganglionnaire. Du reste, 
le typhlosolis est une invagination du tube digestif, c'est-à-dire 
l'inverse de Invagination formant la corde. 

Il en est autrement pour le siphon desEchiurides, Gapitellidés, etc.; 
il est entre le tube digestif et le centre nerveux ; il a donc les rapports 
anatomiques de la corde, mais il est ventral. Seulement, il y a la 
théorie de l'origine annélide des Vertébrés, qui admet un retourne- 
ment de l'organisme, la face dorsale primitive étant devenue la face 
dorsale, et dans ces conditions, les homologies de position entre la 
corde et le siphon sont rétablies. Aussi le siphon a-t-il été homologué 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. CXYII 

avec un des organes axiaux des Vertébrés, mais pas avec la corde, 
avec l'hypocorde (Eisig, 1879). Eu tout état de cause, le sort d'une 
homologation quelconque dans cette théorie est lié au sort de la 
théorie elle-même, dont la discussion est hors de saison. Pour qui 
n'accepte pas ce renversement du corps et considère la théorie anné- 
lide comme une hypothèse inadmissible, tous les types à chaîne 
ganglionnaire ventrale sont à écarter d'emblée. 

Mais le rôle qu'on a voulu attribuer au siphon des Capitellides doit 
appeler l'attention sur le siphon qui existe chez quelques Entérop- 
neustes. Ce siphon est dorsal, et la seule spécialisation du système 
nerveux, la seule partie qui s'est émancipée de Tépiderme pour 
former un organe plus ou moins isolé, est dorsale aussi ; c'est le nerf 
collaire qui a tout ce qu'il faut pour pouvoir être considéré comme un 
organe précurseur de la moelle. Mais plusieurs autres dispositifs des 
Entéropneustes pourraient également entrer en ligne de compte, et 
même à un point de vue plus général, en l'absence de tout organe isolé 
pouvant être directement homologué avec la corde, celle-ci pourrait 
toujours être considérée comme un cas particulier, une autre mani- 
festation de cette tendance générale à des formations longitudinales 
de l'intestin, qui ne se retrouve nulle part au même degré dans le 
règne animal et est une des caractéristiques des Entéropneustes. Eux 
seuls aussi présentent plus généralisée la tendance à la vacuolisation 
des cellules endodermiques (diverticule de la trompe, pharynx, pygo- 
corde). 

Mais avant de conclure définitivement, il faut étendre la compa- 
raison à tous les autres organes. Si nous retenons les Entéropneustes 
comme organismes précurseurs pour la corde, ils doivent pouvoir 
jouer le même rôle pour les autres organes ou du moins les autres 
organes ne doivent pas présenter des incompatibilités insurmontables 
avec les mêmes organes des Cordés. Toutefois, les similitudes ne 
doivent pas aller jusqu'à l'identité; il faut admettre d'avance des 
différences, sans cela il n'y aurait pas lieu de séparer les deux 
groupes. Ces différences doivent être, en général, une simplicité plus 
grande, un état plus primitif des Entéropneustes, d'où la structure 
plus parfaite des Cordés a pu évoluer. Et là encore il ne faut pas se 
montrer trop exigeant, car des adaptations spéciales ont pu amener 
des perfectionnements dans le groupe archaïque pour l'un ou l'autre 
organe. Faisons donc, d'après ce programme, un examen comparatif 
rapide. 



CXVIII SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Ce qui frappe chez les Entéropneustes, c'est la simplicité histolo- 
gique, l'absence de complication des tissus, quoique le caractère 
épithélial ne soit plus aussi net que chez YAmphioxus ; celui-ci serait 
donc, à ce point de vue, un peu plus primitif; mais il est supérieur 
par le développement de sa musculature métamérisée, adaptation à la 
natation rapide. Or, précisément pour les subdivisions de la cavité 
du corps, pour les poches cœlomiques, Macbride (1897) a montré des 
similitudes imprévues entre les deux types et a dérivé la métaméri- 
sation de YAmphioxus d'un état identique à celui des Entéropneustes. 
La différence la plus importante gît dans le système nerveux. Mais 
précisément la nature de la couche nerveuse comme sous-épidermique 
et extra-basale, sa continuité sur tout le corps, le peu de spécialisation 
des cordons, sont autant de caractères d'indifférence primitive, juste 
ce qu'il faut pour un précurseur. La seule spécialisation est le nerf 
collaire, en situation dorsale ; on peut trouver une raison plausible à 
la spécialisation en cet endroit, et cette raison explique en même 
temps l'énorme développement du centre nerveux, de la moelle 
épinière de YAmphioxus : le développement et le perfectionnement du 
système nerveux dans la région du maximum d'activité musculaire. 
Cette région est pour les larves de Tuniciers, la queue temporaire, et 
elle a un cordon nerveux à ganglions avec métamérisation débutante; 
chez les Vertébrés, c'est tout le corps qui ondule pour nager; chez 
les Entéropneustes, c'est le collier qui est l'organe actif de la péné- 
tration, plus que la trompe. 

Les Entéropneustes présentent un organe hautement spécialisé et 
anatomiquement fort compliqué dans leur appareil branchial ; il y a 
là des structures tout à fait particulières, comme les languettes, les 
synapticules. Or, tout cela se retrouve en détail chez Amphioxus, et 
nulle part ailleurs dans le règne animal. Morgan (1893) estime que la 
similitude du squelette chitineux des fentes branchiales ne peut pas 
être une ressemblance fortuite, mais est une indication de parenté 
réelle. 

Le diverticule de la trompe a naturellement une portée considé- 
rable dans la question. Quelle que soit sa vraie signification morpho- 
logique, simple excroissance secondaire du tube digestif ou la région 
antérieure de ce tube, distraite de la préhension des aliments et 
adaptée à une autre fonction (Willey, Dawydoff), nous avons ici un 
diverticule endodermique, à cellules vacuolisées, encore en arrange- 
ment épithélial, mais ayant pratiquement oblitéré la cavité primitive 



BULLETINS DES SÉANCES. ANNÉE 1904. CXIX 

jusqu'à la réduire à une simple fente. Spengel se base sur cet arran- 
gement épithélial et sur la conservation de la lumière du tube, pour 
rpjeter toute homologie avec la corde. C'est se montrer trop exigeant. 
Loin d'être un inconvénient, ces différences avec la corde sont un 
avantage pour les comparaisons morphologiques, car elles permettent 
de saisir le mode d'évolution. 

Ce qui a nui à une saine appréciation de ces relations, ce sont les 
Tuniciers; grâce à eux, l'abîme qui isolait les Vertébrés a pu être 
franchi et c'est naturellement par eux aussi qu'on a voulu pénétrer 
plus avant dans Fascendance des Vertébrés. Ils ont quelque peu 
masqué les rapports étroits avec les Entéropneustes. Sans aller jusqu'à 
fulminer contre les opposants l'excommunication majeure et dire avec 
Willey (1897) qu'il y a perversité à ne pas accepter ces relations, il 
faut cependant reconnaître que peu de rapports en Zoologie sont 
appuyés d'un tel ensemble de preuves. 

Les Entéropneustes doivent être retenus comme groupe 
précurseur, parce qu'ils présentent des spécialisations longi- 
tudinales variées du tube digestif et une tendance à la vacuo- 
lisation des cellules endodermiques ; ils ont en commun avec 
Amphioxus la simplicité histologique, la situation dorsale du 
centre nerveux, la complication de l'appareil branchial; leur 
diverticule proboscidien est une vraie corde antérieure. 

17. — Choix de l'organe précurseur. 

La multiplicité des spécialisations longitudinales du tube digestif 
chez les Entéropneustes rend nécessaire un examen comparatif de ces 
diverses structures pour déterminer laquelle convient le mieux comme 
organe précurseur de la corde. 

La première de ces structures qui appelle l'attention est le diverti- 
cule dans la trompe ; il est parmi les organes précurseurs cités par 
Gegenbaur, qui, chose étrange, ne fait pas argument du caractère 
histologique pourtant si important de la vacuolisation des cellules. La 
signification de cet organe a donné lieu à des interprétations intéres- 
santes. Dawydoff (11)02) ayant trouvé quelquefois le cœcum ventral de 
ce diverticule attaché à P épidémie, en conclut que primitivement la 
bouche occupait cet emplacement et que la corde proboscidienne était 
la partie post-orale. Willey émet des vues analogues et considère les 
poches latérales de la corde comme les rudiments d'une paire de 



CXX SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

fentes branchiales post-orales, mais prétruncales. L'observation de 
Dawydoff a été faite, non sur des individus normaux, mais sur des 
exemplaires où la trompe avait été coupée pour étudier la régénéra- 
tion de l'organe. Or, il est bien connu que dans ces conditions, 
comme aussi pour le bourgeonnement agame, les processus ontogé- 
niques sont profondément modifiés ; la loi des feuillets embryonnaires 
par exemple, ne régit plus la formation des organes. Dans ces expé- 
riences, Dawydoff a rencontré un cas de trompe double, auquel per- 
sonne assurément ne s'avisera d'attribuer une signification morpho- 
logique. Il faudrait voir aussi comment l'hypothèse d'une partie 
digestive dans la région correspondant au lobe préoral peut s'accorder 
avec la disposition des cavités cœlomiques. Nous ne voulons retenir 
de cette hypothèse qu'une de ses conséquences : elle comporte la 
transformation en corde, non d'un organe déjà différencié et anato- 
miquement isolé, mais du tube digestif lui-même. 

La formation de cette corde proboscidienne peut être considérée 
comme un processus identique ou, si Ton veut, homologue à celui de 
la corde des Vertébrés; mais les deux structures ne sont pourtant pas 
homologues, car le procédé, tout en étant le même, a été appliqué à 
des régions différentes du même organe. C'est la différence de situa- 
tion topographique qui ne permet pas d'homologuer la corde probosci- 
dienne tout à fait antérieure avec la notocorde truncale et caudale des 
Vertébrés. 

Le siphon collatéral dorsal du tube digestif conviendrait mieux 
par sa situation plus en arrière. Sa rareté chez les Entéropneustes et 
son faible développement ne sont pas des objections insurmontables, 
car il n'y aurait rien d'excessif à admettre une forme avec un siphon 
plus développé ; la grande variabilité des Entéropneustes autoriserait 
une semblable hypothèse. Mais ici, ce sont surtout des considérations 
histologiques qui sont déterminantes : les siphons ne présentent, ni 
chez les Entéropneustes, ni dans les autres groupes (Echiurides, Capi- 
tellidés, etc.), la modification vacuolaire; leur rôle semble consister 
dans la simple conduite de l'eau, combinée peut-être avec un certain 
rôle respiratoire. Pour le premier, la rigidité n'est pas nécessaire et, 
pour le second, une paroi épaisse paraît plutôt un désavantage. 

L'embryologie démontre que la corde a dû être une portion rela- 
tivement importante du tube digestif, quant aux dimensions; cette 
portion a été longue, et assez haute et large. Dès le début de son exis- 
tence comme organe quasi isolé, la corde a eu par là une utilité 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. CXXI 

fonctionnelle suffisante, le desideratum justifié de Gegenbaur. La 
région branchiale de Plychodera réalise ces conditions, mais cet 
organe a également l'inconvénient d'être antérieur. 11 est vrai que, 
généralement, la région branchiale est prolongée en arrière par des 
pores intestino-cutanés, parfois au nombre de soixante impairs et de 
six paires (Menon, 1903), et que Willey a émis l'hypothèse fort plau- 
sible d'une extension primitive en arrière beaucoup plus considérable ; 
il en veut entre toutes les gonades; mais il paraît difficile d'accepter 
un ver avec des fentes branchiales jusque près de l'extrémité posté- 
rieure. 

Une objection plus grave à première vue est l'importance de la 
fonction respiratoire, que devrait abandonner la région perforée pour 
se transformer en notocorde. Quand Gegenbaur, le premier, a établi 
des homologies entre les Entéropneustes et les Tuniciers, il a comparé 
la moitié inférieure pharyngienne à l'endostyle, la fhoitié supérieure 
à tout le reste de l'appareil branchial des Tuniciers; malgré l'impor- 
tance des modifications anatomiques, il n'y aurait donc pas eu de 
changement de fonction. Toutefois, l'objection n'est pas péremptoire, 
car la fonction de respiration, plus que toute autre peut-être, peut 
changer d'organes et aller s'exercer ailleurs. Mais précisément chez 
les Entéropneustes un pareil transfert est inadmissible, à cause de la 
haute spécialisation de l'organe et de son homologie parfaite avec 
Amphioxus. 

Du reste, la séparation de la moitié dorsale en une région bran- 
chiale distincte, qui serait ici le plus fort argument, n'est pas géné- 
rale; on peut admettre qu'elle est une spécialisation, un perfection- 
nement, un caractère du type supérieur du groupe, quoique Willey 
(1897 et 1899) insiste pour faire de Ptychodera le type primitif. 
Avec une espèce à pharynx non divisé, il n'y a plus aucune raison de 
considérer la région branchiale comme précurseur de la corde. 

Willey, fort partisan des relations de parenté des Entéropneustes 
avec Amphioxus , a dcnné beaucoup d'attention aux homologies entre 
les divers organes. Il nomme le diverticule de la trompe « stomo- 
corde » et révoque en doute qu'il corresponde à une partie déter- 
minée de la vraie notocorde; celle-ci est un organe bien unique, 
tandis que la stomocorde est composée de parties diverses, partie 
axiale, poches latérales. L'interprétation de Willey de la stomocorde 
comme primitivement une portion du tube digestif a déjà été men- 
tionnée. Comme organe précurseur ou premier stade de la notocorde, 



CXXII SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Willey désigne la pygocorde, c'est-à-dire la carène saillante de 
l'intestin postérieur; la lame plus amincie reliant la pygocorde à 
l'intestin serait l'homologue de l'hypocorde. Gomme situation posté- 
rieure et vacuolisation cellulaire, cet organe remplit fort bien les 
conditions nécessaires; mais sa situation ventrale est un obstacle; 
Willey ne le croit pas insurmontable. L'ancien principe des con- 
nexions des organes a souvent été appliqué avec une rigueur excessive, 
dont on est bien revenu; mais il y a pourtant une limite aux dépla- 
cements admissibles. Il n'y a rien de plus net dans l'embryologie que 
la formation de la notocorde aux dépens de la région médiane dorsale 
du tube digestif et les spéculations phylogéniques doivent se con- 
former à ce fait. L'homologation de Willey va à f encontre de ce 
fait. 

Nous venons de rejeter successivement tous les organes individua- 
lisés, mais il reste le tube digestif lui-même comme organe général. 
Il montre partout la double tendance à des formations longitudinales 
et à la vacuolisation des cellules. Quelques-unes de ces formations 
longitudinales sont une véritable division du tube en deux régions 
superposées, comme on l'a vu pour la région branchiale, et même plus 
en arrière, dans la région génitale, d'après Spengel et Hill. Cette 
observation est des plus importante, car il n'y a pas seulement sépa- 
ration anatomique (incomplète, il est vrai), mais aussi différenciation 
histologique, car l'une des régions a ses parois épaissies, et c'est préci- 
sément la région dorsale. On peut considérer un état pareil soit 
comme une réduction d'une division plus étendue en arrière chez des 
formes ancestrales, soit, au contraire, comme une spécialisation débu- 
tante; mais, dans les deux hypothèses, on a de quoi en déduire la 
notocorde des Vertébrés. 

Aucune des formations longitudinales, anatomiquement 
spécialisées comme organes distincts, ne réunit les condi- 
tions nécessaires d'indifférence de fonction et de simplicité 
de structure, d'extension postérieure, de situation dorsale et 
de vacuolisation cellulaire; une ébauche de séparation, avec 
épaississement des parois de la partie dorsale, combinée 
avec les données de l'embryologie, permet de considérer la 
corde comme la moitié dorsale du tube digestif lui-même, 
dans les régions moyenne et postérieure. 



BULLETINS DES SÉANCES. ANNÉE 1904. CXXIII 

18. — Nature et raison des modifications. 

Les mœurs de Balanoglossus peuvent se résumer en quelques 
mots : il est arénicole, fouisseur, sédentaire, psammophage. Aux 
adaptations reconnues (trompe avec diverticule cordai, collier), on 
peut ajouter la complication des branchies. UAmphioxus est aréni- 
cole, fouisseur d'une autre manière; occasionnellement, il se livre à 
une locomotion rapide et comme spasmodique; il n'est pas psammo- 
phage, mais se nourrit du plankton microscopique. La faculté de 
locomotion rapide est en rapport direct avec le développement de la 
musculature, de la corde et de la moelle, probablement aussi avec 
l'atrophie de la trompe. Le régime de nutrition planktonique est en 
rapport avec le cercle tentaculaire, le vejum, le système de gouttières 
muqueuses collectrices. Les nombreuses ressemblances anatomiques 
s'expliquent par une parenté assez étroite; les différences sont des 
modifications adaptives à des mœurs différentes. 

Par rapport aux Diplocordes de Masterman, les Entéropneustes 
sont caractérisés par une vacuolisation plus générale de l'endoderme. 
Au lieu d'être confinée au pourtour des orifices pharyngiens ou à des 
diverticules latéraux, la modification affecte des parties plus étendues, 
en fait le tube digestif tout entier, si l'on considère les Entérop- 
neustes en général; car il n'y a pas de région exempte, celles qui le 
sont dans un genre étant affectées dans un autre. Dans le groupe 
primitif des Diplocordes, il s'agissait de maintenir béants des orifices 
pour l'évacuation de l'eau; l'action mécanique des cils du lophophore 
est en somme assez peu énergique et il s'agissait de faciliter le passage 
du courant; le reste du tube digestif n'a pas besoin d'être soutenu; il 
ne reçoit que le plankton séparé de l'eau ; l'animal est contourné sur 
lui-même, compact, en outre protégé par un tube sécrété. La psam- 
mophagie change toutes ces conditions. Pour faire passer la masse 
volumineuse de sable, le tube augmente son diamètre et reste automa- 
tiquement béant dans tantôt l'une, tantôt l'autre de ses parties. Le ver 
allongé est alourdi par le sable; ses tissus sont épithéliaux, ses 
basales peu épaisses ; les auteurs signalent la facilité avec laquelle il 
se déchire et perd sa partie postérieure. L'épaississement des parois 
par vacuolisation cellulaire semble aussi avoir pour avantage de 
donner un peu plus de résistance. 

Les parties plus rigides permettent à leur tour un développement 
du système musculaire, et par conséquent des mouvements. Dans 



CXXIV SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

l'épaisseur du sable, l'organe moteur doit être en avant; le reste du 
corps est trop long et trop flasque pour pouvoir agir beaucoup ; il est 
simplement entraîné à la suite de la trompe et du collier. Le renfor- 
cement musculaire de la région postérieure aura été surtout utile 
pour la locomotion hors du sable, dans l'eau; l'animal peut ainsi 
devenir moins sédentaire. Avec le développement d'un organe central 
plus rigide et d'une musculature plus abondante et mieux coordonnée 
est allé parallèlement et par corrélation, le développement du centre 
nerveux. Chaque progrès dans la voie de la spécialisation anatomique 
se traduira par une exaltation de la fonction locomotrice, et l'exalta- 
tion fonctionnelle réagira à son tour pour intensifier encore la spécia- 
lisation anatomique. 

Cette spécialisation consistera, pour le tube digestif, en la transfor- 
mation de sa moitié dorsale en une tige élastique et rigide, par 
vacuolisation des cellules, tandis que sa moitié ventrale continue à 
fonctionner comme canal alimentaire. Cette partie alimentaire doit 
conserver à peu près les dimensions primitives du tube entier, à cause 
du sable qui doit facilement passer. La constitution d'une corde plus 
ou moins distincte au-dessus du tube digestif se traduira donc par 
une élévation du diamètre vertical. 

Le cordon nerveux dorsal, comme tout le système nerveux, se 
forme, paraît-il, par simple différenciation sur place de la couche 
profonde de l'épidémie; sa partie qui constitue le nerf collaire a une 
formation différente, suivant qu'il y a développement direct de la 
larve (Balanoglossas Kowalewskyi) ou le stade larvaire Tornaria. 
Dans le développement direct, le nerf collaire se sépare par délami- 
nation (Bateson) ; chez la larve Tornaria, il y a invagination comme 
pour la moelle des Vertébrés (Morgan). Ritter a décrit chez sa Tor- 
naria. de la côte de Californie une traînée de cellules épidermiques 
superficielles, différant des cellules ectodermiques adjacentes par leur 
forme et par la facilité à retenir les réactifs colorants; dans un 
exemplaire, cette traînée de cellules spéciales occupait toute la ligne 
médiane du dos, jusqu'à l'extrémité postérieure; il s'agit donc cer- 
tainement, non pas uniquement du nerf collaire, mais du cordon 
dorsal dans toute sa longueur. Ritter dit qu'il n'y a pas délamination 
d'une portion interne de l'ectoderme comme l'a décrit Bateson ; sur 
une certaine étendue, la couche s'abaisse sur toute son épaisseur, 
se sépare de l'ectoderme adjacent pour constituer une plaque médul- 
laire distincte, sur les bords de laquelle l'ectoderme vient chevaucher 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. CXXV 

(la similitude avec Amphioxus est remarquable); il n'a jamais trouvé 
de canal ou de neuropore. La question est maintenant de savoir s'il 
s'agit uniquement du nerf collaire ou également du cordon dorsal 
dans la région postérieure; la note fort écourtée de Ritter n'est pas 
assez explicite. La situation superficielle des cellules nerveuses dans 
la partie postérieure comporte naturellement un recouvrement secon- 
daire par chevauchement de l'ectoderme non différencié, pour expli- 
quer la situation profonde du cordon dorsal chez l'adulte. 

Nous pouvons utiliser ces intéressantes observations pour nous 
figurer comment le système nerveux central s'est développé graduel- 
lement. On peut admettre qu'il y a eu d'abord simple augmentation 
du nombre des cellules, c'est-à-dire agrandissement et étalement de 
la plaque médullaire. Gomme dans tous les cas analogues, l'aug- 
mentation de surface par étalement est tôt limitée et il y a plisse- 
ment, formation d'une rainure ou gouttière qui va s'approfondissant 
et finit par se tranformer en tube. En réalité, si l'essence du phéno- 
mène est bien une augmentation de surface tout en occupant peu de 
place, on ferait mieux d'exprimer les choses en disant que les bords 
se relèvent jusqu'à se rencontrer en haut sur la ligne médiane. Il y 
aura donc, également du fait du développement du système nerveux, 
augmentation du diamètre vertical. On peut même trouver une raison, 
ou du moins un avantage, à ce que le cordon dorsal soit affecté et 
non le cordon ventral. Si le cordon nerveux ventral se développait, 
la corde deviendrait tout à fait dorsale ; au contraire, le nerf dorsal 
se met en haut, symétrique avec l'intestin en bas, par rapport à la 
corde; celle-ci devient tout à fait axiale, condition importante pour 
son fonctionnement comme coordinateur des mouvements de natation. 

Dans les groupes voisins, chez les Tuniciers et chez YAmphioxus, 
il y a des dispositifs de détail que l'on peut considérer comme servant 
à augmenter la surface d'impact de la lame natatoire. Chez la larve 
de Clavelina, Van Beneden et Julin, décrivent et figurent sur une 
coupe transversale de la région caudale, l'épiderme comme un cercle 
continu de cellules plates, portant extérieurement une mince couche 
transparente. Cette couche transparente forme constamment sur la 
ligne médiane, du côté du dos et du côté du ventre, une lame verti- 
cale, une sorte de nageoire très mince. D'après le dessin, chaque 
lame a une hauteur égale au diamètre du corps lui-même; par suite 
de ces lames, la dimension verticale de la queue est donc tripli 
Dans cette couche transparente, on trouve çà et là un petit noyau de 



CXXVI SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALVCOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

cellule. Cette couche est tout à fait en dehors de l'épidémie et les 
auteurs la considèrent comme le manteau. Or, le manteau a histolo- 
giquement la valeur d'une cuticule sécrétée, anhiste, cellularisée 
secondairement par immigration. La plus grande portion de la queue 
est donc dans ce cas un simple épaississement, non pas d'une struc- 
ture quelconque de l'embryon, mais d'une substance qui lui est exté- 
rieure, qui ne fait pas, à strictement parler, partie intégrante de l'or- 
ganisme. Le seul travail un peu complet, quoique encore fort 
sommaire, sur l'embryologie des Appendiculaires, signale des ano- 
malies analogues. D'après Goldschmidt (1903), la membrane de l'œuf 
est maintenue comme recouvrement de l'embryon et cette membrane 
produit un long bouquet de soie au bout extrême de la queue. (Voir 
le compte rendu du travail de Goldschmidt, dans ce recueil, séance 
du 5 octobre 1903, où quelques-unes des vues développées ici ont été 
sommairement énoncées.) L'organe énigmatique trouvé par Fol chez 
Kowalewskia est probablement aussi le reste d'une brosse terminale. 
Enfin, chez Ampliioxus, Hatschek décrit la nageoire caudale 
embryonnaire et provisoire, comme formée, non par un pli de l'épi- 
démie, mais comme une production purement épithéliale, résultant 
d'un énorme accroissement en hauteur des cellules. 

Quand on examine ces diverses structures, on est avant tout 
frappé par leur simplicité morphologique : des épaississements 
lamelleux ou des prolongements sétiformes d'une enveloppe anhiste, 
ou un allongement columnaire de quelques cellules qui conservent 
leur place dans un épithélium. Grâce à leur simplicité, on peut se 
figurer ces structures comme aisément réalisables à titre de varia- 
tions individuelles au début. Elles n'en sont pas moins fonction - 
nellement très utiles , en accroissant la surface d'impact, elles exaltent 
le pouvoir de natation et font pratiquement, de l'extrémité posté- 
rieure indifférente d'un ver, une région caudale motrice. Par là, 
l'influence transformatrice, umgestaltend, de ces variations est incom- 
parablement plus grande que leur valeur morphologique. Elles ont 
probablement joué un rôle phylogénique important, en orientant 
définitivement l'évolution dans la direction d'une locomotion nata- 
toire. 

Les différences anatomiques entre les Entéropneustes et 
YAmpliioxus sont expliquées par le genre de vie et spéciale- 
ment par la locomotion natatoire rapide. La vacuolisation 
de régions étendues du tube digestif, adaptation à la psam- 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. CXXVII 

mophagie, a permis le développement musculaire, corréla- 
tivement la formation du tube nerveux et, par suite, l'éléva- 
tion du diamètre vertical. Des variations individuelles fort 
simples, augmentant la surface d'impact de la partie motrice 
postérieure, ont largement pu contribuer à l'évolution du 
type vertébré. 

19. — Les Tuniciers. 

Les rapports phylogéniques directs entre Entéropneustes et 
Amphioxus ont pour conséquence de laisser les Tuniciers en dehors. 
Leurs affinités avec les Vertébrés sont pourtant généralement considé- 
rées comme suffisamment étroites pour qu'il soit impossible d'écarter 
purement et simplement le groupe; il est, au contraire, indispensable 
de déterminer sa position. 

La présence d'une corde axiale, dans la même situation que chez 
les Vertébrés, se formant de la même façon, a été, comme de juste, 
l'argument principal en faveur de la création du groupe plus compré- 
hensif des Cordés; il est hors de doute qu'il y ait également identité 
fonctionnelle. La seule différence réside dans l'histologie; la vacuoli- 
sation se produit chez les Entéropneustes et les Vertébrés dans l'inté- 
rieur des cellules, elle est intra-cellulaire; chez les Tuniciers, elle est, 
au contraire, inter-cellulaire, le liquide sécrété se mettant entre les 
cellules. 11 en résulte une structure assez différente : chez les Ver- 
tébrés, une corde avec des travées membraneuses d'une paroi à 
l'autre, ces travées étant les enveloppes des cellules; chez les Tuni- 
ciers, par confluence des vacuoles, une grande cavité centrale et les 
cellules restées petites, refoulées en une couche continue tout contre 
la gaine. Si pratiquement, c'est-à-dire fonctionnellement, le résultat 
est le même, le procédé au moyen duquel ce résultat est obtenu est 
assez différent. On est généralement enclin à ne pas attacher beau- 
coup d'importance à des modalités de formation, et souvent sans doute 
on a raison ; tel est spécialement le cas quand l'un des procédés appa- 
raît dans un groupe zoologique ultérieur et manifestement comme 
une modification secondaire du procédé en usage dans le groupe zoo- 
logique primitif; exemple : la formation aberrante de la corde et du 
mésoderme chez les Amniotes. Mais des modalités différentes pour 
arriver au même résultat est la caractéristique d'évolutions conver- 
gentes, c'est-à-dire de descendants qui finissent par se ressembler, 



CXXVIII SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALÀCOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

mais qui descendent de progéniteurs différents. Cette possibilité doit 
être prise en considération; il en résulterait que Tuniciers et Verté- 
brés sont plus différents qu'on ne l'admet généralement. 

A la différence de constitution histologique s'ajoute une différence 
dans l'extension : l'urocordie caractéristique des Tuniciers, dispositif 
qu'il n'y a aucune raison de considérer comme le résultat d'une 
régression d'une plus grande extension primitive. Il est vrai que la 
nature secondaire de l'urocordie a été soutenue, mais cette opinion ne 
ressort pas de l'examen des faits en eux-mêmes; elle a été émise sur- 
tout pour faire entrer les Tuniciers dans le schéma général des Ver- 
tébrés. 

L'appareil branchial donne lieu à des constatations analogues. Le 
fait dominant est la présence de seulement une paire de fentes chez les 
Tuniciers; cela est hors de conteste pour les Appendiculaires. Malgré 
la multiplicité des boutonnières ou stigmates chez les autres Tuni- 
ciers, le plan serait essentiellement le même, car ces stigmates ne 
seraient morphologiquement que des perforations accessoires et secon- 
daires dans la région élargie d'une paire unique de fentes primitives 
(Van Beneden et Julin). Il n'y a rien non plus qui rappelle les lan- 
guettes subdivisant les fentes. Chez les Entéropneustes, il y a un 
grand nombre de fentes distinctes et chacune d'elles se forme par une 
évagination indépendante de la paroi du pharynx, s'ouvrant directe- 
ment au dehors. 11 en est de même pour Amphioxus, sauf la formation 
secondaire d'une cavité péribranchiale, comme chez les Tuniciers; 
mais, encore une fois, le mode de formation des espaces péribran- 
chiaux est tout à fait différent. Ainsi, dans les deux groupes, il se 
constitue un treillis à mailles très fines, protégé au dehors par des 
duplicatures cutanées; le fonctionnement est certainement identique, 
mais le plan de construction et le mode de formation sont fort dif- 
férents. 

Le manteau ou la tunique est tellement caractéristique pour les 
Tuniciers, que c'est de là que leur vient leur nom. Il n'y a rien 
d'analogue chez les Entéropneustes et YAmphioxus. 

Le cœur a la structure et le mode de formation de celui des Enté- 
ropneustes : une vésicule cœlomique séparée, dont une partie s'inva- 
gine et se muscularise pour constituer le cœur proprement dit, tandis 
que le reste de la vésicule est le péricarde. La même chose existe chez 
les Mollusques, où il faut bien admettre sa formation indépendante; 
on ne peut donc pas conclure, sur la base de cet argument quelque 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE l! CXXIX 

peu infirmé, à la parenté des Entéropneustes et des Tuniciers. Mais il 
reste toujours le fait que YAmphioxus est complètement différent; ses 
vaisseaux contractiles ne peuvent pas dériver du cœur des Tuniciers ; 
il n'y a aucun rapport morphologique. 

Pour le cerveau, on est gêné par l'absence d'organes sensoriels chez 
YAmphioxus, que l'on considère comme une régression. Il faudrait 
donc faire la comparaison enlre les Tuniciers et les Vertébrés 
craniotes, c'est-à-dire entre des termes fort distants dans la série. 11 
n'y a de commun que le caractère très général de situation antérieure 
et de formation par invagination ectodermique, ce qui est insuffisant 
pour établir des homologies un peu précises. Mais les Tuniciers 
présentent une particularité : leurs organes sensoriels, œil et otolithe, 
sont impairs et dans l'intérieur du cerveau; la lentille occupe une 
cavité, diverticule du cerveau. Chez les Vertébrés, ces organes sont 
pairs, la lentille et Totocyste sont des dérivés épidermiques externes 
à l'encéphale. Pour autant qu'on puisse juger, ces différences parais- 
sent essentielles et semblent ne pas permettre de rapprochement mor- 
phologique. 

Ainsi, pour des systèmes morphologiquement importants comme 
les organes sensoriels et le cœur, il n'y a aucune ressemblance, même 
lointaine, entre Tuniciers et Vertébrés Le manteau, organe non mor- 
phologique, si Ton peut s'exprimer ainsi, mais physiologiquement fort 
important et qui a contribué à modeler le type, n'existe pas chez les 
Vertébrés. Et pour les organes fonctionnellement identiques comme 
les branchies, les cavités péribranchiales, la corde, les ressemblances 
anatomiques sont superficielles, des analogies plutôt que des homolo- 
gies, ou tout au moins pas des homologies étroites. Il faut en conclure 
que Tuniciers et Vertébrés sont des groupes distincts, ayant évolué 
parallèlement; les ressemblances sont des convergences, des adapta- 
tions à des nécessités identiques. 

Ainsi formulée, la conclusion est trop absolue et il s'agit de bien 
définir ce qu'il faut entendre par « groupes distincts ». La pensée est 
ici que Tuniciers et Vertébrés sont moins voisins qu'on ne l'admet 
d'ordinaire (Bateson), mais cela ne veut pas dire qu'ils n'ont rien de 
commun, qu'ils sont, par exemple, distincts comme les Mollusques et 
les Echinodermes. Il y a incontestablement un fond commun ; la 
formation d'une corde au dépens de l'intestin, d'un centre nerveux en 
situation dorsale, de fentes pharyngiennes, sont des faits auxquels 
on ne peut dénier une signification phylogénique. 

t. xxxix, 1904 9 

31 décembre 



GXXX SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALÀCOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

L'hypothèse qui tiendrait le mieux compte de l'ensemble 
de ces relations consisterait à dériver les Tuniciers du tronc 
qui a fourni les Vertébrés, non pas au-dessus des Entérop- 
neustes, comme on le fait généralement, mais en dessous ; 
de façon que d'un point commun ont divergé, d'un côté les 
Tuniciers, de l'autre les Entéropneustes, lesquels ont ensuite 
donné Amphioxus, et les Vertébrés. 

20. — Détermination des caractères du progéniteur. 

11 est relativement facile de se faire une idée de ce qu'a dû être le 
progéniteur. Nous devons d'abord le douer de tous les caractères 
communs à ses divers descendants, car précisément la communauté 
s'explique le mieux comme l'héritage, transmis à tous, d'une parti- 
cularité possédée par l'ancêtre. Nous devons aussi lui attribuer des 
caractères présents dans un groupe seulement, lorsqu'ils se pré- 
sentent comme une manifestation archaïque et que leur absence dans 
d'autres groupes peut s'expliquer comme une disparition secondaire. 
En dehors de ses descendants, cet ancêtre hypothétique aura des affi- 
nités avec l'un ou l'autre groupe et nous pourrons utiliser ces groupes 
pour compléter, par la comparaison, les grandes lignes de son orga- 
nisation. Enfin, nous devons bien avoir soin, dans cette reconstruc- 
tion hypothétique, de ne pas créer des monstres; l'ancêtre a dû 
pouvoir vivre dans des conditions de milieu et d'entourage auxquelles 
il était adapté; le genre de vie probable doit largement entrer en 
ligne de compte, non seulement pour le progéniteur, mais aussi pour 
tous les stades ultérieurs; car chaque étape de cette évolution doit 
être marquée, soit par un ajustement plus adéquat au genre de vie, 
soit par l'adoption de et l'adaptation à un genre de vie nouveau. 

Les Vertébrés, Y Amphioxus y les Entéropneustes et les Tuniciers 
ont comme caractère commun la perforation des parois du pharynx- 
la pharyngotrémie. Elle est réalisée de plusieurs façons fort diffé- 
rentes, mais qui peuvent toutes être considérées comme des modalités, 
des modifications divergentes d'un type unique; ce type doit être 
construit de façon à permettre ces moditications dans ses descen- 
dants. Aucun de ces groupes ne montrant des indications de dégéné- 
rescence ou d'évolution régressive (sauf les Ascidies), il faut consi- 
dérer l'organe le plus simple comme aussi le plus primitif. Nous ne 
nous tromperons pas de beaucoup en dotant notre progéniteur d'une 






BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. CXXXl 

pharyngotrémie analogue à celle des Appendiculaires : une seule 
paire de fentes, sans autre complication qu'une garniture ciliée con- 
tribuant à produire un courant d'eau. Ce dispositif ressort non 
seulement de la considération des divers desendants, mais est con- 
forme à ce que nous montre une forme voisine plus inférieure : 
Cephalodiscus . Cette comparaison nous suggère même un détail qui 
aura son importance : la vacuolisation des cellules autour de l'ouver- 
ture ou sur une région plus étendue du canal par lequel passe l'eau, 
et qui serait ainsi automatiquement maintenu béant. 

La pharyngotrémie chez Cephalodiscus est, au point de vue anato- 
mique, un dispositif bien net, morphologiquement non subordonné à 
un autre organe ; mais, au point de vue physiologique, il y a une 
subordination au lophophore : les fentes évacuent l'eau poussée par le 
lophophore; lophophore et fentes -pharyngiennes sont des organes 
collaborateurs dans ce groupe, dont probablement le progéniteur 
faisait partie. La considération des prédécesseurs suggère donc la 
possibilité de la présence d'un lophophore chez le progéniteur des 
Cordés. Mais cet organe manque chez tous ses descendants et il n'en 
reste même plus trace dans leur ontogénie. Cette absence est donc un 
caractère fort archaïque; en conséquence, le progéniteur ne recevra 
pas de lophophore. Un tel organe aurait, du reste, disparu quand 
même, car il semble peu compatible avec la natation des Tuniciers et 
de YAmphioxus, avec les habitudes arénicoles des Entéropneustes. 
C'est surtout le manque de rappel ontogénique qui nous porte à en 
priver déjà le progéniteur. La fonction mécanique du lophophore 
comme producteur d'un courant d'eau pharyngien a été assumée par 
la ciliation des orifices d'évacuation et probablement aussi par des 
appareils pharyngiens ciliés. 

Chez les Tuniciers, les Entéropneustes, les Vertébrés, la pharyngo- 
trémie est au service de la respiration, comme le prouvent des dispo- 
sitifs anatomiques et spécialement la vascularisation. Mais, précisé- 
ment, les Appendiculaires ne montrent aucune spécialisation dans ce 
sens; sans dénier à leurs orifices pharyngiens tout rôle respiratoire, 
ce rôle sera restreint à ce que le dispositif naturel pour L'évacuation 
de l'eau permet de réaliser. Nous considérerons donc la respiration 
chez le progéniteur, outre sa généralisation à toutes les surfaces 
baignées, comme une fonction associée, secondaire et débutante des 
fentes pharyngiennes. 

Parmi les groupes dérivés, les Tuniciers et YAmphioxus présentent 



CXXXII SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

des cavités péribranchiales; elles ne manquent qu'aux Entéropneustes. 
Mais ces cavités sont morphologiquement fort différentes et, par con- 
séquent des néo-formations dans les limites de leur groupe, et, ici 
encore, les Appendiculaires représentent le terme le plus simple et 
l'organisation primitive. Cephalodiscus également à ses ouvertures 
pharyngiennes ouvertes directement à l'extérieur. Le progéniteur 
n'aura donc pas de cavités péribranchiales. 

Les Entéropneustes seuls ont un lobe préoral, la trompe; les par- 
ticularités sont des adaptations à la vie arénicole. Le lobe préoral est 
un organe fort répandu parmi les Invertébrés; il existe notamment 
chez Actinotrocha, Rhabdopleura et Cephalodiscus. Pour ces raisons, 
nous accorderons un lobe préoral au progéniteur et nous considére- 
rons son absence dans les deux groupes nageurs des Tuniciers et de 
VAmpIiioxus, comme une disparition secondaire, en rapport avec le 
genre de vie. 

L'absence d'un organe central de la circulation, d'un cœur 
ramassé, doit être considéré comme un caractère d'infériorité notoire; 
à ce point de vue, Amphioxus serait le terme le moins perfectionné 
de la série, car tous ses gros vaisseaux sont contractiles. Mais préci- 
sément ces vaisseaux plus nombreux, bien délimités, mettent l'orga- 
nisme bien au-dessus de ses congénères; c'est une acquisition toute 
nouvelle, appelée à un immense avenir; elle n'a aucun rapport avec 
les dispositifs circulatoires antérieurs. Les Tuniciers et les Entérop- 
neustes ont un même type de cœur, beaucoup plus archaïque; celui 
de Balanoglossus, avec l'invagination de la membrane musculaire à 
peine indiquée, est de loin le plus simple. Chez les Tuniciers, l'inva- 
gination est poussée plus loin ; il s'est formé un tube. Nous prendrons 
ici encore l'organe le plus simple : le progénileur recevra un cœur 
d'Entéropneuste. Les modifications si différentes chez les Tuniciers et 
V Amphioxus peuvent pourtant tenir à la même cause : l'énergie mus- 
culaire plus grande que comporte la natation nécessite une circula- 
tion plus active. La même raison a pu, dans une certaine mesure, 
amener la formation du cœur chez le progéniteur lui-même; car 
Cephalodiscus et Rhabdopleura ne montrant pas cet organe, il faut 
le considérer comme une acquisition du progéniteur. 

Dans les formes inférieures, le lophophore semble en connexion 
avec une région spéciale du corps, la région col la ire avec ses deux 
vésicules cœlomiques. La disparition du lophophore ne doit pas 
nécessairement entraîner la disparition du collier, comme le prouvent 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. CXXXIII 

les Entéropneustes. Tel est pourtant le cas chez les Tuniciers, déjà 
chez les Appendiculaires; aussi chez. Amphioxus, où, il est vrai, il 
resterait, d'après certaines homologations, des traces du collier (les 
replis pleuraux de la cavité péribranchiale, d'après Macbride), mais 
déformés et méconnaissables. Le cas est tout à fait parallèle à celui 
du lobe préoral : présence chez les formes plus inférieures et chez les 
Entéropneustes, absence chez les deux formes nageuses. La conclu- 
sion sera la même : une région collaire derrière le lobe préoral du 
progéniteur, entrant en régression par la vie natatoire, sans toutefois 
que l'on puisse discerner en quoi un collier pourrait être désavanta- 
geux pour la natation. 

Le manteau manque aux Entéropneustes et à YAmphioxus. C'est 
une formation restreinte aux Tuniciers ; dans le groupe des Appen- 
diculaires, où elle a son plus grand développement, elle est mani- 
festement une adaptation à la vie planktonique. On pourrait donc 
considérer le manteau comme une acquisition particulière des Appen- 
diculaires, qui s'est maintenue chez les autres Tuniciers; le progéni- 
teur en aurait été dépourvu, ce qui expliquerait l'absence de ce dis- 
positif dans les deux autres descendants. Mais les Appendiculaires 
sont le groupe le plus inférieur, c'est-à-dire le plus proche du progé- 
niteur. Un caractère tellement développé précisément chez celte 
forme la plus inférieure, chez ce premier descendant, est-il bien 
entièrement nouveau, ou n'est-il pas plutôt l'exaltation d'une faculté 
dont déjà était doué l'ancêtre? Or, précisément chez Cephalodiscus et 
Rhabdopleura il y a une abondante sécrétion anhiste sous forme de 
tube ramifié, et un naturaliste aussi réservé que M'Intosh, décrivant 
Cephalodiscus dans l< j s Challenger Reports , mentionne « le parallé- 
lisme avec le Haus des Appendiculaires ». Nous admettrons donc une 
telle enveloppe, sans plus d'ailleurs préciser sa forme. 

Les tubes de Cephalodiscus et Rhabdopleura sont fixes et colo- 
niaux, c'est-à-dire renfermant de nombreux individus. Mais les 
Appendiculaires, les Entéropneustes, Amphioxus, sont toujours libres 
et isolés, non coloniaux ; la fixation et la formation de colonies chez 
les Tuniciers sont indubitablement des faits secondaires. Notre pro- 
géniteur sera donc un individu unique dans une capsule non fix 

L'appareil digestif de Cephalodiscus et Rhabdopleura est incurvé, 
l'anus rapproché de la bouche; il en est de même chez les Tuniciers 
et aussi, à un certain degré déjà, chez les Appendiculaires Chez les 
Entéropneustes, l'anus est terminal; chez Amphioxus, sub-terminal. 



CXXXIV SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQDE DE BELGIQUE. 

L'extension primitive de l'endoderme dans la région caudale des 
Tuniciers, rend fort probable que chez le primogéniteur il y avait un 
anus terminal et un tube digestif non incurvé. 

La continuité du ccelome postérieur est un caractère fort net chez 
toutes ces formes apparentées; la métamérisation débutante dans la 
queue des Tuniciers, tout à fait développée chez Amphioxus, est une 
modification secondaire. Le ccelome du progéniteur aura été continu. 

Récapitulant, on trouvera que sur douze points nous avons pu 
arriver à des conclusions suffisamment précises, quant à la structure 
du progéniteur. Nous avons même, à propos de plusieurs de ces 
points, retrouvé les détails d'organisation dans des formes plus infé- 
rieures encore, ou plus exactement, toujours dans une seule et même 
de ces formes : le groupe de Ceplialodiscus et consorts. 

Cette concordance des enquêtes partielles et spéciales par organes 
est un fait important. La plasticité des organismes permet de trouver 
à tout des précurseurs, pour une structure dans tel groupe, pour une 
autre dans tel autre groupe; mais le mélange des progéniteurs n'est 
pas admissible en phylogénie; un ancêtre ne se prend pas par pièces, 
mais en bloc. Une création phylogénique acceptable doit indiquer une 
seule ligne d'ascendance. 

Le progéniteur commun des Tuniciers, Entéropneustes et 
Vertébrés était un pharyngotrème sans cavités péribran- 
chiales, avec un lobe préoral, un cœur d'Entéropneuste, un 
collier avec cavités cœlomiques mais sans lophophore, un 
intestin à anus terminal, un ccelome postérieur non cloi- 
sonné en métamères, isolé dans une capsule libre; zoologi- 
quement, il aurait occupé une situation intermédiaire entre 
Ceplialodiscus et les Appendiculaires. 

V. — Évolution phylogénique. 

21. — Diplocordes et progéniteur des Cordés. 

Dans la détermination des caractères du progéniteur, nous ne 
nous sommes pas bornés à la comparaison des groupes dérivés. En 
remontant la ligne d'ascendance, nous ne nous sommes pas toujours 
arrêtés au premier point commun des diverses branches; nous avons 
parfois remonté plus haut; pour compléter le progéniteur par la 
comparaison avec des formes plus primitives encore, et pour le mieux 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. CXXXV 

comprendre, nous avons parfois dû prendre en considération ses 
ancêtres. En continuant dans cette voie, on finirait d'étape en élape, 
par arriver au Protozoaire primordial et par écrire un traité complet 
de phylogénie. Notre but est plus modeste; nous nous bornons à un 
seul groupe et même dans la mesure du possible, à un seul organe 
dans ce groupe; il faut donc bien s'arrêter quelque part dans la 
chaîne continue des êtres. Nous n'irons pas plus loin que le groupe 
ancêtre immédiat du progéniteur; et on a vu que le groupe tout 
désigné était Phoronis, par sa larve Àctinotrocha, Rhabdopleura et 
Cephalodiscus , c'est-à-dire les Diplocordes de Masterman. 

Dans cette reconstitution du progéniteur, aussitôt que de la com- 
paraison des diverses formes, il résultait à suffisance de preuve la 
présence probable d'un organe, le but était atteint. Il s'agit mainte- 
nant de compléter le tableau évolutif en suivant l'ordre inverse, c'est- 
à-dire en suivant la marche même de l'évolution. Partant du progé- 
niteur considéré comme donné, nous devons voir comment il va se 
modifier et se diversifier dans ses descendants. Il faudra s'arrêter à 
chaque stade, constater les modifications produites et essayer de les 
expliquer comme concordances au genre de vie. C'est ce que nous 
avons fait déjà pour quelques caractères, mais seulement dans les 
cas les plus simples et pour les grandes lignes. Il s'agit maintenant 
de le faire systématiquement. 

Contre pareille tentative, il règne des préventions parfois très 
accusées. Les savants même les plus évolutionnistes n'aiment pas un 
travail exclusivement interprétatif; à leurs yeux, un auteur doit 
fournir en même temps des faits nouveaux; ceux-ci peuvent être 
d'importance fort minime, mais ils peuvent servir de prétexte à des 
développements théoriques; il semble que l'un n'aille pas sans l'autre. 
Or, l'appréciation exacte des faits dans leur signification philoso- 
phique a pour première condition l'indépendance d'esprit. Qui ne 
voit qu'un auteur, malgré tous ses efforts, est toujours naturellement 
enclin à ne pas sous-taxer la valeur des faits qu'il a lui-même décou- 
verts et qu'on le force pour ainsi dire à prendre comme base de ses 
spéculations. La compétence technique, même si on la consid 
comme un avantage, n'en a pas moins l'inconvénient de prédisposer 
l'esprit et en tout cas ne peut pas être posée comme une condition 
absolue. 

Ces remarques trouvent leur application, précisément pour 
groupe des Diplocordes. Masterman a rectifié l'erreur consistant à 



CXXXVI SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALAC0L0G1QUE DE BELGIQUE. 

homologuer la glande hypophysaire de Cephalodiscus avec la corde 
proboscidienne de Balanoglossus ; il a décrit les échancrures buccales 
d'Actinotrocha, orifices évacuateurs de l'eau; il a constaté la vacuoli- 
sation cordale dans les diverlicules latéraux. Ce n'est certes pas à cet 
ensemble de faits que peut s'appliquer la qualification de détails d'im- 
portance minime. Mais leur importance n'en a pas moins été quelque 
peu exagérée et leur interprétation est parfois singulière. La vacuoli- 
sation de quelques parties limitées du tube digestif justifie-t-elle la 
dénomination de Diplocordes? Peut-on admettre la moindre homo- 
logie entre ces structures paires, en somme infimes, et un organe 
étendu et aussi nettement axial que la notocorde? Nous croyons beau- 
coup plus raisonnable d'interpréter ces « cordes latérales » comme 
la première manifestation d'une tendance qui se généralise chez les 
Entéropneustes à tout le tube digestif. Le vrai caractère du groupe 
a été quelque peu perdu de vue : c'est la modification du courant 
d'eau produit par le lophophore, de façon à le faire entrer plus ou 
moins dans la bouche ; la pharyngotrémie en est une conséquence 
anatomique, et la vacuolisalion cordale est une conséquence histolo- 
gique de la pharyngotrémie. 

Prenant les Diplocordes comme point de départ, le progéniteur 
des Cordés devient le premier stade d'évolution. Les ressemblances 
outre les deux, conséquences naturelles de la parenté et de l'hérédité, 
s'expliquent d'elles-mêmes; nous n'aurons par conséquent qu'à nous 
occuper des différences. 

Le groupe des Diplocordes est fort naturel, mais il y a pourtant 
des différences entre ses membres, même pour des caractères impor- 
tants que nous aurons à utiliser. C'est ainsi que Rhabdopleura n'a pas 
de fentes pharyngiennes, que Actinotrocha n'a que des échancrures. 
Faut-il en conclure que la pharyngotrémie n'est pas un caractère 
général du groupe? Ce serait excessif; il est plus rationnel de consi- 
dérer ces cas comme exceptionnels. Malgré l'Aptéryx, les Oiseaux 
sont caractérisés par leurs ailes. 

Parmi les diverses formes de Diplocordes, y a-t-il moyen de faire 
un choix et de préciser laquelle se rapprocherait le plus de la forme 
ancestrale. Les spéculations phylogéniques comportent rarement cette 
précision, surtout pour les caractères pris isolément; mais quand il 
y a concordance entre de multiples indications, on peut arriver à un 
certain degré de probabilité. Il est bon de dire dès maintenant que 
c'est Cephalodiscus qui nous sera le plus utile, à cause de sa pharyn- 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. 



CXXXV1I 



gotrémie parfaite, la liberté de ses polypites et l'arrangement du 
tube coloniaire. 

Le tableau suivant résume la comparaison et fait ressortir les 
ressemblances et les différences. 



CARACTÈRES. 



Diplocordes. 



Progéniteur. 



Res- 
semblances. 



Différences. 



Pharyngotrémie 
Lophophore 
Cavités péribranchiales 
Lobe préoral 

Cœur 

Cœlome 

Manteau 

Collier 

Intestin 

Organisme .... 
Tube 



+ 
+ 

+ 

+ 

+ 

+ 
Courbé. 

Coloniaire. 

Fixé. 



+ 



+ 

+ 

+ 

+ 
Droit. 
Isolé. 
Libre. 



X 

X 
X 

X 
X 
X 



X 



X 



X 
X 
X 



Le progéniteur des Cordés a hérité de son ancêtre diplo- 
corde, la pharyngotrémie, le lobe préoral, la région collaire 
avec ses cavités cœlomiques mais sans lophophore, le 
cœlome postérieur indivis, le manteau; il a acquis un cœur, 
redressé l'intestin incurvé et de coloniaire fixé, est devenu 
individu isolé et libre. 



22. — Transformation de l'organisme coloniaire en individus isolés. 

11 en est du caractère colonial ou individuel des deux termes, 
comme de la pharyngotrémie; les indications du tableau comparatif 
doivent subir quelque atténuation. Si les tubes de Rhabdopleura et 
de Cephalodiscus renferment un grand nombre d'individus, au con- 
traire Phoronis est toujours à l'état d'individu isolé. Pour l'autre 
terme de la comparaison : si les Entéropneustes, Amphioxus et les 
Vertébrés sont toujours simples, par contre les Tuniciers présentent 
une variété de formes coloniales ; avec les Siphonopliores, ce sont les 
deux groupes où l'état colonial a donné lieu aux plus curieuses mani- 






CXXXVII1 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

festations. On pourrait donc en môme temps douter de l'état colo- 
niaire comme caractère général des Diplocordes et de l'isolement 
individuel comme caractère du progéniteur des Cordés. Mais les 
Appendiculaires doivent faire pencher la balance en faveur de l'isole- 
ment, car ils sont le groupe le plus inférieur, les premiers descen- 
dants du progéniteur; l'état colonial s'est produit uniquement chez 
leurs descendants particuliers et est un phénomène spécial au groupe 
des Tuniciers. 

Si, pour expliquer plus facilement les Tuniciers coloniaires, on 
leur donnait un progéniteur coloniaire aussi, il faudrait considérer 
les Appendiculaires comme une modification ultérieure, un isolement 
secondaire. C'est aussi une conséquence de la théorie qui en fait des 
larves permanentes, et à la rigueur, cette hypothèse serait admis- 
sible. On considérerait également les Tuniciers coloniaires flottants, 
les Thaliacés, comme provenant de colonies primitivement fixées et 
qui se sont détachées comme colonies; c'est ce qui a été soutenu 
notamment pour les Pyrosomes; et la précocité du bourgeonnement 
du cyathozoïde pour constituer les quatre premiers individus de la 
colonie vient fournir quelque appui à cette manière de voir. Pourtant 
Hœckel considère comme plus probable la théorie qui en fait les 
descendants de formes primitivement isolées. Pour Doliolium et les 
Salpes, l'origine individuelle non-coloniaire est encore beaucoup plus 
probable; et il en est de même pour les Siphonophores. Pour les 
Tuniciers comme pour les Siphonophores, la parenté étroite des 
formes flottantes avec des formes coloniales fixées était la circonstance 
la plus favorable pour une origine coloniaire. Si les choses ne se sont 
pas produites de cette façon, ne peut-on pas en conclure à ce que les 
organismes coloniaires fixés ne sont pas aptes à se libérer, bien 
moins aptes que les individus isolés fixés, car cette dernière modifi- 
cation est fréquente. Dès lors, libération et individualisation sont des 
phénomènes connexes. Quand un organisme coloniaire flottant, 
comme par exemple les Thaliacés, a dans sa ligne d'ascendance un 
ancêtre coloniaire fixé (quelque chose comme Cephalodiscus, dans 
notre hypothèse), il y a nécessairement intercalation d'un stade indi- 
viduel, les Appendiculaires dans le cas actuel. Voilà pourquoi nous 
commençons par faire de notre progéniteur, au lieu d'une colonie, 
un individu isolé. 

Les polypites de Rhabdopleura sont tous réunis par un stolon 
commun; chaque individu se trouve dans un tube latéral ouvert à un 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. CXXX1X 

bout; l'animal peut saillir hors de cette ouverture, étaler son lopho- 
phore dans l'eau ambiante; le tube ne semble lui servir que de 
retraite et de protection quand il se contracte ; le tube principal est 
divisé en segments par des cloisons transversales, de façon que chaque 
polypite a sa loge propre. Eu somme, le mode de vie semble être 
essentiellement celui d'un Bryozoaire. 

Il règne beaucoup plus d'obscurité sur les mœurs de Cephalo- 
discus, l'animal n'ayant pas été observé vivant. Un point important 
est l'indépendance absolue des polypites, qui ne contractent aucune 
union avec leur tube. Ce tube est occupé à l'intérieur par un système 
de canaux anastomosés, renflés par places en loges, percées d'un 
orifice arrondi qui s'ouvre au dehors; dans chaque loge il y a un 
polypite. Celui-ci pourrait même aller se promener à l'extérieur, 
mais Mac Intosh ne dit pas sur quoi se base cette assertion ; comme il 
ne donne pas la mesure des orifices, on ne peut pas juger. Un cou- 
rant d'eau parcourerait le tube, apportant à l'animal la nourriture et 
l'oxygène. 

Ces suppositions sur le genre de vie, faites en dehors de toute idée 
théorique, par le naturaliste qui a étudié l'animal, sont fort impor- 
tantes pour nous. Nous aurons ultérieurement à les utiliser. 

Le premier stade évolutif est caractérisé par le fractionne- 
ment du tube en une capsule indépendante autour de chaque 
individu isolé; vu l'impossibilité des organismes coloniaires 
fixés à devenir mobiles comme tels, le licenciement de la 
colonie semble connexe avec l'abandon de la fixité pour la 
mobilité. 

23. — Mobilité et ses conséquences; redressement du tube digestif. 

Par rapport à un organisme coloniaire fixé, la libération complète 
comporte non seulement l'affranchissement du lien avec les autres 
individus, mais aussi l'affranchissement d'avec le support. Sans avoir 
pu en donner des raisons d'utilité, nous avons vu par des exemples 
que les deux phénomènes semblent zoologiquement connexes. Ayant 
obtenu l'individu isolé, il s'agit donc de le faire flotter ou se mouvoir. 
Et cela paraît d'autant plus difficile dans le cas actuel, que nous 
avons affaire, non à un animal en contact direct avec le milieu 
ambiant, mais entouré d'une enveloppe capsulaire. 

C'est précisément cette enveloppe qui va nous fournir un moyen 



CXX SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOG1QIE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

plausible. Les enveloppes gélatineuses jouent un rôle considérable 
dans la faculté de flottaison. Il suffit de se référer aux Radiolaires etT 
aux Foraminifères pélagiques, où le mécanisme de la flottaison a été 
démontré résider dans la vacuolisation de ces enveloppes par absorp- 
tion d'eau pure, ce qui diminue la densité de l'animal par rapport à 
l'eau de mer. On peut penser que la capsule de notre progéniteur 
était doué d'un pouvoir absorbant analogue. 

Une particularité remarquable de cette capsule c'est que, comme 
chez Cephalodiscus , elle aura probablement été traversée par un 
courant d'eau. Ce courant ne peut être produit que par le polypite, 
et spécialement par son lophophore. Cet organe a donc, de par les 
mœurs spéciales de Cephalodiscus, une double fonction : produire un 
courant pharyngien et, en outre, un courant dans le tube. Mais, par 
hypothèse, le lophophore a disparu chez le progéniteur; pour le 
courant pharyngien, il est remplacé fonctionnelîement par son ancien 
collaborateur, les fentes phai'yngiennes. Nous émettons maintenant 
l'hypothèse que le courant dans le tube est produit par un autre 
organe : la partie postérieure du ver, allongé, avec anus terminal, 
qui se livre à des mouvements d'ondulation et permet à l'animal, en 
même temps, de se mouvoir dans sa capsule par une espèce de 
reptation et de produire un courant d'eau plus énergique, lequel, à 
l'orifice de sortie de la capsule, exerce son effet de réaction hydrosta- 
tique et contribue par là à maintenir la flottaison. Nous douerons 
aussi l'organisme de la faculté que lui attribue M'intosh, de quitter 
sa capsule pour mener pendant quelque temps une vie tout à fait 
libre, et, par voie de conséquence, puisque la mobilité va permettre 
l'entraînement de la capsule, d'en sécréter une nouvelle. 11 y a 
plusieurs autres conséquences encore : par suite de la vie libre plus 
mobile, le lophophore disparaît comme encombrant et l'énergie 
musculaire amène un perfectionnement de l'appareil circulatoire par 
la formation d'un cœur. Nous avons ainsi d'un seul coup et justifiables 
de la même cause, toutes les différences entre les Diplocordes et le 
progéniteur des Cordés, comme conséquences du changement de la 
vie fixée en vie mobile active. 

L'hypothèse d'un redressement du tube digestif primitivement 
incurvé demande un examen plus approfondi. On remarquera que 
dans la détermination des caractères du progéniteur, ce sont exclusi- 
vement les descendants qui ont été pris en considération. En outre, 
si dans le tableau comparatif les Diplocordes sont dits posséder un tube 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. CXLI 

digestifincurvé, cette affirmation doit aussi être atténuée, car la larve 
Actinotrocha de Phoronis a un tube droit et l'anus terminal. Du reste, 
il en est à peu près partout ainsi dans le règne animal, et la zoologie 
vient confirmer les données de l'embryologie, en montrant l'incur- 
vation comme un phénomène secondaire, dont souvent on peut 
donner la cause, par exemple la sessilité; les groupes à intestin 
incurvé descendent d'organismes à intestin droit. Il n'est donc pas 
impossible que l'intestin droit primitif ait pu se conserver dans un 
groupe de Diplocordes, comme chez la larve Actinotrocha, mais 
semblable pour le reste de sa structure à Cephalodiscus. A ce point 
de vue, comme du reste à tous les autres, il serait du plus haut 
intérêt de connaître l'embryologie de ces formes. Pour le processus 
d'incurvation, nous ne savons rien de Cephalodiscus et PJiabdopleum. 
Chez la larve Actinotrocha, une invagination ectodermique va 
chercher l'intestin vers le milieu de sa longueur et, se dévaginant 
brusquement comme un sac herniaire, entraîne l'intestin et le courbe 
en anse. Chez les Tuniciers, un diverticule du sac pharyngien va 
s'ouvrir dans une cavité péribranchiale. Mais peut-on considérer ces 
faits comme normaux, comme une représentation exacte du procédé 
phylogénique, ou ne sont-ce pas plutôt des modifications cénogé- 
niques qui ont faussé le document embryologique? De sorte que de 
toutes ces formes voisinant autour du progéniteur, des unes nous ne 
savons rien, et ce que nous savons des autres est inutilisable. 

L'incurvation du tube digestif a naturellement pour effet de donner 
au corps une forme ramassée, trapue. Mais de la face ventrale part 
un pédoncule assez gros, relativement long, terminé par une surface 
pouvant agir probablement comme une ventouse ; le pédoncule est, en 
outre, abondamment muscularisé par des fibres longitudinales. Nous 
avons donc affaire à un organe qui prolonge en réalité le corps et qui 
certainement joue un rôle dans la locomotion de l'individu. On peut 
donc se demander si nous n'avons pas là les éléments pour la consti- 
tution d'une queue de Tunicier ou de Vertébré. 

La structure interne montre, sous une couche épidermique assez 
épaisse, une forte basale, entourant une cavité confusément remplie 
par des muscles, uniquement longitudinaux ; cette cavité montre des 
indices de séparation en deux moitiés latérales, par des traces de 
cloison médiane. On ne peut l'interpréter que comme une partie du 
cœlome. Il ne manque qu'une masse centrale longitudinale, c'est-à-dire 
axiale, endodermique, pour fournir la matière de la corde. Mais 



CXLI1 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

l'élément endodermique semble faire défaut chez Cephalodiscus 
Un travail récent de Fovvler (Quart. Journal. Microsc. Science, 
juillet 1904) montre chez Rhabdopîeura l'intérieur du pédoncule 
divisé en deux cavités nettement distinctes, ouvertes en haut, c'est- 
à-dire à la jonction du pédoncule avec le tronc dans les cavités ccelo- 
miques du tronc; au milieu il y a un espace axial, que Fowier 
marque sur les figures dubitativement comme endoderme; dans le 
texte de son mémoire, il dit que la connexion de cette partie axiale 
du pédoncule avec l'endoderme du tube digestif du tronc n'a pas pu 
être rigoureusement démontrée, mais que son opinion personnelle est 
que pareille interprétation n'est pourtant pas douteuse. Les basales 
pour chaque cavité, qui par leur adossement constituent la lame de 
séparation médiane, sont un peu écartées sur la génératrice ventrale, 
et dans l'espace triangulaire délimité entre elles et répiderme il y a 
une traînée probablement nerveuse. Il n'y a pas à nier que la coupe 
transversale ne ressemble beaucoup à une queue de Tunicier. 

Pourtant certaines de ces ressemblances sont moins profondes 
qu'elles ne paraissent à première vue, et il y a des différences. Il 
serait très important de connaître la structure histologique de l'organe 
axial ; les dimensions fort petites et l'état de conservation ^le matériel 
provient encore du Challenger, date donc de trente ans) n'ont pas 
permis de pousser fort loin les investigations; non seulement nous ne 
savons pas comment sout les cellules, mais même il n'est pas certain 
que la structure est cellulaire; de façon que la possibilité d'un espace 
intercœlomique ou blastocèle, c'est-à-dire vasculaire, n'est nullement 
exclue. Si cet organe axial était une tige cellulaire pleine, rigide, 
fonctionnant comme appareil squelettique, il est probable que les 
muscles s'y attacheraient; or, c'est juste le contraire : les muscles 
semblent éviter l'organe. Us sont disposés à peu près comme chez 
VAmphioxus et les Cyclostomes, en lames longitudinales horizontales 
superposées; mais au lieu d'être massés à l'intérieur, de provenir 
histologiquement de l'épit hélium splanchnique, ou plutôt mésenté- 
rique du cœlome, chez Rhabdopîeura c'est l'épilhélium de la paroi 
somatique qui les fournit. Les muscles sont contre la paroi externe 
(mais en dedans) du corps, en une bande de lames superposées de 
chaque côté; en bas, ces bandes s'incurvent l'une vers l'autre et 
remontent accolées le long du mésentère ventral ; elles s'arrêtent à 
l'organe axial et le mésentère dorsal en est également exempt. Fowier 
compare chaque bande à la lettre capitale J, et les deux bandes sont 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. CXLIII 

comme deux de ces lettres se regardant par leur courbure. Tous ces 
détails ont probablement une certaine importance pratique ; l'arran- 
gement n'est nullement celui d'un appendice locomoteur par ondula- 
tions, mais d'un pédoncule extensible et contractile. 

En l'absence de tout renseignement embryologique, on doit 
prendre en considération deux modes possibles de formation des 
cavités cœlomiques et de l'organe axial du pédoncule. Si l'archen- 
teron s'étendait primitivement dans le pédoncule et a donné sur place 
les cavités cœlomiques, la structure aurait une haute importance 
morphologique; mais cette importance serait fort amoindrie si les 
cavités étaient de simples diverticules du cœlonie truncal, et l'organe 
axial une travée cellulaire, une prolifération de l'endoderme. Un tel 
mode de formation se comprendrait pour un organe qui serait essen- 
tiellement un stolon pour la reproduction, par bourgeonnement, ce qui 
est le cas tant pour Rhabdopleura que pour Cephalodiscus. 

Pour toutes ces raisons, il est peu probable que le pédoncule ait 
joué un rôle dans l'évolution; déjà chez le progéniteur on peut le 
considérer comme fortement réduit; mais il convient de le maintenir 
à ce stade, comme organe rudimentaire ou transitoire, si on admet 
l'homologie qui a été établie avec l'appendice terminal temporaire 
du jeune Balanoglossus. 

Il ne resterait donc, en somme, que le procédé d'une transformation 
directe, par migration de l'anus en arrière, fait pour lequel il y a 
assez d'exemples en zoologie, quoique dans chaque cas on ne puisse 
pas toujours trouver des raisons plausibles. Une telle migration est, 
du reste, un corollaire de l'homologation mentionnée à l'instant. 

L'acquisition de la mobilité a pu être facilitée par la cap- 
sule gélatineuse, diminuant la densité, et par la réaction 
hydrostatique du courant d'eau capsulaire, produit, en rem- 
placement du lophophore, par la partie postérieure du corps 
redressée, exécutant des mouvements ondulatoires. Les 
modifications du premier stade évolutif sont toutes en corré- 
lation avec la faculté automotrice. 

24. — Le progéniteur et les Tuniciers. 

Nous admettons qu'au deuxième stade il y a eu évolution diver- 
gente, production, d'un côté, des Tuniciers, de l'autre, des Entéro- 
pneustes. Cette situation des Tuniciers, contraire aux idées généra- 



CXLIV SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

lement admises mais déjà clairement indiquée par Bateson en 1886, 
a été discutée au paragraphe 19 ; des caractères essentiels rapprochent 
les Tuniciers, par les Appendiculaires, de Cephalodiscus beaucoup 
plus que de VAmphioxus, et les différences avec les Diplocordes, fort 
apparentes, mais morphologiquement moins importantes, sont des 
conséquences de la différence des genres de vie. 

Le progéniteur tel que nous avons essayé de le reconstituer 
ressemble beaucoup à un Tunicier très inférieur et serait à classer 
zoologiquement à la base des Appendiculaires. Les modifications con- 
sisteraient uniquement en des perfectionnements d'organes déjà 
présents et, suivant une direction déjà indiquée, comme adaptation 
de plus en plus précise à un mode de vie spécial, mi-planktonique, 
mi natatoire. La formation d'organes sensoriels intra-encéphaliques 
suivant un mode tout à fait particulier est en corrélation avec la 
mobilité; les plus grands changements ont, comme de juste, porté 
sur l'organe affecté tout spécialement à la locomotion, sur la partie 
postérieure, transformée en une queue natatoire, élevée verticaie- 
lement, ondulante, et dont toutes les parties internes ont subi des 
modifications d'adaptation à la nouvelle fonction. 

Un fait remarquable est le développement d'un centre nerveux avec 
organes sensoriels chez un organisme où il n'y a pas de tendance à 
la céphalisation. La grande mobilité des Appendiculaires aurait dû, 
semble-t-il, amener la constitution d'une tête avec des organes senso- 
riels externes. La nature toute spéciale, interne, de ces organes et 
l'absence de céphalisation sont probablement des phénomènes con- 
nexes, sans qu'on puisse dire si les relations sont de cause à effet 
dans un sens ou dans l'autre, ou si elles sont toules deux des consé- 
quences d'un autre fait plus général; on pourrait soupçonner, par 
exemple, les relations avec la capsule. Mais il semble y avoir une 
relation entre l'acéphalie et le régime planktonique microscopique 
recueilli par un lophophore ou par un organe analogue, fonctionnant 
par activité ciliaire. Le cas le plus frappant est, chez les Mollusques, 
phylum céphalisé, l'acéphalie des Lamellibranches, les « Acéphales » 
de Cuvier; il y a eu chez eux, sans beaucoup de doute, disparition 
secondaire d'un lête plus ou moins ébauchée. Mais il y a plusieurs 
groupes où ni l'anatomie, ni l'embryologie, ni la zoologie ne 
montrent aucune trace de tête; parmi eux, les Bryozoaires, les Diplo- 
cordes, les Échinodermes, les Brachiopodes sont plus ou moins 
parents et c'est d'eux que se rapprochent le plus les Tuniciers. 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. (\\L\ 

Dans ces conditions, l'acéphalie des Tuniciers devient un caractère 
archaïque, nullement une dégradation secondaire; elle est un argu- 
ment valide pour la place inférieure que nous voulons leur assigner. 
Ce même caractère se maintient chez les Entéropneustes et YAm- 
phioxus. Il en résulte que le cerveau des Tuniciers, avec ses organes 
sensoriels internes, est une formation particulière au groupe. 
• Si la différenciation du corps en régions distinctes est un caractère 
de supériorité, l'acéphalie place les Tuniciers notablement plus bas 
que les Vertébrés normaux ; mais, à l'autre pôle, leur queue est 
beaucoup plus spécialisée pour la fonction de locomotion et beaucoup 
plus nettement séparée du tronc. Chez YAmphioxus et les Vertébrés, 
c'est le corps tout entier qui ondule; aussi la modification cordale 
affecte-t-elle aussi le tronc; chez les Tuniciers, c'est uniquement la 
partie postérieure du corps. 

L'urocordie s'expliquerait assez facilement si on faisait dériver la 
queue d'un pédoncule comme celui de Rhabdopleura; la forme 
trapue du corps proprement dit et l'accumulation des organes en un 
paquet massif étant des raisons suffisantes pour comprendre que les 
modifications fonctionnelles et anatomiques aient été arrêtées à 
l'insection du pédoncule. Mais l'hypothèse d'une extension rectiligne 
du tube digestif, à laquelle nous nous sommes arrêtés, un peu faute 
de mieux, n'est pas incompatible avec une explication analogue. 
L'appendice fixateur de Balanoglossus, situé juste sous l'anus, pour- 
rait nous montrer que l'anus a émigré en suivant la face dorsale du 
pédicule, lequel a pu maintenir sa gracilité relative, c'est-à-dire une 
différence marquée d'épaisseur avec la partie primitivement truncale. 
Par suite de sa gracilité, la partie postérieure sera seule en mesure 
d'avoir la liberté nécessaire pour les mouvements ondulatoires et 
subira seule aussi les modifications anatomiques. 

Cette différence d'épaisseur de la région postérieure n'est pas néces- 
saire absolument pour expliquer l'urocordie. Il est à remarquer que, 
chez Rhabdopleura et Cephalodiscus, l'estomac est relativement 
énorme. Cette circonstance est à elle seule capable d'avoir agi comme 
obstacle pour limiter à la partie postérieure la modification cordale 
et les modifications concomitantes. 

Parmi ces modifications, les plus importantes sont celles qui 
affectent le tube digestif dans cette région postérieur»'. Des deux 
fonctions associées qu'il remplit, il doit avoir assez rapidement aban- 
donné celle de conduit vecteur, par une nouvelle migration, un 

T. XXXIX, 1904 10 

31 décembre 1004. 



CXLVI SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

retour en avant de l'anus; l'endoderme caudal s'est exclusivement 
adapté à sa fonction de support musculaire et de ressort élastique 
pour coordonner les mouvements. Nous ne connaissons aucun terme 
intermédiaire entre Cephalodiscus et les Appendiculaires et nous ne 
pouvons donc pas ici citer des faits concrets de préliminaires de divi- 
sion longitudinale et de modifications histologiques, comme chez les 
Entéropneustes par rapport à Amphioxus. Nous devons donc admettre 
que les phénomènes ont été analogues. Nous avons même une indica- 
tion que ce n'est pas tout le tube digestif qui s'est transformé en 
corde, car il reste une traînée cellulaire sous-cordale, à propos de 
laquelle nous avons rappelé l'hypocorde. 

On a assez bien polémiqué au sujet de la métamérie de la queue 
des Tuniciers en général et des Appendiculaires en particulier. Il est 
incontestable qu'il y a une régularité sériaire des parties; mais il n'y 
aurait pas concordance exacte entre les divers systèmes organiques 
pour le nombre et l'emplacement des parties ; c'est-à-dire qu'il n'y a 
pas juste autant de ganglions nerveux que de segments musculaires, 
d'où il résulte aussi qu'à chaque segment musculaire ne correspond 
pas un ganglion nerveux. Partir de là pour nier tout caractère méta- 
mérique, c'est quelque peu une exagération. Les choses sont fidèle- 
ment représentées par l'expression de métamérie débutante et pas 
encore rigoureusement coordonnée. 

Contre une assimilation étroite avec les segments musculaires de 
Y Amphioxus, Seeliger a aussi fait valoir la nature unicellulaire des 
« segments » des Appendiculaires et l'absence à tous les stades onto- 
géniques d'un vrai entérocœle. Tout ce qui tend à séparer les Tuni- 
ciers de Y Amphioxus ne peut que nous être favorable, puisque nous 
écartons les deux groupes assez loin l'un de l'autre dans la série phy- 
logénique. Mais les arguments ne doivent pourtant pas être surtaxés. 
La méthode de formation des cavités cœlomiques est généralement 
par évagination de l'archentéron ; mais il y a de nombreux cas où il 
y a simplement migration dans le blastocœle de cellules endoder- 
miques, et cela est tout spécialement le cas chez Actinotrocha. Il est 
vrai que ces cellules finissent par s'arranger en un épithélium con- 
tinu et par constituer ainsi des cavités cœlomiques bien délimitées. 
Nous avons vu que ces cavités sont fort nettes dans le pédoncule de 
Rhabdopleura ; leur régression dans la région caudale des Appendi- 
culaires est donc assez aberrante. Mais on peut l'expliquer. Les fibres 
musculaires chez Rhabdopleura se mettent contre la face interne de 



BULLETINS DES SÉANCES. ANNÉE 1904. CXLMI 

la paroi somatique, et on conçoit que, pour arriver de l'intestin axial 
jusque contre la paroi somatique, il ait fallu la constitution d'une 
cavité cœlomique, du moins au début, phylogéniquement ; les fibres 
musculaires chez les Appendiculaires restent contre la splanchno- 
pleure; elles sont en place dès qu'elles se sont émancipées de l'épithé- 
lium intestinal, et tout phénomène ultérieur de cœlomie peut dispa- 
raître sans inconvénient. Chez YAmphioxus, il n'en est pas de même, 
car le sclérotome viendra s'insinuer entre le myotome et l'archen- 
téron ; le myotome doit donc se séparer de l'archentéron, qui lui a 
donné naissance, et cette circonstance maintient la formation d'une 
cavité cœlomique par évagination. 

Chez YAmphioxus, l'archentéron donne, par une évagination 
encore assez bien indiquée, la corde; de chaque côté, par une évagi- 
nation fort bien marquée, les cavités cœlomiques ou myotomes, et il 
•reste un intestin définitif complet, bien constitué. Chez les Tuniciers, 
dans la région caudale, l'archentéron se fragmente en quatre parties : 
la médiane dorsale formant la corde, deux travées cellulaires latérales 
pour les muscles, et les cellules inférieures pour l'hypocorde au lieu 
d'intestin; une fragmentation au lieu d'une série d'évaginations. La 
simplification ne pouvait pas aller plus loin. Est-elle absolument 
cénogénique et sans aucune signification phyiogénique? Ne pour- 
rait-on pas conclure de cette rapidité ontogénique à une rapidité 
relative dans l'évolution phyiogénique de ces organes? Cela concor- 
derait avec notre hypothèse que la reconstitution d'une région posté- 
rieure s'est faite sous l'influence de la fonction motrice, fonction qui 
s'est rapidement exaltée et a par conséquent rapidement aussi amené 
des modifications structurales profondes. 

Les Appendiculaires sont toujours à l'état d'individus isolés et 
libres; mais parmi les Tuniciers, il y a beaucoup de formes sessiles 
et de formes coloniaires. Quoique ces modifications soient secon- 
daires et inférieures au groupe, elles sont pourtant un rappel des 
groupes intérieurs, une dernière manifestation de facultés qui dispa- 
raissent ensuite définitivement; au-dessus des Tuniciers, il n'y a plus 
jamais de sessilité ni d'organisation coloniaire. Sans vouloir entier 
dans la discussion des formes chez les Tuniciers, on peut signaler 
que la sessilité semble s'être introduite dans le groupe immédiate- 
ment après les Appendiculaires et qu'elle est concomitante avec deux 
autres modifications : la transformation du Ha us ou de la cap- 
sule beaucoup trop vaste, en un manteau collant, et la complication 



CXLVII1 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

des branchies. On ne voit pas, au premier abord, de lien logique 
entre un manteau collant et le développement de la branchie, mais 
un tel rapport devient apparent quand on prend en considération un 
travail de Lohmann (1902). Pour la capsule des Appendiculaires, il 
y a association de trois fonctions : protection, locomotion et préhen- 
sion des aliments. Déjà pour le tube de Cephalodiscus , Mac Intosh 
avait attribué au tube un certain rôle dans l'amenée de la nourriture. 
Chez les Appendiculaires, Lohmann a montré qu'il ne s'agit pas 
seulement d'amenée par le courant d'eau, mais d'une vraie préhension 
des aliments par des appareils compliqués, assurant un filtrage si 
parfait, que Lohmann s'est servi des capsules d'Appendiculaires pour 
étudier le plankton microscopique qui échappe au plus fin filet de 
soie. L'animal proprement dit n'a donc qu'à avaler, il ne pêche pas 
lui-même et ainsi se comprend la grande simplicité de ses orifices 
d'évacuation. Mais quand la capsule devient un manteau collant, 
celui-ci ne peut plus accomplir cette fonction filtrante et alors la 
branchie prend sa place. 

La facilité avec laquelle les Tuniciers se laissent dériver du progé- 
niteur résulte de ce que les caractères de ce progéniteur hypothé- 
tique ont été, en grande partie, calqués sur ceux des Tuniciers. Tout 
ce que nous leur avons emprunté pour remonter du descendant au 
progéniteur, nous le retrouvons naturellement quand nous suivons la 
marche inverse, quand nous redescendons du progéniteur au dérivé. 
On pourrait reprocher un vice de logique à ce mode de raisonner, si 
on faisait valoir cette facilité comme un argument probant. Le but 
de la comparaison du progéniteur avec les Tuniciers est uniquement 
de donner un tableau sommaire de l'évolution phylogénique. C'est ce 
tableau qui doit être jugé pour sa plausibilité ou sa probabilité plus 
ou moins grande, dans son ensemble. 

L'évolution des Tuniciers a consisté en une adaptation plus 
précise à une vie mi-flottante, mi-nageuse, par la formation 
d'un cerveau avec organes sensoriels internes spéciaux, mais 
sans céphalisation, la transformation rapide de la partie 
postérieure seule en une queue ondulante, la constitution 
d'un appareil capsulaire de filtrage pour le plankton. Dans 
l'évolution intérieure du groupe, la réduction de la capsule 
à un manteau collant semble avoir été concomitante avec la 
fixation et est en rapport logique avec le développement des 
branchies pour le filtrage. 






BULLETINS DES SÉANCES. ANNÉE 1904. CXLIX 

25. — Le progéniteur et les Eiitéropneustes. 

Nous avons doué le progéniteur de quel-ques caractères archaïques, 
tels qu'une région préorale développée, un collier avec deux cavités 
cœlomiques; quoique absents chez les premiers descendants, les 
Appendiculaires, nous les trouvons chez les Entéropneustes et nous 
les avons attribués à l'ancêtre commun, considérant leur disparition 
chez les Tuniciers comme une adaptation à la vie nageante. Les 
habitudes fouisseuses des Entéropneustes sont aussi fort spéciales ; 
elles amènent des changements considérables dans certains organes, 
tels que la trompe et le collier. Mais ces changements ne sont pas des 
modifications morphologiquement aussi profondes que pour la nata- 
tion, car il y a non pas disparition d'organes, mais simplement 
changement de forme. Le maintien de ces caractères archaïques 
ayant plus attiré l'attention, les Entéropneustes ont été placés trop 
bas. 

Toute enveloppe du corps a disparu; il n'y a plus ni capsule, ni 
manteau. Cette disparition se comprend aisément pour deux raisons: 
la faculté de quitter la capsule temporairement est la voie toute tracée 
pour une libération définitive et complète de toute enveloppe ; une 
pareille enveloppe aurait été du reste un empêchement, tant pour la 
vie rampante qui a probablement d'abord été menée, que pour la 
vie arénicole, adaptation ultérieure. 

La forme de ver allongé est aussi en rapport avec la reptation et 
la vie fouisseuse; cette forme n'est que l'exaltation d'un caractère du 
progéniteur. La différence de diamètre entre un tronc et une région 
postérieure plus grêle sest effacée ; le renflement de la région collaire 
est probablement une modification qui s'est produite plus tard et qui 
n'a aucun rapport avec la séparation d'une région truncale plus 
large, dont nous avons admis la possibilité chez le progéniteur, pour 
expliquer l'urocordie des Tuniciers. L'autre alternative de cette 
explication, un estomac volumineux, a aussi été modifiée comme 
incompatible avec la psammophagie. 

Nous avons déjà considéré la multiplicité des fentes pharyngiennes, 
la polytrémie, et la complication de ces fentes, comme un cas de 
balancement organique pour remplacer un appareil capteur disparu, 
lophophore ou capsule. Sans douer le progéniteur commun d'une 
capsule aussi spécialisée dans cette direction que celle des Appendi- 
culaires, on peut admettre qu'elle jouait pourtant un certain rôle. La 



CL SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

transformation en manteau collant ou sa disparition pendant l'évolu- 
tion des Entéropneustes sont pratiquement la même chose, car, dans 
les deux cas, la fonction collectrice devient impossible. Dans les deux 
cas aussi, c'est l'organe collaborateur pour l'évacuation qui assume la 
fonction collectrice. Mais il y a dans la réalisation anatomique une 
différence importante : tout l'appareil des Ascidies serait morpholo- 
giquement une seule fente pharyngienne, de façon qu'il y aurait une 
fausse polytrémie, tandis que chez les Entéropneustes il y aurait une 
polytrémie vraie. Il y a là peut-être une corrélation avec la conserva- 
tion de l'enveloppe comme un manteau collant, incompatible avec la 
multiplicité des orifices externes. L'absence de toute enveloppe 
aurait permis chez les Entéropneustes la formation de ces ouvertures 
multiples, formation à laquelle incite aussi la tendance bien connue 
à la répétition métamérique des parties, avec l'allongement vermi- 
forme du corps. 

L'appareil branchial des Entéropneustes serait donc primitivement 
constitué pour le filtrage du plankton. Beaucoup de particularités 
peuvent se comprendre ainsi, par exemple les languettes et les 
synapticules; la languette divise l'orifice, morphologiquement assez 
large, en deux fentes étroites, que les synapticules subdivisent à leur 
tour. Mais chez les Entéropneustes actuels, il est fort douteux que les 
fentes branchiales aient réellement à exercer cette fonction collectrice, 
attendu que les animaux sont psammophages; et cette subdivision des 
orifices est également fort avantageuse dans ce mode spécial de nutri- 
tion, avec quelques autres particularités encore. 

Le sable avalé est fortement aquifère et la mobilité plus grande 
due à cet excès d'eau ne peut que faciliter la déglutition; mais dans 
la région digestive, cet excès diluerait les sucs. Les fentes pharyn- 
giennes permettent un drainage préalable. Cette opération est plutôt 
une question d'ingénieur : le drainage d'un sable boulant. Certaines 
précautions sont indispensables pour ce travail difficile; par-dessus 
tout, il faut diviser le courant, opérer en des points nombreux pour 
éviter une vitesse capable d'entraîner les matériaux ; les fines mailles 
d'un appareil branchial fort étendu réalisent parfaitement cette condi- 
tion. 

Cette adaptation deviendra plus frappante encore si on compare 
l'orifice interne ou pharyngien des fentes avec l'orifice externe ou 
dermique. L'orifice interne est allongé, occupe toute la hauteur du 
pharynx, est divisé par la languette, subdivisé par les synapticules; 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. CLl 

l'orifice externe est un simple trou de petite dimension. Comme les 
vitesses sont inversement proportionnelles aux sections, le courant 
sera fort intense à l'orifice de sortie, ce qui n'aura plus aucun incon- 
vénient, puisqu'alors ce n'est plus que de l'eau, déjà séparée du sable; 
mais la vitesse sera faible à l'orifice pharyngien, ce qui est l'essentiel. 

Ainsi, l'appareil branchial des Entéropneustes semble aussi bien 
adapté à la récolte du plankton qu'au drainage du sable, ce qui se 
conçoit, puisque dans les deux cas il s'agit de retenir des particules 
dans un courant. Mais on se trouve assez embarrassé pour décider 
en faveur de la primitivité de l'une fonction plutôt que de l'autre. 
Dans ces conditions, il faut se guider sur les analogies. Les ascen- 
dants que nous attribuons aux Entéropneustes n'étaient pas des ava- 
leurs de sable; ce régime semble donc secondaire. Avant la psammo- 
phagie, il y aura eu un stade à rîutrition planktonique, à vie 
rampante, avec introduction occasionnelle d'un peu de sable par 
suite du contact avec le sol. C'est à cela qu'a eu lieu la première 
adaptation, et le fait que ces premières adaptations structurales 
étaient en même temps utilisables pour la psammophagie n'aura 
pas peu contribué à orienter le groupe dans cette direction d'évolu- 
tion. 

L'embryologie des Entéropneustes est fort différente suivant les 
espèces considérées; tantôt il y a développement direct presque sans 
métamorphoses, tantôt il y a un stade Tornaria. Ici aussi se présente 
la question de la signification de ce stade larvaire. Il manque non 
seulement chez beaucoup d'Entéropneustes, mais aussi chez les formes 
voisines, les Tuniciers et YAmphioxus. On pourrait se baser sur cette 
inégale répartition pour considérer la Tornaria comme une interca- 
lai ion secondaire dans l'ontogénie, sans signification phylogénique. 
Mais elle ressemble à beaucoup d'autres larves d'Invertébrés, notam- 
ment à celles des Echinodermes; et si ces ressemblances sont consi- 
dérées comme des homologies véritables, il s'en suit que la forint' 
Tornaria est un stade normal régulier, et non une intercalât ion 
spéciale à quelques Entéropneustes; dès lors aussi, c'est le dévelop- 
pement direct qui est anormal et qu'on peut du reste concevoir comme 
une simplification, une abréviation, beaucoup plus facilement qu'on 
ne peut se figurer Tintercalation d'un stade assez compliqué. Aux 
caractères du progéniteur, nous devrons donc ajouter un stade lar- 
vaire analogue à Tornaria. 

En s'adaptant à une vie d'abord rampante, les Entéro- 



CLII SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

pneustes ont conservé le lobe préoral et le collier, allongé le 
corps et perdu la capsule, remplacée dans sa fonction collec- 
trice par la polylrémie; l'adoption définitive de la psamnio- 
phagie a modifié le lobe préoral en trompe, le collier en 
organe érectile et utilisé les fentes pharyngiennes au drai- 
nage du sable. Le stade larvaire Tornaria aune haute impor- 
tance phylogénique. 



26. — Les Entéropneustes et Amp/iioxus. 

Nous avons donc été amenés à admettre un stade primitif à loco- 
motion rampante, non encore psammophage, mais avec un appareil 
branchial déjà constitué à peu près comme les formes actuelles. Il 
importe de bien établir que cette conclusion résulte de la considéra- 
tion, partiellement des ascendants, principalement des Entéro- 
pneustes eux-mêmes, et nullement des descendants. Nous avons écarté 
toute préoccupation de ce qu'il faudrait rattacher plus tard aux Enté- 
ropneustes* 

Or, il se fait que ce stade est précisément ce qu'il faut pour expli- 
quer facilement les relations de parenté étroite de V Amphioxus avec 
les Entéropneustes et notamment la ressemblance frappante des bran- 
chies. De ce stade ont divergé les Entéropneustes et Amphioxus] les 
premiers par adaptation à la vie arénicole et psammophage; 
Amphioxus par adaptation à une vie mi-partie arénicole mais non 
psammophage, mi-partie nageuse. 

Dans cette vie mixte, la locomotion peut avoir, au point de vue des 
mœurs, une importance secondaire ; elle n'en est pas moins l'élément 
prépondérant comme modificateur organique. Tout comme chez les 
Tuniciers, c'est en vue de la natation que se sont constitués des masses 
musculaires métamérisées, un centre nerveux dorsal, une corde. 
Malgré la mobilité, il n'y a pas de céphalisation, il y a même moins 
de perfectionnement que chez les Tuniciers ; on peut invoquer pour 
tous deux le régime planktonique, et puis la station arénicole pour 
Amphioxus , les relations avec la capsule pour les Tuniciers. 

Mais au milieu de toutes ces analogies et ces ressemblances, il y a 
quelque chose de différent : le point de départ. C'est pour Amphioxus 
un ver allongé, à tube digestif tout d'une venue, à anus terminal; il 
ne présente aucune organisation tendant à limiter les modifications à 
une région postérieure; en conséquence, c'est le corps tout entier qui 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. CLI1I 

a été affecté, et au lieu de l'urocordie des Tuniciers, se produit la 
notocordie des Vertébrés. Il n'y a pas encore chez Amphioxus une 
différenciation en régions et pour la partie postérieure, sauf la corde 
et les modifications concomitantes, c'est tout simplement et exacte- 
ment la structure du ver Entéropneuste qui a été conservée; le tube 
digestif a transformé sa moitié dorsale en corde, mais il est resté 
fonctionnel dans sa moitié ventrale sur toute sa longueur aussi : 
l'anus est sub-terminal, il n'y a pas de grande région post-anale ou 
le tube digestif n'est plus fonctionnel ; par conséquent, il ne peut pas 
y avoir d'hypocorde et c'est, en effet, une des singularités dans la 
répartition de cet organe énigmatique que son absence chez 
Amphioxus. Mais dans la suite de l'évolution phylogénique, l'orga- 
nisme Vertébré a fini par arriver à un stade analogue pour la queue 
à celui atteint directement et rapidement par les Tuniciers. La zone 
postérieure s'est de plus en plus spécialisée pour la locomotion ; son 
tube digestif est devenu non fonctionnel, l'anus a émigré en avant, et 
dans la région post-anale des Graniotes, on trouve de nouveau une 
hypocorde. 

La répartition d'une hypocorde caudale, dont il existe des traces 
chez les Tuniciers, absente chez Y Amphioxus, présente de nouveau 
chez les Craniotes, cette répartition, aberrante au premier abord, 
s'explique donc facilement comme une conséquence de la spéciali- 
sation d'une région caudale post-anale; l'explication s'harmonise 
même remarquablement bien avec les faits. Mais le lecteur attentif, 
qui se rappelle que l'hypocorde provient de la gouttière épibranchiale, 
sera bien en peine de réconcilier deux affirmations aussi contradic- 
toires. 

Cette théorie de Maurer de l'origine épibranchiale, basée princi- 
palement sur le mode de formation par évagination, explique parfaite- 
ment l'absence d'hypocorde chez Amphioxus, où la gouttière est 
encore fonctionnelle; si elle s'applique facilement à la partie anté- 
rieure de l'hypocorde, on ne voit pas bien comment elle pourrait 
expliquer ce même organe dans les régions truncale et caudal»-. 
Maurer invoque une extension primitive plus en arrière de la région 
branchiale, mais qu'on ne peut cependant pousser suffisamment loin, 
et une croissance autonome de l'hypocorde vers l'arrière, croissance 
fort peu probable de la part d'un organe sans aucune fonction et en 
voie de régression. Les Tuniciers ne sont pas mentionnés. 

Une autre théorie considère l'hypocorde comme la connexion éti- 



CLIV SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

rée de la corde avec l'archentéron. La coextension avec la corde serait 
ainsi expliquée, mais l'absence d'hypocorde chez Amphioxus est alors 
une anomalie et une objection sérieuse. 

L'interprétation comme reste du tube digestif lui-même s'applique 
très bien à la région caudale et à tous les points difficiles dans la 
théorie de Maurer; en revanche, les portions moyenne et antérieure 
lui sont fort gênantes. 

Les trois théories sont vraies à la fois et en les combinant on peut 
arriver à une explication fort plausible de tous les phénomènes. Il 
n'y a pas de doute sur l'exactitude de l'interprétation pour la région 
caudale comme le tube digestif lui-même. L'hypothèse de Maurer 
pour la région antérieure, quoique ressortant moins nettement des 
faits, est cependant fort probable aussi. Déjà, avec ces deux, nous 
expliquons beaucoup de faits. Chez les Tuniciers, il y a une région 
caudale post-anale, mais la gouttière épibranchiale est encore en ser- 
vice; il ne peut donc y avoir une hypocorde céphalique ou truncale, 
mais il y aura une hypocorde caudale. Chez Amphioxus, il n'y a pas 
de région caudale, la gouttière épibranchiale aussi est encore fonction- 
nelle; par conséquent, il n'y aura rien du tout; il faudrait chercher, 
dans la courte région post-anale, où la structure serait confondue 
avec le canal neurentérique. Chez les Craniotes, il y a une région 
caudale post-anale, plus de gouttières pharyngiennes et par consé- 
quent une hypocorde en avant et en arrière. 

Seulement, il y en a aussi au milieu, réunissant les deux en une 
pièce continue. Voici comment la théorie de la connexion d'évagina- 
tion peut intervenir ici. Supposons la gouttière épibranchiale, par 
défaut d'usage, transformée en hypocorde, et considérons un stade 
larvaire où l'hypocorde, déjà isolée en avant, se confond encore en 
arrière avec des parties indifférenciées du feuillet endodermique. La 
corde, déjà libre en avant, sera encore rattachée à l'archentéron par 
un étranglement, et il est élair que c'est précisément contre cette 
connexion que viendra buter l'hypocorde. Si maintenant on admet 
que, par suite de cette continuité avec un organe qui se conserve, 
quelques-unes des premières cellules de la connexion, au lieu de s'ad- 
joindre, soit à la corde, soit à l'intestin, restent dans le rang avec les 
cellules de l'hypocorde, on aura en réalité donné une explication fort 
plausible de l'accroissement de l'hypocorde d'avant en arrière. Mais 
l'hypocorde caudale est exactement dans les mêmes conditions en 
arrière et elle aura empiété d'arrière en avant. L'hypocorde des Cra- 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. CLV 

niotes serait donc une structure morphologiquement hétérogène, pour 
laquelle une homologation unique était impossible et ne pouvait pro- 
duire que la confusion. 

Amphioxus a divergé du premier stade entéropneuste, par 
l'adoption d'une vie mi-arénicole, mi-nageuse; l'adaptation 
organique s'est spécialement faite pour la natation et a amené 
des similitudes avec les Tuniciers; mais l'homogénéité orga- 
nique du ver allongé, point de départ, a eu pour effet la géné- 
ralisation de la modification ou notocordie. La compréhen- 
sion de la spécialisation d'une région caudale post-anale est 
facilitée par une bonne théorie de l'hypocorde transitoire. 

27. — Position réelle d 'Amphioxus. 

C'est une chose admise par tout le monde que le caractère dégé- 
néré d' Amphioxus ; les opinions ne varient que sur le degré de dégé- 
nérescence. L'opinion extrême, celle qui veut les dériver de vrais 
Gnathostomes ayant perdu les mâchoires et les dents, les membres 
pairs, les organes des sens, ne rencontre pas beaucoup de partisans 
dans toute sa rigueur. Mais on est généralement d'accord pour consi- 
dérer tout au moins l'absence d'organes sensoriels spécifiques céré- 
braux, et notamment l'absence d'otocystes et d'yeux, comme étant la 
conséquence de la perte secondaire de ces organes, par suite du 
genre de vie arénicole. La question a encore été discutée récem- 
ment (mais d'une façon fort sommaire) par Kupffer, dans le grand 
traité d'Embryologie de Hertwig, en cours de publication. Kupffer dit 
(Morphogenie des Centr alnervensy stems , p. 11) : « Parmi les carac- 
tères particuliers de X Amphioxus figure la pauvreté en organes senso- 
riels. Il manque des organes visuels et un organe correspondant au 
labyrinthe des Craniotes complètement. L'organe olfactif est faible- 
ment développé; les fibres nerveuses s'y rapportant sont en nombre 
minime. Cette pauvreté doit avec grande probabilité être attribuée à 
des régressions phylogéniques, lesquelles ont aussi agi comme causes 
pour réduire le cerveau. Il ne serait pas justifié de considérer 
Amphioxus comme le prototype des Acraniens, au point de vue des 
organes sensoriels manquants. On doit plutôt admettre qu'à la base 
du groupe des Vertébrés, il y a eu des formes proches de ['Am- 
phioxus, mais plus richement équipées. On trouve, en effet, des 
organes visuels et des otolithes chez les Tuniciers. » 



CLVI SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Quand on prend comme point de comparaison les Craniotes, la 
dégénérescence est une conclusion pour ainsi dire inévitable. Mais 
cette méthode de comparaison est une faute de logique. Ce n'est pas 
du côté des formes plus parfaites, a priori phylogéniquement ulté- 
rieures, qu'il faut regarder, mais bien du côté des formes plus 
simples, qui ont pu être des ascendants. Quand, de ce côté, on ne 
trouve aucune indication de parenté, alors seulement on peut prendre 
en considération la dérivation possible de formes plus parfaites, avec 
régression. Pour Amphioxus, à la fois les Craniotes plus parfaits et 
les Tuniciers plus simples sont beaucoup mieux fournis d'organes 
sensoriels. L'hypothèse d'une dégénérescence paraît donc tout ce qu'il 
y a de plus justifié. 

La question change de face si les Tuniciers ne sont plus dans la 
ligne directe d'ascendance de Y Amphioxus, car alors ils deviennent 
irrelevants. En leur lieu et place, les vrais ancêtres doivent entrer en 
considération. Si l'on part des Entéropneustes dépourvus d'yeux et 
d'otocystes, sans organes olfactifs connus, avec un système nerveux 
encore épidermique, Amphioxus, loin d'être un dégénéré, montre au 
contraire des perfectionnements si considérables, qu'ils masquent 
même quelque peu les relations, pourtant fort étroites, de parenté. 
Toutes ces modifications sont déjà indiquées et ébauchées chez les 
Entéropneustes, notamment les plus typiques : la constitution d'une 
moelle dorsale, par un procédé d'invagination identique à celui 
à' Amphioxus (larve Tornaria de Ritter) et la tendance à cordifier 
l'intestin. Les modifications chez Amphioxus sont donc, non de prin- 
cipe, mais de degré; et leur plus grande intensité se comprend clai- 
rement comme une adaptation à une plus grande énergie natatoire. 

Si des organes des sens avaient été perdus, après avoir acquis chez 
les ancêtres un certain développement, on pourrait s'attendre à en 
retrouver au moins quelques traces dans l'ontogénie ; un tel rappel 
n'est pas une loi absolue, mais est pourtant dans les probabilités. Or, 
il n'en est rien. Toutes les structures qu'on trouve dans la vésicule 
cérébrale iï Amphioxus sont fort simples, sans qu'il y ait le moindre 
indice permettant de considérer cette simplicité comme secondaire et 
non comme primitive. Mais il y a une structure où le caractère pri- 
mitif n'est pas douteux : les appareils oculaires dans la moelle, décrits 
par Hesse. Ils sont certainement déjà assez bien spécialisés, étant 
composés chacun de deux cellules et ayant une orientation toute parti- 
culière et bien définie ; mais ils indiquent à coup sûr une photosensi- 



BULLETINS DES SÉANCES. ANNÉE 1904. CLVII 

bilité générale de la moelle. Il est plus que probable que cette 
sensibilité générale a été perdue lors de la constitution des yeux pairs 
cérébraux; dans l'hypothèse dune perte ultérieure des yeux céré- 
braux par dégénérescence, Amphioxus aurait dû acquérir à nouveau 
cette ancienne faculté. C'est là une hypothèse inadmissible, car elle 
va à l'encontre du principe bien établi de l'irréversibilité de l'évolu- 
tion. 

L'organisation de la vésicule cérébrale de Y Amphioxus n'a que des 
rapports généraux et vagues avec celle des Tuniciers; les homologies 
qui devraient pourtant exister si les deux groupes sont aussi voisins 
qu'on le dit, n'ont jamais été signalées avec quelque détail. Par 
contre, il y a, malgré la simplicité de X Amphioxus, identité de plan 
avec l'encéphale des Vertébrés. Kupffeç insiste sur ces ressemblances; 
il admet- une régression pour les organes sensoriels, mais pour tous 
les autres points, il admet que la simplicité est originelle et primi- 
tive et que nous avons dans le cerveau de Y Amphioxus un document 
de la plus haute valeur, le type d'où l'organisation supérieure des 
Vertébrés est partie. 

La dégénérescence de Y Amphioxus résulte moins des faits 
en eux-mêmes que de la parenté supposée avec les Tuniciers ; 
par rapport aux Entéropneustes, il est au contraire perfec- 
tionné par adaptation à une vie plus active; la photosensi- 
bililé générale de la moelle est un caractère d'extrême sim- 
plicité primitive ; la structure du cerveau, comme celle de la 
plupart des autres organes, est le type primitif peu altéré de 
l'organisation des Vertébrés. 

M. Rousseau montre un appareil qu'il a fait construire pour la 
récolte des Protozoaires fixés sur les feuilles des plantes immergées 
et consistant en un tube de cristal attaché à un bâton de longueur 
voulue. Dans le tube se meut un piston que l'on actionne à l'aide 
d'une corde que l'on tire à soi parallèlement au bâton. Suivant la 
délicatesse des organismes à recueillir, on provoque une aspiration 
plus ou moins rapide. 

La séance est levée à 6 heures. 



CLVIII SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Séance du 5 novembre. 

Présidence de M. Dautzenberg. 

La séance est ouverte à 4 l j f heures. 

Le Secrétaire général annonce le décès deDavid-Fried. Heynemann, 
survenu à Francfort le 15 octobre dernier, à l'âge de 75 ans. Le 
défunt fonda la Société Malakozoologique allemande, dont il était le 
président. Il était membre correspondant depuis 1872. 

Correspondance. 

La Société d'Histoire naturelle d'Autun annonce le décès de son 
président, M. Bernard Renault, assistant au Muséum de Paris. 
(Condoléances.) 

Bibliothèque. 

Dons des auteurs : 

J. Cornet : V orientation des vallées dans le bassin de l'Escaut 
(Ex : Bull. Soc. de Géogr.; Bruxelles, 1904). — Le Victoria-Nyanza 
est-il un « Reliktensee » ? (Ex : Mouv. géogr.; Bruxelles, 1904). — 
Sur la signification morphologique des collines des Flandres. — La 
Meuse ardennaise (Ex : Bull. Soc. belge de Géol.; Bruxelles, 1904). 

G. Dewalque : Une collection de marbres exploités aux Pays-Bas 
vers le 'milieu du dix-huitième siècle. — Le nivellement de précision 
de la Belgique. Rectification (Ex : Ann. Soc. géol.; Liège, 1904). 

G. -F. Dollfus et Ph. Dautzenberg : Conchyliologie du Miocène 
moyen du bassin de la Loire : I. Pélécypodes (suite) (Ex : Mém. Soc. 
géol. de France; Paris, 1904, in-4°, 5 pi.). 

Des remerciements sont votés aux donateurs. 
Dépôt : 

Le Secrétaire général dépose un exemplaire du tome XXXVIII 
(1903) des Annales, paru le 31 octobre. 

Communication du Conseil. 

M. Fritz Steinmetz, avocat à Malines, a été reçu membre effectif 
sur la proposition de MM. Lameere et Kemna. 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. CLIX 

Communications. 

INTRODUCTION DU GROUSE EN BELGIQUE, 
Par M, de CONTRERAS. 

L'acclimatement en Belgique du Grouse ou Lagopède d'Ecosse est 
chose faite actuellement et nous dirons même que cette entreprise a 
réussi au delà de toute espérance ; nous avons cru que l'historique de 
cette introduction serait de nature à intéresser les membres de la 
Société et pour être bien renseigné nous nous sommes adressé à l'im- 
portateur lui-même, notre ami M. A. Barry-Herrfeldt. Voici ce qu'il 
nous a très obligeamment répondu : 

« Spa, le 18 octobre 1904. 
« Cher Monsieur, 

« J'ai bien reçu votre très aimable lettre du 3 courant, à laquelle 
je n'ai, à mon grand regret, pu répondre plus tôt, ayant été absent 
tous ces jours-ci. C'est avec plaisir que je satisfais à votre demande, 
en espérant que ma réponse n'arrivera pas trop tard et que les 
quelques renseignements que je puis vous donner vous seront 
utiles. 

« J'avais en 1889 une chasse à Hockay-Xhoffraix et s'étendant 
jusqu'à la Baraque Michel. En 1890, j'y plaçai vingt-quatre couples 
de Grouses (brace, en anglais). Voyant que ces oiseaux restaient dans 
la fagne, je me fis à différentes reprises expédier encore quelques 
couples d'Angleterre, au fur et à mesure qu'ils étaient pris là-bas, en 
tout une trentaine. 

« Ces Grouses venaient du Yorkshire ; ils sont plus forts que ceux 
d'Ecosse. 

« Les premiers m'étaient arrivés en très mauvais état. Je constatai 
bientôt que la cause en devait être attribuée au manque d'emballage 
et aussi à la traversée de la mer par mauvais temps. 

« Pour remédier aux inconvénients résultant du manque d'embal- 
lage, je fis construire des caisses partagées en deux parties latérales, 
chaque partie se composant de six compartiments, dont chacun con- 
tenait un Grouse. Depuis lors, j'eus la satisfaction de voir arriver 
mes oiseaux en bon état. 



CLX SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

« Je vous ferai remarquer en passant que l'exportation de ces 
oiseaux est seulement permise en Angleterre du 12 août au 12 dé- 
cembre. 

« Je me suis fait envoyer pour la dernière fois vingt-quatre couples 
en 1892. A cette époque, le Grouse me revenait à une livre le couple, 
frais de transport jusqu'à Spa compris. Aujourd'hui, le prix a aug- 
menté sous l'influence du grand nombre de demandes faites d'Alle- 
magne. 

« Quelques années plus tard, j'ai reçu des Grouses de Russie, qui 
se sont fort bien accouplés avec les autres. Ils se distinguent de ces 
derniers par leur plumage, lequel en Russie devient tout blanc en 
hiver. 

« J'avais, pendant l'hiver, placé ces Grouses de Russie dans une 
grande volière située dans mon parc. Au printemps, les coqs se 
battaient avec une telle fureur — nous avions même trouvé des 
morts dans la volière — que je me vis obligé de n'en conserver qu'un 
seul, avec deux poules. Celles-ci ont couvé en volière, chance dont 
je crois être le seul à pouvoir me vanter. Malheureusement, après 
l'éclosion des œufs, les deux mères étaient toutes paralysées; il était 
impossible de les soigner; elles périrent d'épuisement et les petits ne 
tardèrent pas à succomber. 

« A ce que je sache, la Haute-Fagne est le seul endroit en Belgique 
où le Grouse se rencontre. Il lui faut les grandes plaines couvertes 
de bruyères, et de préférence celles où les bruyères sont coupées 
annuellement — car le Grouse est très friand de jeunes pousses. Il 
ne veut pas de pays trop boisés, où la haute forêt constitue un obstacle 
à son vol. 

« Actuellement les Grouses sont très répandus dans ces environs, 
surtout dans l'Hertogenwald, l'Eifel et à Jalhay. Leur nombre toute- 
fois serait difficile à évaluer. Cette année on en a tiré beaucoup à la 
Baraque Michel, où on les voyait par troupes près de la route Une 
preuve de leur abondance, c'est qu'à Jalhay une chasse valant jadis 
400 francs a été louée 4,700 francs à un amateur de Paris; d'autre 
part, les gardes royaux allemands sont allés à Xhoffraix pour prendre 
des renseignements précis sur ces oiseaux. 

« Le Grouse est protégé par la loi en Belgique et en Allemagne ; 
il se trouve mentionné sur le port d'armes allemand au 'même titre 
que la perdrix et le faisan. 

« Je vous ai déjà dit qu'il habitait de préférence la plaine où, 



BULLETINS DES SÉANCES. ANNÉE 1904. CLX1 

avant d'aller se coucher — ce qu'il fait de bonne heure — , il peut 
prendre un vol très étendu. Il choisit aussi un sol assez riche en eau 
et quartzeux. Il avale les petites pierres de quarlz, qui semblent 
servir à faciliter sa digestion. Ayant un jour ouvert l'estomac d'un 
Grouse, j'y trouvai de menus morceaux de quartz. Aussi, quand je 
tenais les Grouses de Russie en captivité, je veillais à ce qu'ils eussent 
toujours de ces pierres à leur portée et, en outre, j'avais planté des 
bruyères dans la volière. 

« Ils prennent la même nourriture que le Coq de bruyère; je leur 
donnais également du sarrasin gris et du sorbier. 

« La poule couve assez tôt ; nous avons déjà trouvé des nids éclos 
le 27 mai. Beaucoup de ces oiseaux couvent deux fois. Le nombre des 
œufs est ordinairement de sept ou huit; le maximum que j'ai connu 
était dix. 

« Pour finir, je vous dirai que des amis ont essayé d'introduire le 
Grouse dans la Westphalie. Leur tentative a échoué : les Grouses 
étaient tous arrivés malades. Je n'ai pas entendu parler d'autres 
essais. 

« L'empereur d'Allemagne a fait également une tentative, mais je 
n'en connais pas le résultat. Il a reçu, par l'intermédiaire de son 
forestier, à peu près deux cents couples, pour être lâchés aux envi- 
rons de Kœnigsberg. 

« Quant à moi, mes divers essais, dont je puis être satisfait, m'ont 
coûté près de 300 livres sterling, voyages et frais compris. 

« Veuillez agréer, etc. 

o A. Barry-Herrfeldt. » 

Cette lettre nous apprend que le Lagopède blanc a été également 
introduit dans les Ilautes-Fagnes, mais l'immuable loi du mimétisme 
n'a pas fait exception pour cet oiseau, qui, dans nos contrées, ne se 
pare plus en hiver de son blanc manteau et y conserve son plumage 
sombre de l'été. Devant cette preuve incontestable, il devient impos- 
sible de nier que le Lagopède d'Ecosse et le Lagopède blanc ne 
forment qu'une seule et même espèce, l'un étant une variété climaté- 
rique de l'autre. 

C'est donc grâce à la ténacité de M. A. Barry-Herrfeldt et aux 
sacrifices qu'il s'est imposés que nos chasseurs peuvent goûter la joie 
d'inscrire assez fréquemment sur leurs carnets quelques Grou 
trophées faisant toujours honneur à l'adresse du tireur. En outre, la 

t. xxxix, 1904 l ' 

I] 



CLX1I SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

réussite de l'introduction de ce gibier a fait monter considérablement 
la valeur locative des territoires de chasse des Hautes-Fagnes, à 
rencontre de ce qui arrive ailleurs de nos jours, grâce à la crainte de 
devoir payer aux paysans le double des dommages causés souvent par 
des lapins... imaginaires, mais faciles à exploiter! 

Quoi qu'il en soit, il nous semble que le pays doit se montrer 
reconnaissant envers M. A. Barry-Herrfeidt. Nous apprenons à 
l'instant que celui-ci s'occupe pour le moment de réacclimater le 
Grand Tétras (Tétras Au erhaJm): l'entreprise, quoique difficile, n'est 
pas irréalisable, cet oiseau ayant déjà vécu à l'état sauvage sous notre 
latitude; mais son esprit vagabond, le pousse toujours à la recherche 
de forêts plus vastes que celles qu'il trouve chez nous. En tout cas, 
nous souhaitons de grand cœur pleine et entière réussite à cette intré- 
pide initiative. 

La séance est levée à 6 heures. 



Séance du 6 décembre. 

Présidence de M. Dautzenrerc 

La séance est ouverte à 4 heures. 

M, le baron van Ertborn fait excuser son absence. 

Correspondance. 

Le Comité géologique de Russie fait part du décès de son Géologut 
en chef M. A. Michalskï. (Condoléances.) 

Bibliothèque. 

Dons des auteurs : 

J. Cornet : Études sur révolution des rivières belges (Ex : Ann. 
Soc. Géol. de Belg.; Liège, 1904). 

G. Simoens : Réponse aux critiques formulées, par M. Etn. 
Margerie au sujet de la « Bibliograpïiia geologica » (Bruxelles, 
1904). 

Des remerciements sont votés aux donateurs. 



BULLETINS DES SÉANCES. ANNÉE 1904. CLXIII 

Communications. 

QUELQUES CONSIDÉRATIONS SUR L'OKAPI, 
Par L.-F. DE PAUW. 

Quand on compare le squelette de l'Okapi avec les squelettes 
d'animaux qui ne possèdent qne deux doigts à chaque patte, tels que 
les Lamas, les Chameaux et les Girafes, on remarque que ce squelette 
n'en possède également que deux et que les insertions des muscles 
sont à peu près les mêmes; toutefois, ils ressemblent le plus à ceux 
de la Girafe, toutes proportions gardées. Le squelette de l'Okapi 
réunissant les mêmes conditions que ceux des animaux susmentionnés 
qui marchent tous à l'amble, il est tput naturel de réunir l'Okapi 
dans le même groupe et de le faire marcher également à l'amble 

(«g. i). 

En examinant le crâne que j'ai l'honneur de vous présenter, on est 
frappé par la particularité de sa forme allongée et étroite. De profil, 
on peut diviser ce crâne en trois parties égales : la première ou 
nasale, comprenant les intermaxillaires, les os nasaux et une partie 
de la mâchoire supérieure (dépourvue de dents) ; la seconde ou faciale, 
comprenant la mâchoire supérieure, garnie de douze dents, les 
orbites, les frontaux et les cornes chez les mâles; la troisième ou 
endocrâne, comprenant les pariétaux et les occipitaux. 

La boîte cérébrale est pour ainsi dire dans l'endocrâne et sa 
partie antérieure est recouverte par une partie des frontaux, c'est-à- 
dire que l'os criblé ou ethmoïde se trouve dans l'extrémité du 
frontal. 

Les maxillaires inférieurs ont aussi' une forme très particulière; 
ils sont très allongés, peu hauts, avec une longue symphyse (portant 
six incisives et deux canines) et garnis chacun de six dents (prémo- 
laires et molaires); leurs condyles sont très faibles et les apoph\ 
coronoïdes très développées, arquées et recourbées en arrière. 

La mâchoire inférieure mesure les huit dixièmes de la longueur 
totale du crâne. 

Les cornes chez les mâles sont des ossifications épidermiques; on 
pourrait les nommer des épiphyses du frontal. Ces épiphyses prennent 
naissance entre le trou susorbitaire et l'extrémité du frontal, qu'elles 
ne quittent plus et sur lesquelles elles se soudent de plus en pin- à 
mesure que l'animal devient plus adulte. 



CLXIV SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Dans le crâne du squelette d'animal adulte exposé au Musée du 
jardin de la Société royale de zoologie d'Anvers, les cornes et les 
frontaux ne font plus qu'un même os sans apparence de soudure, et 
les sinus frontaux se sont continués jusque dans la corne (voir fig. 2). 

Le crâne d'Okapia Johnstoni femelle que j'ai sous la main mesure 
47 centimètres à partir des os incisifs jusqu'aux condyles occipitaux. 




F.g. 1. 



En traçant une ligne droite partant des incisifs et arrivant au 
milieu des condyles occipitaux, l'on suit la partie non dentée, la base 
de l'orbite, l'articulation temporale et on traverse le trou auriculaire, 
ce qui prouve que l'oreille doit être placée assez bas, à hauteur de 
l'œil et à la naissance du cou. Cette ligne divise le crâne en deux 
parties: la supérieure, comprenant les intermaxillaires, les os nasaux, 
les frontaux, les pariétaux, les temporaux et une partie de l'occi- 
pital; la partie inférieure, comprenant la voûte du palais, les dents, 



BULLETINS DES SÉANCES, — ANNÉE 11)04. 



CLXV 



les os palatins, les ptérigoïdiens et le basi-occipital, y compris la 
moitié des condyles. Les crêtes occipitales sont développées laté- 
ralement et forment ainsi deux lobes qui surplombent les condyles 
occipitaux qui donnent attache à des muscles très puissants ; au 
centre de ces lobes, un évasement donne également attache au 
tendon. 




Fi< 



La région cervicale est massive et disproportionnée par rapport au 
reste de la colonne vertébrale. L'axis, la crête neurale et la crête 
épineuse sont très puissants et donnent attache à des muscles très 
développés. 

Le développement de la crête occipitale et la longueur de la 
mâchoire inférieure démontrent que le cou doit être reporté toul à 
fait en arrière du crâne, disposition qui facilite l'animal à se frayer 
un passage à travers les bois très épais, parce quelle lui permet de 



CLXVJ SOCIÉTÉ KOYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOG1QUE DE BELGIQUE. 

rapporter l'axe antéro-postérieur de la tête dans la continuation de 
l'axe de la colonne vertébrale. 

L'Okapi dans son milieu ambiant a dû se modifier. 

Il habite les grands bois de l'Ituri et vit dans les grandes clai- 
rières qui occupent quelquefois des centaines d'hectares. 

Lorsqu'il aperçoit quelqu'un, il est en fuite et court très rapide- 
ment en jetant ses pattes en dehors du même côlé et rentre immé- 
diatement sous bois où on le perd facilement de vue (l'articulation de 
l'humérus sur l'omoplate lui permet de décrire un angle ayant à peu 
près 45 degrés). 

Il est bâti pour son milieu ambiant. 

La tête est allongée et étroite, le scapulum et la largeur du bassin 
mesurent au point le plus distant 45 centimètres de diamètre, et cela 
chez un cf très adulte, comme on peut en juger sur la figure 1. 

En entrant sous bois, il se glisse de droite et de gauche pour dimi- 
nuer sa largeur et passe facilement entre des arbres distants de 30 à 
35 centimètres. 

Pour un animal de grande taille, ces mesures, en général, sont 
disproportionnées, comme on peut le remarquer sur les deux figures. 

LES STRUCTURES CÉRÉBRALES DORSALES 
CHEZ LES VERTÉBRÉS INFÉRIEURS, 

Par Ad. KEMNÀ. 

1. Photosensibilité de VAmphioxus. — 2. Taches pigmentaires. — 5. Structure 

et fonctioo des taches pigmentaires. — à. Orientation des ocelles myéliques. — 
5. Chevauchement latéral des groupes ocellaires. — (>. .Multiplicité des ocelles. 
— 7. Nature morphologique des ocelles. — 8. Structures cérébrales de l'itm- 
phioxus. — 9. La moelle des larves de Bdellosloma. — 10. Forme primitive 
de la moelle et ses causes. — 11. Structures cérébrales dorsales de Bdel- 
losloma. — 12. Interprétation des structures de Bdcllosloma; le plafond des 
\ésicules cérébrales. — 15. L'épiphyse de Bdellostoma. — li. Structures 
cérébrales dorsales de Pclromyzou. — 13. Structures cérébrales dorsales 
des (inathostomes. — 16. Tableau récapitulatif des modifications cérébrales 
chez les diverses formes. — 17. La photosensibilité du cerveau et la formation 
du crâne. — 18. Les yeux latéraux des Vertébrés. 

1. — Photosensibilité de ÏAmphio.ius. 

Le premier naturaliste qui eut l'occasion d'observer Wimphioxus à 
l'état vivant, Gabriel Costa (1834), constata que l'animal était fort 
sensible à la lumière, qu'il semblait fuir. Cette photophobie si 
marquée ne laissa pas que d'intriguer Costa, à cause de l'absence de 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. I I.WII 

tout organe visuel, et notamment des yeux pairs, caractéristiques des 
Vertébrés. Tous les auteurs subséquents ont confirmé ces obser- 
vations de Costa sur la photophobie de l'animal. Willey qualifie de 
« indescriptible » l'agitation qui s'empare des occupants d'un 
aquarium, quand le soir, on entre dans la salle obscure avec une 
bougie allumée. 

On a fait des expériences pour déterminer le siège de cette photo- 
sensibilité. Nagel (189G), ayant coupé quelques millimètres de 
l'extrémité antérieure, vit les animaux ainsi décapités, réagir tout 
comme les autres : la dilatation cérébrale avec la tache pigmentaire 
dans la lame terminale, ne joue donc qu'un rôle fort secondaire dans 
la perception de la lumière, puisque l'enlèvement de cette vésicule 
cérébrale semble ne diminuer en rien /la photosensibilité. Des indi- 
vidus ont été coupés en deux vers le milieu du corps; les deux 
tronçons montraient la même sensibilité et réagissaient encore 
promptement à la lumière. 

Déjà en 1888 Krause avait attribué la vision de VAmpliioxus à la 
présence dans les cellules du canal central de la moelle, c'est-à-dire 
les cellules épendymaires, d'une substance chimique photosensible, 
qu'il nomme « Sehblau » ou bleu visuel; cette substance existerait 
surtout dans la moitié postérieure ou caudale de la moelle. Les obser- 
vations de Nagel ne cadrant pas bien avec ces opinions, Krause (1897) 
a repris les expériences. Chez les animaux coupés en deux, il trouve 
que la moitié antérieure réagit à peine, tandis que la moitié posté- 
rieure est fort sensible. Il a aussi promené le foyer lumineux d'une 
lentille le long du corps d'animaux entiers; la réaction musculaire 
ne se manifeste sérieusement que lorsque le foyer atteint le milieu 
du corps, quand on est parti de l'extrémité antérieure. Le bout 
de la queue est de nouveau insensible. Ces expériences de Krause 
confirment donc sa théorie du bleu visuel, surtout localisé dans la 
moitié caudale de la moelle. 

liesse (1898) a étudié spécialement les taches pigmentai res qui se 
trouvent dans le plancher de la moelle, en nombre plus considérable 
dans la moitié antérieure ou crânienne du corps. Il a également l'ait 
des expériences. Il a constaté la photosensibilité d'animaux décapit 
c'est-à-dire privés de leur vésicule cérébrale. Coupés en deux, la 
moitié antérieure, sous l'influence de la lumière, est affectée de trem- 
blements spasmodiques (krampfhafte utternde Bewegungen), mais la 
moitié caudale reste tranquille. 



CLXVIII SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Ainsi pour Nagel, les deux moitiés sont également sensibles; pour 
Krause, la moitié caudale est beaucoup plus sensible; pour liesse, 
c'est au contraire la moitié crânienne. Le désaccord portant sur les 
faits observés eux-mêmes et non sur leur interprétation, il n'y a pas 
moyen de décider entre les divers auteurs. Sans aucune intention de 
critique, on peut cependant remarquer la singulière coïncidence qui 
fait que les expériences de Krause et celles de Hesse, sont juste ce 
qu'il faut pour cadrer avec leurs théories. 

Ces différences sont d'ailleurs secondaires; les faits essentiels et 
hors de doute peuvent se formuler comme suit : 

Malgré l'absence d'organes visuels spécialisés et localisés, 
comparables morphologiquement aux yeux pairs des Ver- 
tébrés, YAmpliioxus est fortement photophobe; la vésicule 
cérébrale avec sa tache pigmentaire ne joue qu'un rôle 
très accessoire; la photosensibilité réside dans des régions 
étendues du tronc. 

2. — Taches pigmentaires. 

LÏAmphioxus présente un grand nombre de taches pigmentaires, 
bien visibles à un assez fort grossissement. Le renflement antérieur 
de la moelle ou la vésicule cérébrale a une grande tache pigmentaire 
dans sa lame terminale sous le neuropore; il semble y avoir dépôt de 
granules pigmentés dans le protoplasme d'un certain nombre de 
cellules de la paroi de la vésicule, ces cellules ne subissant pas 
d'autres modifications. 

A la hauteur du troisième segment musculaire, il y a dans le 
plancher de la moelle, de chaque côté, deux taches. Dans les 
segments suivants, le nombre de ces taches s'accroît et vers le milieu 
du corps, il y en a environ vingt-cinq par segment et de chaque 
côté. A partir du milieu du corps, leur nombre diminue ; à la hauteur 
des segments musculaires postérieurs, il n'y a plus qu'une seule 
tache par segment, et même il y a des segments dépourvus de tache. 
Il y a à retenir trois faits importants : 1° ces taches sont fort nom- 
breuses; 2° ces taches sont dans la paroi même du centre nerveux, 
c'est-à-dire intra-myéliques ; 3° ces taches sont surtout nombreuses 
dans la région moyenne du tronc; leur nombre diminue en avant et 
la partie antérieure de la moelle en est dépourvue. 

Les taches pigmentaires sont dans 4'épaisseur de la substance 



BULLETINS DES SÉANCES. ANNÉE 1 I !.\IX 

médullaire près de la dilatation inférieure du canal épendymaire. 
Elles sont disposées en trois rangées longitudinales, une directement 
sous le canal et une latérale de chaque côté du canal, à un niveau 
un peu plus élevé. Les deux rangées latérales ne sont pas continues, 
mais fractionnées en groupes, correspondant aux segments muscu- 
laires ou myomères, et comme les myomères des deux cotés du corps 
ne sont pas opposés, mais alternes, les groupes de taches pigmentées, 
qui suivent les myomères, participent à ce chevauchement d'une 
moitié du corps sur l'autre. 

Ontogéniquement, la première tache qui apparaît chez la larve, 
à un stade encore fort jeune, se trouve vers le cinquième segment 
musculaire; peu de temps après, se montre le pigment dans la lame 
terminale de la vésicule cérébrale; puis se forment les taches dans les 
autres segments. 

LÎAmphioxus a une tache pigmentaire clans la lame ter- 
minale de la vésicule cérébrale, et à partir du troisième 
myomère, des groupes de taches dans le plancher de la 
moelle, arrangés métamériquement en concordance avec les 
myomères et affectés comme eux par le chevauchement 
latéral; les taches sont les plus nombreuses dans la région 
moyenne du tronc. 

3. — Structure et fonction des taches pigmentaires. 

Du moment qu'il y a pigment, on songe tout naturellement à des 
organes visuels, et c'est de cette façon que ces organes ont été géné- 
ralement interprétés. Nagel a fait remarquer que c'est là quelque peu 
une idée préconçue; beaucoup de faits démontrent qu'il peut y avoir 
photosensibilité sans pigment; il y aussi des cas où, manifestement, 
le pigment joue un autre rôle que celui de photosensibilité ou d'adju- 
vant à un organe visuel. Tout en concédant cela, il n'en est pas moins 
vrai que le plus souvent le pigment, surtout le pigment noir, est lié 
à la fonction visuelle. L'interprétation dépend, en grande mesure, de 
la structure de l'organe avec lequel le pigment se trouve associé. 

On peut se figurer les choses comme suit : le protoplasme primitif 
homogène était vaguement photosensible dans toutes ses parties. Les 
stades successifs de l'évolution de cette photosensibilité auront été : 
1° formation de pigment, intensifiant la sensibilité pour certains 
rayons (pigments colorés) ou pour tous (pigment noir) ; répartition 



GLXX SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGlyUE ET MÀLAGOLOGIQI E DE BELGIQUE. 

diffuse du pigment ; 2° localisation du pigment diffus dans des régions 
délimitées; 3° localisation du pigment dans des cellules déterminées, 
collaborant avec des cellules nerveuses pour former des organes 
visuels composés. 

La tache de la lame terminale de la vésicule cérébrale peut être 
considérée comme étant au deuxième stade : un certain nombre de 
cellules renferment du pigment, mais toutes ces cellules sont sem- 
blables entre elles et ne semblent pas en rapport de collaboration 
avec d'autres cellules différemment organisées. Dans les traités géné- 
raux, cette tache est d'ordinaire considérée comme l'organe visuel 
principal ; par exemple dans la Zoologie concrète de Delage et 
Hérouard (p. 106). Cette tache se trouve dans la partie de la vésicule 
cérébrale qui deviendra chez les Graniotes le cerveau terminal ou 
télencéphale et qui forme par évagination les yeux pairs. Mais quand 
on s'en tient à YAmphioxus, l'importance physiologique de cette tache 
est fort minime ; c'est le seul point concordant dans les diverses expé- 
riences sur la photosensibilité de l'animal. La faible intensité fonc- 
tionnelle de la tache cérébrale peut être mise en rapport avec son 
stade de faible différenciation morphologique. 

Les taches pigmentaires de la moelle ont été soigneusement étu- 
diées par Hesse. Chaque tache est formée par une cellule complète- 
ment remplie de pigment, de sorte que l'on discerne difficilement le 
noyau. Cette cellule est évidée comme une cupule de gland de chêne; 
elle a donc, sur la coupe, la forme d'un croissant. Ce croissant est 
régulier et symétrique, c'est-à-dire que les deux cornes sont égale- 
ment développées chez les cellules de la rangée médiane, juste sous le 
canal épendymaire. Pour les rangées latérales, les croissants sont 
asymétriques, l'une des cornes étant généralement beaucoup plus 
longue que l'autre. Dans le creux de la cupule se trouve logée une 
autre cellule, d'assez grande dimension, avec un noyau bien visible, 
le protoplasme hyalin étiré du côté libre en une fibre. 

L'interprétation de ces faits n'est pas douteuse ; nous avons ici des 
organes identiques aux yeux de beaucoup d'Invertébrés; Hesse men- 
tionne spécialement la ressemblance avec les ocelles des Turbellariés 
polyclades ; il est donc plus que probable que chez Amphioxus égale- 
ment, ces appareils sont les organes de la photosensibilité. La grande 
cellule hyaline est l'élément réceptif, la fibre qui en part est un nerf 
centrifuge, la cellule pigmentée est l'élément accessoire ordinaire 
d'un appareil de vision. Il importe de remarquer que chaque appa- 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE L904. \\l 

reil se compose de deux cellules fort différentes : la pigmentée ef la 
nerveuse. C'est un stade dévolution morphologique supérieur à la 
simple diffusion du pigment dans les cellules cérébrales; aussi les 
ocelles myéliques sont-ils beaucoup plus sensibles, c'est-à-dire beau- 
coup plus parfaits fonctionnellement, comme le démontrent nettement 
les expériences. 

La tache cérébrale est du pigment diffus clans des cellules 
non modifiées; les taches myéliques sont composées d'une 
cellule pigmentée cupuliforme, contenant une cellule ner- 
veuse étirée en fibre; cette structure est identique aux ocelles 
de beaucoup d'Invertébrés. 

4. — Orientation des ocelles myéliques. 

Des trois ocelles généralement visibles sur une coupe transversale 
de la moelle, celui du milieu, situé exactement sous la dilatation en 
canal de la fente épendymaire, a l'ouverture de sa cupule pigmentée 
tournée vers le bas ; le croissant est à convexité supérieure et à con- 
cavité inférieure. Il a déjà été dit que ce croissant est symétrique, ses 
deux cornes ayant la même longueur. 

La cupule de l'appareil de droite est orientée aussi vers le bas; mais 
son bord interne, celui du côté du canal épendymaire, est beaucoup 
plus long que le bord externe. Par suite du faible développement ou 
de l'échancrure de ce bord externe, cet appareil regarde obliquement 
en bas et à droite. 

L'ocelle latéral gauche a sa cupule ouverte en haut ; la paroi 
interne ou droite de la cupule est beaucoup plus courte; de sorte 
que l'appareil regarde obliquement en haut et à droite. 

Ces dispositions fort curieuses ont été vues au moins par deux 
auteurs avant Hesse, mais sans que leur attention s'y soit arrêt* 
ces travaux doivent avoir échappé à Hesse, car il ne les mentionne 
pas. Dans le mémoire bien connu de Joseph sur le squelelte axial de 
YAmphioxus (Zeitschrift fur wiss. Zoologie, 1895), la figure 13, 
planche XXIX, montre autour du canal épendymaire, trois croissants 
pigmentés : celui de gauche (droite de la figure), regardant oblique- 
ment en haut, est tout à fait typique; les deux autres ne sont pas 
orientés exactement d'après les indications de liesse; il y a peut-être 
erreur du dessinateur ; niais il est plus que probable qu'il y a réelle- 
ment des irrégularités et des écarts. Le texte du mémoire »'st muet, et 



CLXXII SOCIÉTÉ ROYALK ZOOLOGIQUE ET MALAGOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

même dans l'explication des planches ces structures ne sont pas men- 
tionnées. 

Le second travail est le mémoire de Heymans et van der Stricht 
couronné par l'Académie de Belgique en 1896, mais publié seule- 
ment en 1898. La figure 45, planche IX, montre les trois cellules 
avec leurs cupules, typiquement orientées. Dans le texte (p. 53) les 
auteurs parlent de ces cellules comme de cellules ganglionnaires 
ordinaires, dont une partie s'est chargée de pigment; ils n'ont pas 
vu qu'il y avait deux cellules collaborant pour former chaque appa- 
reil. 

Comme emplacement, les ocelles sont symétriquement disposés, 
puisqu'il y en a un sur la ligne médiane et un de chaque côté; mais 
les cornes gauches des cupules latérales étant beaucoup plus longues 
que les cornes droites, toutes les cupules latérales, tant celles de 
gauche que celles de droite, regardent à droite; l'animal louche à 
droite de tous ses yeux latéraux. 

liesse s'est naturellement demandé quel pourrait être le but et la 
cause d'un dispositif si étrange, qui rend des organes topographique- 
ment symétriques, fonctionnellement asymétriques. Il a songé au fait 
que YAmphioxus au repos sur le sable ne peut pas se maintenir en 
équilibre comme les poissons ordinaires, mais se couche sur le flanc. 
Si l'animal se couchait beaucoup plus souvent sur le flanc gauche, 
l'orientation à droite des ocelles se comprendrait comme une adap- 
tation à une attitude, un cas analogue à l'asymétrie des yeux des 
IMeuronectes. 

Plusieurs années auparavant, Willey avait fait le même raisonne- 
ment pour l'asymétrie à gauche de la plupart des orifices : bouche 
larvaire, anus et fossette olfactive (ancien neuropore) de Kœlliker. 
Seulement, pour dégager ces orifices tous situés à gauche, c'est sur 
le côté droit que l'animal aurait dû se coucher. Les observations 
concordantes de Willey et de Hesse montrent que l'animal se 
couche fort exactement autant de fois sur le côté droit que sur le 
côté gauche. 

Les ocelles myéliques sont lopographiquement symé- 
triques autour du canal épendymaire; mais la plus grande 
longueur des bords gauches des cupules pigmentées latérales 
les fait regarder à droite, sans que cette asymétrie fonction- 
nelle puisse être mise en relation avec une attitude habituelle 
de l'animal. 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. CLXX1II 

5\ — Chevauchement latéral des groupes ocellaires. 

Si l'on prend comme point de départ le chevauchement des masses 
musculaires, pour une cause quelconque encore indéterminée, ce che- 
vauchement initial doit entraîner des déplacements analogues dans 
d'autres organes. On comprend, par exemple, le déplacement des 
nerfs moteurs innervant les muscles; aussi celui des nerfs sensoriels, 
qui doivent suivre les cloisons inter-musculaires pour arriver à la 
peau ; on comprend même l'alternance des amas de cellules ganglion- 
naires dans la moelle, où ces nerfs ont leur origine. Tous ces organes 
sont connexes, comme étant les diverses parties d'un seul grand sys- 
tème physiologique. Les nécessités de la locomotion natatoire rapide 
ont imposé la fragmentation des masses musculaires latérales en seg- 
ments métamériques et cette segmentation a retenti sur les nerfs 
sortant de la moelle; c'est un caractère général des Vertébrés, parce 
que c'était une adaptation du progéniteur à un genre de vie. Chez 
Amphioxus, il y a quelque chose de tout particulier : le chevauche- 
ment de ces masses musculaires, et cette particularité aussi a retenti 
sur les nerfs. 

11 est fort remarquable que le centre nerveux, la moelle, pas plus 
que le centre axial squelettique, la corde, soit si peu affecté par celte 
segmentation. 11 y a bien une neuromérie, c'est-à-dire une métamérie 
des centres nerveux; mais sa signification est encore fort douteuse; 
la segmentation est faiblement indiquée, tout à fait absente chez Ani- 
phioxas. En dehors des cellules directement en rapport avec des 
nerfs, on peut donc admettre comme probable que les cellules propres 
de la moelle, celles qui agissent comme centres d'élaboration des 
sensations en mouvements réflexes, ne doivent pas nécessairement 
être diposées métamériquement. Ce raisonnement s'applique tout 
spécialement aux ocelles, car il n'y a aucun rapport direct entre les 
masses musculaires et des organes photosensoriels. 

Mais ce raisonnement est certainement inexact, car les ocelles, non 
seulement sont groupés métamériquement, mais même suivent le 
chevauchement. Il n'y a pas de doute que topographiquement ils sont 
sous la dépendance des segments musculaires et nous émettons 1 hypo- 
thèse que fonctionnellement, ils sont aussi en rapport tout à lait 
direct avec les muscles; ils perçoivent l'excitation lumineuse et la 
transforment immédiatement en un réflexe musculaire, sans Interca- 
lation d'une cellule centrale médullaire. Un tel relai est nécessaire 



GLXXIV SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALAGOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

pour les impressions tactiles, la cellule sensitive devant occuper une 
situation superficielle; mais pour un organisme transparent, une cel- 
lule photosensible peut occuper une situation profonde, peut être une 
cellule même de la moelle et alors une deuxième cellule intercalée 
devient une superfétation. Pour autant qu'on puisse raisonner par 
analogie avec ce qui se passe chez les Vertébrés supérieurs, la lumière 
qui frappe la tache pigmentaire cérébrale parvient à la conscience de 
l'animal, en vertu des fonctions psychiques du cerveau; la lumière 
qui frappe les ocelles myéliques, en verlu des fonctions spéciales de 
la moelle comme centre inconscient des réflexes, se traduira directe- 
ment par une contraction des muscles. Dans cette conception, les 
ocelles sont aussi connexes que les ganglions moteurs ou les nerfs, 
avec les muscles, et l'on conçoit qu'ils suivent les allures des segments 
musculaires ; on comprend leur multiplicité dans les segments moyens 
du tronc, plus essentiellement moteurs, leur rareté ou leur absence 
dans les segments antérieurs non moteurs. 

Les groupes ocellaires myéliques suivent l'arrangement 
métamérique et le chevauchement des segments muscu- 
laires, parce que probablement ils doivent produire une 
action réflexe immédiate et inconsciente sur les muscles. 

6. — Multiplicité des ocelles. 

h' Amphioxus est un animal singulièrement équipé au point de vue 
sensoriel, surtout à cause de l'absence d'otocystes et de sa polyoph- 
talmie. 

Pour le cerveau, où s'élaborent les impressions fournies par les 
organes sensoriels spécifiques, et siège de l'individualité psychique, 
la concentration et la centralisation sont probablement d'un grand 
avantage. Les postes de réflexes, à action immédiate et pour ainsi 
dire automatique, n'ont pas besoin d'une pareille centralisation; ils 
travaillent d'autant mieux qu'ils sont plus éparpillés et plus proches 
des régions qu'ils commandent. Ces conditions sont réalisées par la 
multiplicité des ocelles. 

Au premier abord, on ne discerne aucun lien logique entre la 
polyophtalmie et l'absence d'otocystes; mais il y a un certain 
nombre de faits tendant à établir une pareille relation. 

Dans le groupe des Mollusques, les otocystes sont des organes nor- 
maux, répandus chez tous et qui figurent toujours dans l'équipement 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. CLXXV 

du Pro-mollusque théorique. Les Chitonidés font exception : ils n'ont 
pas d'otocystes, mais en revanche il y a une multiplicité inouie d'or- 
ganes sensoriels cutanés, les esthètes et surtout les yeux. Le cas est 
donc identique à celui de YAmphioxus : surdité et polyophtalmie. 

Les méduses des Polypes gymnoblastes ont des ocelles et sont 
dites Ocellates ; celles des Polypes calyptoblastes ont, ou des ocelles 
ou des otocystes, mais généralement ces deux sortes d'organes sont 
exclusifs les uns des autres. Quand il n'y a pas d'ocelles, il y a tou- 
jours des otocystes; mais quand il y a des otocystes, il peut exception- 
nellement y avoir des ocelles. Par suite de la symétrie radiaire, typi- 
quement ces organes se répètent un certain nombre de fois; mais il 
peut y avoir des modifications en plus ou en moins. La multiplicité 
est beaucoup plus fréquente et plus marquée pour les ocelles que 
pour les otocystes et plus spécialement chez les Méduses ocellates. Ici 
aussi, il y a donc une tendance bien nette à la polyophtalmie des 
formes sans otocystes. 

Chez les larves de Tuniciers, il y a dans la vésicule cérébrale une 
tache pigmentaire, formant un œil bien différencié, car les cellules 
se groupent en une hémisphère creuse, renfermant dans sa cavité un 
cristallin. La plus antérieure des cellules pigmentées ne participe 
pas à la formation de cet œil, elle s'isole de ses voisines, émigré de 
la voûte de la vésicule vers le plancher, se pédonculise et constitue 
un otocyste. Gomme il y a un otocyste, il n'y a pas de polyophtal- 
mie. De par son mode de formation, cet otocyste est unique, non 
pair, et intracérébral, toutes particularités qui ne se retrouvent dans 
aucun autre groupe animal. 11 y a aussi le fait que cet otocyste est 
une modification d'une partie de l'ébauche oculaire; les Méduses pré- 
sentent quelque chose de semblable, par la réunion, dans une même 
vésicule, d'otocystes et de taches oculaires. 

On s'est demandé la raison de ces faits curieux. Delage a rendu 
fort probable que chez beaucoup d'animaux inférieurs le lithocyste 
sert non à l'audition, mais à l'équilibration ; ce serait non un otocyste, 
mais un statocyste, permettant à l'animal de savoir s'il monte ou s'il 
descend dans l'eau. Or, les yeux peuvent fournir le même renseigne- 
ment. Les yeux et les statocystes seraient donc des organes vicariaots 
(Delage), et même les yeux fourniraient un renseignement plus pré- 
cis, en permettant de juger par l'intensité relative de la lumière, de 
l'épaisseur approximative de la couche d'eau superposée et de la 
rapidité du déplacement vertical. Mais cela n'expliqua pas pourquoi 



CLXXVI SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

l'absence d'otocyste amène la polyophtalmie, ce qui semble pourtant 
démontré par les Méduses et surtout par les Chitonidés. 

La multiplicité des ocelles chez YAmphioxus est probable- 
ment en rapport avec leur fonction réflexe et compensatrice 
de l'absence de statocystes. 

7. — Nature morphologique des ocelles. 

Les ocelles de YAmphioxus ressemblent aux mêmes organes de 
beaucoup d'Invertébrés. Hesse, qui a signalé ces ressemblances, ne 
conclut pourtant pas à des relations de parenté ; dans la partie géné- 
rale de ses études sur la vision des animaux inférieurs (1902), il con- 
sidère les ocelles (YAmphioxus comme des formations indépendantes, 
sans antécédents phylogéniques. Il n'y a rien non plus qu'on puisse 
y rattacher chez les autres Vertébrés, même comme rappel dans leur 
développement ontogénique. Amphioxus n'a donc pas hérité ses 
ocelles d'un ancêtre et ne les a pas légués à des descendants; il les 
a constitués après s'être déjà bien spécialisé et détaché comme un 
petit rameau latéral, du tronc commun des Cordés. Ces organes sont 
typiques pour Amphioxus, considéré comme groupe restreint, genre, 
famille, ordre; mais ils ne peuvent pas figurer parmi les caractères 
généraux du groupe plus compréhensif des Acraniens, car les des- 
cendants craniotes de ce groupe en sont dépourvus, non par perte 
secondaire, mais par absence primitive. 

Il y a pourtant un point commun avec tous les autres Vertébrés 
et même avec les Tuniciers. Dans ces deux groupes, les organes 
visuels sont, non des parties modifiées de l'ectoderme, mais des par- 
ties de la vésicule cérébrale elle-même; celle-ci doit donc être consi- 
dérée comme photosensible, primitivement dans son ensemble, car les 
formations oculaires sont une localisation de cette sensibilité géné- 
rale. Les ocelles d ! Amphioxus sont aussi des cellules du centre ner- 
veux, non de la vésicule cérébrale, mais de la moelle, et elles nous 
donnent un renseignement important : c'est que, tout comme le cer- 
veau, la moelle peut être considérée comme photosensible. 

Considérés dans leur ensemble, comme un système, les ocelles 
représentent un stade très inférieur d'organe visuel ; mais cette sim- 
plicité résulte plutôt de la dispersion, de la non-aggrégation des 
appareils, que de la structure de ces appareils eux-mêmes. Nous 
avons déjà fait ressortir que chaque ocelle avec ses deux cellules dif- 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1 CLXIYI1 

férenciées, est à un stade morphologique supérieur à celui de le Lâche 
pigmentaire cérébrale. Cet état n'est certainement pas primitif; il \ a 
eu localisation dans les ocelles et renforcement d'une faculté primi- 
tivement généralisée dans toute la moelle. 

La moelle résulte ontogéniquement, et très probablement aussi 
phylogéniquement, de l'invagination d'une portion de l'ectoderme ; 
c'est donc à ces cellules ectodermiques de la plaque nerveuse que 
nous devons, en dernière analyse, attribuer, avec les autres facultés 
de sensation, une certaine photosensibilité. Les descendants histolo- 
giques directs de ces cellules ectodermiques sont les cellules garnis- 
sant le canal épendymaire ; elles en conservent quelques-uns des 
caractères et aussi la disposition épithéliale. La proximité des ocelles 
du canal épendymaire rend fort probable leur origine aux dépens de 
pareilles cellules. 

Les ocelles myéliques, acquisition spéciale de VÀmphioxus 
sont des cellules épendyrnaires modifiées, où s'est localisée 
et renforcée la photosensibilité vague, primitivement dévo- 
lue à toutes les cellules épendyrnaires. 

8. — Structures cérébrales de VAmphioxus. 

La localisation de la photosensibilité dans les ocelles a été une 
modification considérable dans le fonctionnement de la moelle; on 
peut se demander si cette modification physiologique n'a pas entraîné 
quelque modification anatomique. Dans l'affirmative, par suite de 
cette formation spéciale des ocelles chez Amphioxus, la moelle de cet 
animal ne représenterait plus l'état primitif. Comme corollaire, on 
n'aurait quelque chance de retrouver des traces ou des indications de 
cet état primitif que dans les régions où l'absence d'ocelles a empêché 
naturellement les modifications. 

Les ocelles s'arrêtent au niveau du troisième segment musculaire. 
Or, précisément à ce niveau, la moelle change de caractère. Sur la 
coupe transversale, Je canal épendymaire a normalement la forint' 
d'une fente linéaire verticale plutôt virtuelle, car les parois opposi 
sont presque au contact, sauf tout à fait à la partie inférieure, dilatée 
en un petit canal à contour circulaire. Dans la région antérieure, la 
fente s'étale à sa partie supérieure en deux branches littérales, de 
façon que l'ensemble a la forme d'un T. Cette partie horizontale est 
tout a fait superficielle, car son plafond reste mince, une simple 

t. xxxix, 1904 ' - 



CLKXMII SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

couche de cellules épendymaires aplaties, tandis que le reste des 
parois, les latérales et la ventrale, sont fortement épaissies comme 
dans les régions postérieures. Cet étalement épendymaire superficiel 
continue jusqu'à la vésicule cérébrale proprement dite. 

Cet étalement, contrairement à ce qui vient d'être dit, n'est pas 
partout superficiel; il est bientôt recouvert d'une couche de cellules 
ganglionnaires, de sorte que la plus grande partie de la membrane 
épendymaire mince, qui constitue le plafond du ï, est située dans la 
profondeur. Mais aussitôt se présentent des formations étranges, 
signalées par Kupffer, mais absolument énigmatiques. Le plafond 
épendymaire porte une demi-douzaine de tubes épendymaires qui 
s'élèvent de bas en haut dans la masse des cellules ganglionnaires et 
les écartent pour se dilater au bout distal en une vésicule assez 
grosse et arriver à la surface de la moelle. Au niveau de ces 
tubes, la section transversale du canal n'est plus un T, mais, par 
suite de l'addition d'une branche verticale médiane, une croix. 

Bornons-nous pour le moment à constater ces faits, sans chercher 
à les interpréter. Nous ne sommes par encore en mesure de trancher 
ces questions. L'étalement épendymaire superficiel est-il en rapport 
avec l'absence d'ocelles et la forme primitive de la moelle, ou bien est- 
ce au contraire une modification de la moelle dans la région avoisi- 
nant la vésicule cérébrale? Quelle peut bien être le but et l'utilité des 
vésicules pédonculées de Kupffer? Il nous faut plus de faits. 

Dans les parties médullaires antérieure et cérébrale dépour- 
vues d'ocelles, le canal présente un étalement épendymaire 
dorsal tout à fait superficiel en avant, recouvert en arrière par 
des cellules ganglionnaires, mais restant toutefois en contact 
avec la surface par des vésicules pédonculées. 

9. — La moelle des larves de Bdellostoma. 

Reprenons le raisonnement du début du paragraphe précédent : si 
les ocelles ont amené des changements physiologiques et anatomiques 
dans la moelle, celle-ci a pu conserver sa forme primitive là où ne se 
sont pas formés des ocelles, c'est-à-dire dans la région antérieure 
iïAmphïoxus, mais aussi dans toute la longueur de la moelle des 
autres Acraniens et de leurs descendants Craniotes; car les ocelles, 
étant une formation tout à fait spéciale, restreinte au groupe de 
['AmphioJcus, n'ont pas pu exercer leur influence modificatrice chez les 



BULLETINS DES SÉANCES. — A.YM CL\\I\ 

Craniotes et leurs ancêtres. Los Craniotes pourraient donc avoir con- 
servé la moelle primitive, mieux que Amphioxus. 

À première vue, les faits ne paraissenl guère encourageants. L:i 
moelle a généralement le même aspect que chez Amphioxus. Le canal 
épendymaire présente une lumière à son extrémité inférieure; sa 
partie supérieure est une fente linéaire, souvent recouverte d'épais 
couches cellulaires. 

Mais la moelle des Craniotes a aussi perdu sa photosensibilité 
générale hypothétique, non par la localisation de cette faculté dans 
des ocelles, mais par sa situation de plus en plus profonde sous des 
tissus opaques, parmi lesquels il faut citer principalement les arcs 
neuraux, les premières parties squelettiques formées. Les causes sont 
différentes, mais elles produisent le même effet. 

Il y a cependant une indication. La moelle des Cyclostomes est un 
cordon fortement aplati et des masses épaisses de tissu entourent le 
canal épendymaire de tous les côtés. Mais chez Bdellostoma, ce canai 
présente une particularité intéressante : sa partie inférieure est un 
petit cercle comme partout ailleurs; sa partie moyenne est une fente 
linéaire, souvent entièrement obturée par raccolement des épithéiiums 
opposés; sa partie supérieure, contrairement à la règle très généra h* , 
a de nouveau les parois écartées, présente une lumière, la plus grande 
de toutes, non circulaire mais triangulaire, par la présence de diver- 
ticules latéraux. En somme, l'ensemble du canal épendymaire présente 
la forme en T, mais l'étalement épendymaire est peu marqué el pas 
superficiel. *- 

Fort heureusement, nous connaissons assez bien l'embryologie de 
Bdellostoma et les premiers stades de la formation de la moelle. Quand 
elle s'est détachée de l'ectoderme périphérique, la moelle a ses parois 
latérales très épaisses parce que les cellules se sont considérablemenl 
allongées; mais sur la ligne médiane ventrale et dorsale fépithélium 
est resté mince, composé de cellules cubiques et étalé en une lame 
épendymaire superficielle. La coupe transversale du canal a la forme 
d'un II couché (=2), une fente verticale avec une branche horizontale 
dorsale et une branche horizontale ventrale. Toutefois, ces deux 
branches sont fort inégalement développées : la dorsale a une largeur 
double de la ventrale et, comme on l'a vu par la description de 
l'adulte, persiste beaucoup plus longtemps. Au stade correspondant 
chez Petromyzon, on trouve le même dispositif, mais moins marqué. 
Nous n'avons donc pas affaire à une particularité de structure d'un 



CLXXX SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGlQUË ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

groupe restreint, mais à un caractère général des Agnathes. Ce carac- 
tère consiste en un étalement épendymaire du canal sur toute la sur- 
face dorsale, sur toute la longueur et toute la largeur de la moelle; 
c'est donc le même caractère, mais intensifié et étendu, de la région 
médullaire antérieure s;ms ocelles de VAmphioxus. La position zoolo- 
gique de Bdellostoma et de Petivmyzon comme Aguathes, tout à fait 
à la base des Craniotes, rend cette concordance extrêmement sugges- 
tive et importante, d'autant plus qu'elle est complètement conforme 
aux prévisions. 

L'étalement épendymaire dorsal superficiel se retrouve aux 
premiers stades du développement ontogénique desAgnalhes, 
mais plus marqué et étendu à toute la moelle. 

10. — Forme primitive de la moelle et ses causes. 

L'étalement épendymaire dorsal caractérise la moelle dans la 
région antérieure (ÏAmp/uo.rus, région que précisément nous avons 
des raisons de considérer comme n'ayant pas été modifiée par des 
ocelles. Le même caractère se retrouve sur toute la longueur de la 
moelle des premiers Craniotes, les Agnathes, mais seulement au 
début de leur développement embryonnaire. Cette circonstance, loin 
d'être un inconvénient ou de constituer une objection, démontre au 
contraire la primitivité de cette forme de la moelle. 

Le maintien du canal épendymaire chez les adultes de tous les 
Vertébrés, comme une fente linéaire verticale, allant souvent jusqu'à 
la surface dorsale de la moelle, a été considéré comme la conséquence 
du mode de formation du tube par invagination. Ce maintien est une 
conséquence possible, mais nullement nécessaire; la corde dorsale, 
par exemple, se forme de la même façon aux dépens du tube digestif, 
mais ne garde pas trace de ce mode de formation; de même le cris- 
tallin de l'œil ; on pourrait parfaitement concevoir la moelle devenant 
solide complètement et massive comme la corde. En outre, il importe 
de remarquer que l'interprétation comme trace d'invagination, appli- 
cable jusqu'à un certain point à la fente épendymaire, ne rend nulle- 
ment compte de l'étalement épendymaire dorsal et de la forme en T. 
Dans notre manière de voir, les cellules du canal épendymaire 
auraient conservé la photosensibilité de- la plaque nerveuse ectoder- 
mique, encore superficielle et plane, et cette faculté aurait été con- 
servée le plus longtemps par cet étalement dorsal, superficiel par 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1 CLXXXI 

rapport à la moelle, et aussi par rapport au corps, car à ce stade cet 
étalement est directement sous l'épidémie, sans autres tissus inter- 
posés. Comme rappel simplement d'un procédé de formation, sans 
signification morphologique ni phylogénique, ce serait un rappel bien 
persistant; cette persistance se comprendrait mieux si le dispositif, à 
l'époque de son apparition, avait été une adaptation à une fonction 
importante et continuée pendant une longue période d'évolution. 

Pour fixer les idées, voici comment on peut concevoir les grandes 
lignes de cette évolution. 

L'organisme point de départ devra réaliser trois conditions : 

1° Le système nerveux sera simple, non encore spécialisé en une 
structure définie, comme, par exemple, une chaîne ganglionnaire 
ventrale; cette simplicité originelle est indispensable pour permettre 
plus tard le mode tout particulier de formation d'un centre nerveux 
par invagination en moelle; 

2° L'animal doit être plus ou moins photosensible; 

3° Pour tous les autres caractères, il doit pouvoir fonctionner 
comme progéniteur d'Amphioxus et des Vertébrés. 

Nous sommes fortement d'avis que les Enléropneustes réalisent le 
mieux cette troisième condition. Us réalisent aussi parfaitement lu 
première, par la structure bien connue de leur système nerveux, qui 
donne en outre plus que des indications pour la formation d'une 
moelle. 

Il ne reste donc à examiner que la condition de photosensibilité. 
Sur ce point, les auteurs ne donnent pas de renseignements, mais il 
y a toutefois quelques indications. Delage et Hérouard trouvent 
l'espèce des côtes de Bretagne phosphorescente : le mucus sécrété en 
abondance devient violet à la lumière (Bateson); aux îles Babama, 
l'animal est régulièrement, le soir, au voisinage de l'orifice correspon- 
dant à la tête, le matin, au contraire, à l'autre bout du tube (Morgan). 
Une certaine photosensibilité est donc probable, et comme il n'y a 
aucun organe spécialisé dans ce but, il faudrait admettre une sensi- 
bilité* générale de toutes les cellules de l'épiderme ou tout au inoins 
de grandes régions. 

La constitution d'une plaque nerveuse bien délimitée qui s'imagine 
pour former la moelle a certaines conséquences, sur lesquelles 
Bateson (1886) a attiré l'attention. Les cellules de celte plaque sont 
sensitives; comme il n'y .** pas de centre cérébral ou médullaire, il 
est plus que probable que la plupart des fibres émises par la t 



CLXXX1I SOCIÉTÉ ROYALE '/oui (H.lol'K ET MAI.ACOLOGIOL'K DE BKU.loi 

profonde de la plaque iront directement aux muscles. Par son bord 
el ses parties périphériques, la plaque reste en rapport avec le reste 
de l'ectoderme, encore sensible; par rapport à l'ectoderme, la plaque 
est un organe central et les impressions ne peuvent lui venir des 
autres parties que par ses bords. La plaque sera donc à la fois sen- 
sitive et motrice dans ses régions moyennes, sensitive seule ou centre 
sensitif dans ses régions périphériques. 

Concevons-la maintenant s'invaginant pour former 'la moelle. La 
surface cellulaire primitivement externe va devenir interne; la sur- 
face inférieure avec les libres partant des cellules deviendra externe; 
ainsi s'explique la situation interne ou centrale de la substance cellu- 
laire grise, avec son enveloppe de fibres constituant la substance 
blanche. Les régions moyennes de la plaque s'enfoncent et constitue- 
ront la partie ventrale d» 1 la moelle; l< ions phériphériques 
relèvent et formeront la moitié dorsale; alors tout naturellement les 
nerfs ventraux seront moteurs, les nerfs dorsaux, sensitifs. Cette 
théorie de Bateson est une explication très ingénieuse et plausible 
de la nature différente des deux racines des nerfs médullaires chez les 
Vertébrés. 

Ce qui nous intéresse le plus, c'est la nature sensible de la partie 
dorsale de la moelle, comme un- kjuence de son mode de for- 

mation. Aussitôt que la moelle esl constituée el isolée, ses fonctions 
de réceptivité sensorielle sont supprimées, par le fait même que tout 
contact avec l'extérieur esl interrompu. La moelle peut encore agir 
comme centre, mais il est évident qu'elle ne peut plus exercer par 
elle-même la fonction d'organe tactile. Mais il y a un agent pour 
lequel la moelle peut rester directement réceptive : c'est la lumière, à 
condition de lui rester accessible, soit par une situation superficielle, 
immédiatement sous une peau mince, soit par une transparence suf- 
fisante des tissus interposés. Comme tissus interposes, il y a à men- 
tionner en premier lieu lepaississement des parois de* la moelle 
elle-même, par prolifération de ses cellules et par recouvrement d'une 
épaisse couche de fibres. L'étalement épendymaire superficiel parait 
un moyen tout à fait adéquat pour pallier cet inconvénient; les vési- 
cules pédonculées de Kupffer au-dessus du plafond antérieur de la 
moelle de VAmphioxws se comprennent maintenant aisément comme 
résultant de la même tendance à maintenir la membrane épendymaire 
photosensible à la surface. Au stade ontogénique où chez Bdâllostoma, 
l'étalement épendymaiiv est à son apogée, la moelle est tout juste 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. U.XWIII 

sous 1 épidémie; et il a certainement existé un pareil stade phylogé- 
nique, car la migration de la moelle dans la profondeur a été gra- 
duelle; ou, en d'autres termes, le recouvrement par des mas 
musculaires et l'évolution des parties squelettiques ne se sont pas 
faits brusquement. Plus avantageuses à d'autres points de vue, ces 
modifications ont été désastreuses pour la photosensibilité, laquelle a 
fini par ne plus pouvoir s'exercer, et alors la structure de la moelle 
pour ce but spécial, n'ayant plus de raison d'être, a fini par se 
perdre, ne laissant plus comme trace que rallongement vertical vers 
le haut du canal épendymaire, ou même une simple traînée cellu- 
laire. 

La seule difficulté réelle dans tout ceci est l'absence totale de tout 
étalement dorsal de la moelle chez Amphioxus, même comme rappel 
dans lontogénie. Cette difficulté est assez sérieuse pour faire prendre 
en considération une autre évolution possible. La toute première 
moelle aurait été tubulaire, avec une fente linéaire, conséquence du 
mode de formation par invagination ; grâce à la transparence, celte 
moelle était photosensible dans toute sa masse et par conséquent un 
étalement épendymaire dorsal était inutile. Ce serait de ce stade tout 
à fait primitif qu'aurait divergé Amphioxus , en spécialisant plus tard 
ses ocelles. Les autres organismes du tronc commun ont perdu la 
transparence par l'épaississement des tissus et développé un étalement 
épendymaire. Mais dans cette théorie, l'étalement de la région anté- 
rieure d* Amphioxus serait une acquisition nouvelle, dont on ne voil 
pas bien la raison. En outre, cette structure chez Amphioxus et la 
même chez Bdellostoma seraient des formations indépendantes dans 
deux groupes déjà divergents, ce qui est également fort difficile à 
admettre. Cette théorie présente donc deux difficultés, tandis que 
l'autre n'en présente qu'une seule. 

L'étalement épendymaire dorsal se comprend comme une 
adaptation à la pliotosensibilité primitive de la moelle. 

11. — Structures cérébrales dorsales de Bdellostoma. 

Pour tous les détails sur le développement du cerveau, nous nous 
sommes principalement basé sur l'article de Kupller, « Die ^fpho- 
génie des Centralnervensystems », dans le grand Traité d'embryologie 
de Hertwig. 



CLXXXIV SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOCIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Les dénominations des diverses vésicules cérébrales, d'arrière en 
avant, sont les suivantes : 

Mvélencéphale. • . . Nachhim Moelle allongée 

Métencépbale .... Hinterhirn Cerveau postérieur. 

Mésencéphale .... MîUelhirn .... Cerveau moyen 

Diencéphale .... Zwischenhirn .... Cerveau intermédiair* 

Télencéphale .... Endhirn Cerveau terminal ; 

On considère généralement chez Amphioxus la partie antérieure de 
la moelle, avec la forme en ï du canal, 1 étalement épendymaire et 
les vésicules de Kupffer, comme correspondant aux deux régions 
cérébrales postérieures : le myél- et métencéphale. Tout ce qui est 
devant le métencéphale constitue une vésicule unique, indivise, 
désignée comme « archencéphale », C'est aux dépens de cet archen- 
céphale que vont se différencier les nouvelles vésicules cérébrales. 
Chez Bdellostumu, devant le mélencéphale il y a un mésencéphale 
différencié; les deux vésicules di- et télencéphaliques sont encore 
confondues et cette vésicule unique est distinguée comme « prosen- 
céphale ». 

Le métencéphale ou cerveau postérieur de Bdel/osloma présente 
d'une façon typique la forme en T et l'étalement épendymaire du 
plafond, qui reste mince. Le mésencéphale ou cerveau moyen présente 
identiquement la même structure. Dans le prosencéphale, la cavité a 
aussi la forme en T, mais les lumières, au lieu d'être des fentes plus 
ou moins linéaires, sont assez fortement dilatées; l'aspect est donc 
plutôt celui d'une étoile à trois gros rayons. Le plafond du prosencé- 
phale a, tout à fait en avant et sur la ligne médiane, intérieurement 
une rainure ou gouttière qui se marque à l'extérieur comme une 
légère crête saillante. Plus en arrière, la saillie s'accroît; la rainure 
devient beaucoup plus profonde et la coupe de l'ensemble a la forme 
d'une croix, parce que cette rainure s'élève verticalement sur le 
milieu de la branche horizontale du T. Encore plus en arrière, les 
bords inférieurs se rapprochent et se soudent de façon à transformer 
la rainure en un canal fermé, le « tube dor§al » de Kupffer, qui 
communique avec le mésencéphale. Toutes les parois du prosencé- 
phale sont formées de cellules columnaires, ce qui leur donne une 
certaine* épaisseur. Il n'y a donc pas l'étalement en lame épendy- 
maire mince des vésicules moyenne et postérieure. 

La structure cérébrale qui vient d'être décrite est celle des larves 
de Bdellostoma et la structure dorsale seule a été prise en considéra- 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1 CLWW 

tion. Déjà à ce stade, il y a des épaississements el des renflements 
qui déterminent l'aspect extérieur; chacune des trois vésicules est 
ainsi affectée et on pourrait parler d'hémisphères prosencéphaliques, 
mésencéphaliques et métencéphaliques, lobes latéraux fort déve- 
loppés, surtout ceux du métencéphale. Il est très important de 
constater que tous ces lobes épaissis sont latéraux et n'affectent pas la 
paroi supérieure, le plafond des cavités cérébrales. Ce plafond reste 
toujours relativement mince, sauf en trois endroits où il se forme un 
pli en dedans marqué par une rainure et dans lequel pli se forment 
des fibres. Ces plis sont transverses, réunissent les deux moitiés laté- 
rales et on les nomme des commissures. Les commissures délimitent 
les vésicules cérébrales au plafond. La plus en arrière sépare le 
cerveau postérieur du cerveau moyen; c'est la commissure cérébel- 
leuse. Entre le cerveau moyen et le prosencéphale se trouve la com- 
missure dite postérieure. Comme le prosencéphale est considéré 
comme une vésicule unique, il devrait théoriquement ne pas avoir de 
commissure; en réalité, vers le milieu de son plafond, il y a la com- 
missure habénulaire. 

La principale modification que subit cette organisation pour passer 
à celle de l'adulte consiste en l'épaississement du plafond du prosen- 
céphale, par la confluence des hémisphères par les faces médianes. 
Les cellules épendymaires, constituant toujours encore un épilhélium 
continu, sont recouvertes d'une épaisse couche de cellules et de fibres; 
le plafond semble fortement déprimé, réduisant d'autant la hauteur 
de la cavité. Celte accumulation de substance recouvrante médiane 
n'affecte pourtant pas tout le plafond du prosencéphale; la partie 
postérieure de ce plafond n'est recouverte que de peu de substan 
par conséquent n'est pas déprimée, reste en position ; d'où résulte que, 
sur la coupe longitudinale du cerveau, cette partie postérieure du 
plafond du prosencéphale a l'aspect d'une évaginalion épendyinaire 
traversant la masse recouvrante sur presque toute son épaisseur et 
amenant l'épithélium épendymaire presque contre la surface du 
cerveau. A l'extérieur, cette évaginalion est bien visible comme un 
tubercule Saillant devant le mésencéphale 

Le mésencéphale ou cerveau moyen, primitivement muni (l'un 
large étalement mince épendymaire. et ressemblant par là au cerveau 
postérieur ou métencéphale, eubil également un léger épaississemenl 
et recouvrement de son plafond, mais fort peu marqué. 

Dans le premier stade de développement, les étalements épendy- 



CLXXXYI SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALAGOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

maires des vésicules postérieure et moyenne sont tout à fait à la 
surface dorsale de la moelle, et comme à ce stade il n'y a pas encore 
dans ces régions de mésoderme dorsal, ces étalements sont super- 
ficiels, non seulement par rapport au cerveau lui-même, mais aussi 
par rapport au corps. Les lames épendymaires sont immédiatement 
sous l'ectoderme. 

Il n'en est pas de môme du prosencéphale, qui est situé profondé- 
ment dans une couche épaisse de mésoderme. Mais la rainure médiane 
et le tube dorsal traversent et coupent en deux la masse mésoder- 
mique et viennent se mettre contre l'ectoderme. Ces deux structures, 
rainure et canal, disparaissent lors de la confluence des hémisphères. 

Il y a encore à mentionner que la partie antérieure du plancher 
prosencéphalique donne par évagination les yeux pairs; chez les 
Myxinoïdes, il n'y a ni sclérotique ni muscles oculaires; la structure 
interne est également fort simple par suite de l'absence d'iris et de 
cristallin, et par la faible différenciation histologique de la rétine. 

Le cerveau de UdeUostoma se compose du métencéphale et 
du méseneéphale, et d'un prosencéphale peu différencié. Au 
stade larvaire, métencéphale et méseneéphale ont le canal 
en T, l'étalement épendymaire mince superficiel directement 
sous l'ectoderme; le prosencéphale est entouré de mésoderme 
mais une crête saillante et le tube dorsal maintiennent un 
contact avec l'ectoderme. Dans la suite du développement, 
il y a épaississemenl, surtout marqué dans la partie anté- 
rieure du plafond du prosencéphale. 

12. — Interprétation des structures de Bdellostoma. 
Le plafond des vésicules cérébrales. 

Le métencéphale a un canal en forme de T et un large étalement 
épendymaire mince. Nous connaissons cette structure pour lavoir 
rencontrée dans la région correspondante de Amphioxus et dans la 
moelle embryonnaire de Bdellostoma , et nous avons considéré cette 
structure comme primitive; et la structure entraînant là fonction, 
nous avons considéré cet étalement comme une adaptation à la pho- 
tosensibililé. Cette fonction, primitivement généralisée atout le centre 
nerveux, a élé perdue chez Amphioxus par la localisation dans les 
ocelles, chez les Cmniotes par fopacilé des tissus interposés. Elle 
s'est maintenue en avant et nous arrivons à la conclusion paradoxale 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE L904. CLXXXVll 

que le cerveau est sous ce rapport uu organe conservateur. Mais la 
photosensibilité, refoulée dans le métencé-phale, y a été localisée pro- 
bablement avec intensification, comme tend à le prouver le volume 
plus grand de l'organe; cette localisation s'est faite dans une partie 
du cerveau, lequel est dans son ensemble le centre psychique. I 
circonstances n'ont certes pas été étrangères aux progrès ultérieurs. 

Il n'y a chez les Craniotes, plus rien qui rappelle les vésicules 
pédonculées A'Amphioxus dans cette région métencéphalique. Ces 
vésicules sont une particularité d'Ampkioxus, en rapport avec le 
recouvrement de l'étalement épendymaire par une masse ganglion- 
naire; elles n'ont pas lieu d'être quand il n'y a pas de recouvre- 
ment, quand l'étalement épendymaire reste superficiel et sous-ecto- 
dermique. 

Une nouvelle vésicule, le mésencéphale, s'est constituée devant le 
métencéphale. Cette nouvelle vésicule ne peut être que la région pos- 
térieure différenciée de la vésicule archencéphalique. Les vésicules 
cérébrales s'individualisent donc d'arrière en avant. 

Il est tout à fait remarquable que cette nouvelle vésicule mésen- 
céphalique ait exactement la structure de la vésicule postérieure plus 
ancienne; d'autant plus que l'archencéphale dont elle dérive n'avait 
pas cette structure. Individualisation et modification en étalement 
épendymaire semblent donc pour le moins des phénomènes concomil- 
tants ; la région postérieure de l'archencéphale, en s'isolant comme 
mésencéphale, a en même temps modifié son plafond; on pourrait 
même se demander s'il n'y a pas une relation de cause à effet, mais de 
pareilles questions sont presque impossibles à résoudre. L'épaississe- 
ment des parois latérales a peut-être localisé dans la partie supérieure 
une photosensibilitej d'abord générale à la région. 

Le mésencéphale est la région du troisième ventricule ou aqueduc 
de Sylvius de J'anatomie descriptive. Généralement, le canal esl 
réduit à une petite lumière circulaire et les parois sont remarquables 
par leur grande épaisseur relativement aux dimensions du canal 
situé entre le cervelet et le cerveau propremenl dit avec ses hémi- 
sphères, c'est-à-dire entre deux régions fort compliquées; le mésen- 
céphale des formes supérieures, par exemple les Mammifères, con- 
traste par sa simplicité. On voit par Bdellostoma que cette simplicité 
n'est nullement primitive. « Il est singulier que le dispositif du 
sinus rhomboïdal ou cerveau postérieur se poursuive sur 1»' cerveau 
moyen, » (Kuplfer, p. 3i). 



CLXXXYI1I SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE 

La première circonstance dont il faut tenir compte pour expliquer 
le prosencéphale est sa situation profonde, la formation tout autour 
d'une couche de mésoderme assez épaisse. La crête médiane et le tube 
dorsal apparaissent immédiatement comme d< j s moyens pour main- 
tenir le contact avec la surface de la moelle, fonctionnellement com- 
parablesaux . vésicules pedonculces du mélencéphale âWmphioaws. 
Une coupe transverse intéressant le tube dorsal a également la forme 
d'une croix. Mais les parois de la vésicule et de ses annexes restent 
à peu près partout les mêmes; il n'y a pas l'étalement épendymaire 
mince. La formation des saillies peut être considérée comme une pre- 
mière indication d'adaptation spéciale pour localiser la photosensibi- 
lité de la région, mais la modification n'est pas allée plus loin. 

Ce qui devient le fait dominant du prosencéphale, c'est l'épaississe- 
ment de ses parois et aussi de son plafond, pour la formation des 
hémisphères, centres psychiques. Tandis que la modification en éta- 
lement épendymaire affecte d'abord la partie postérieure, le méten- 
céphale, puis le mésencéphale, va par conséquent d'arrière en avant, 
l'épaississement des plafonds suit la marche inverse. Chez Bdellostoma 
il est fort développé au prosencéphale, sauf dans sa partie tout à 
fait postérieure; il affecte à peine le mésencéphale et laisse tout à fait 
indemne le métencéphale. Dans le prosencéphale, l'épaississement 
supprime radicalement le tube dorsal, qui devient ainsi un organe 
transitoire. 

Les étalements épendymaires des deux vésicules posté- 
rieures met- et mésencéphaliques sont comme l'étalement 
médullaire, une localisation de la pholosensibilité de la 
région dans sa partie dorsale superficielle; les structures 
spéciales du prosencéphale au premier stade embryonnaire 
sont des adaptations pour maintenir le contact avec la sur- 
face à travers la couche de mésoderme, comme les vésicules 
pédonculées d'Ampliioxus; la constitution de volumineux 
centres psychiques débute en avant par le recouvrement du 
plafond du prosencéphale. 

43. — Uépiphyse de Bdellostoma. 

L'épaississement du plafond du prosencépale affecte toute la sur- 
face, sauf une petite partie de la région postérieure. 11 y a donc 
devant le mésencéphale un tubercule saillant assez nettement mar- 






BULLETINS DES SÉANCES. ANNÉE l'.HM. i I. XXXIX 

que à l'extérieur, qui est la partie postérieure du plafond prosencé- 
phalique restée épendymaire ou, du moins-, recouverte seulement d'une 
faible couche de matière. Grâce à tout ce que nous avons vu jusqu'ici, 
nous pouvons raisonnablement interpréter cette structure toujours de 
la môme manière. Les vésicules cérébrales sont toutes photosensibles 
dans toutes leurs cellules, mais, par suite de circonstances diverses, 
la fonction se localise dans quelques-unes de ces cellules; la circon- 
stance est ici 1 epaississement du plafond comme centre psychique. 
Il y a une concentration plus grande de la localisation, car il n'y a 
pas d'étalement épendymaire à grande surface. 

Quand on compare, non plus avec les antécédents, mais avec les 
formes plus élevées et subséquentes, on constate que ce tubercule 
doit être homologué avec l'épiphyse ou l'œil pinéal. Tubercule de 
Bdellostoma et œil pinéal des autres Cranioles ont exactement la 
même situation morphologique et les mêmes connexions. Kupffer 
désigne le tubercule comme une épiphyse. 

Cette homologation a une portée des plus considérables. Malgré 
tous les arguments, la photosensibilité attribuée aux formations épen- 
dymaires dorsales semblera probablement, à beaucoup de zoologistes, 
une hypothèse assez risquée; mais pour une épiphyse, pareil doute 
ne serait plus justifié. L'appareil pinéal est bien un œil, un organe 
photosensoriel, qui a joué un rôle assez considérable dans l'évolu- 
tion des Vertébrés. Nous sommes donc en possession d'un fait précis, 
nullement d'interprétation ou d'hypothèse, et la certitude sur ce 
point doit légitimement retentir sur toutes les autres considérations 
y rattachables. 

Malheureusement, dans la légende des figures du travail de 
Kupffer, la désignation du tubercule est toujours donnée « épi- 
physe? », avec un point d'interrogation, et Kupffer déclare que cette 
homologation est douteuse. Nous avons à nous enquérir des raisons 
qui font hésiter cet éminent morphologiste. 

Il y a incontestablement beaucoup de différence entre ce luber- 
cule, en réalité simple portion épendymaire non épaissie du plafond 
prosencéphalique, et une épiphyse avec long pédoncule, une diffé- 
renciation distale en un organe oculaire à rétine, cristallin, etc. 
Mais c'est là uniquement une différence de degré de perfectionne- 
ment. L'œil pinéal ne s'est pas constitué ainsi; il a évolué, c'est- 
à-dire qu'il est le résultat de modifications accumulées sur une 
ébauche primitivement fort imparfaite. Le tubercule peul avoir été 



CXC SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOdQl'E ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE, 



un tel organe primitif et la circonstance que c'est précisément le plus 
inférieur des Craniotes qui présente cette structure plus simple ne 
peut que justifier l'homologation. On peut certainement considérer le 
tubercule de Bdellostoma comme l'organe précurseur de l'épi physe. 
La simplicité de structure n'est pas une objection. 

Du reste, Ivupffer ne fait pas valoir cet argument. Ce qui le fait 
hésiter, c'est que le diverticule a des parois épaisses et un recouvre- 
ment de substance « moléculaire », c'est-à-dire nerveuse. Tout en 
admettant la validité de ces raisons, on peut se demander si elles 
sont suffisantes et péremptoires. L'une d'elles semble pouvoir s'ex- 
pliquer facilement : l'épaisseur des parois résulte du fait que cette 
région, comme du reste tout le prosencéphale, n'a pas encore atteint 
le stade d'amincissement et d'étalement de la membrane épendy- 
maire ; les cellules de fépiphyse ont conservé le caractère columnaire 
primitif des cellules épendymaires du prosencéphale. Cette vésicule 
prosencéphalique chez Bdellostoma a été saisie tout à fait au début 
de son évolution. 

Le recouvrement par de la matière nerveuse ordinaire est certaine- 
ment une modification secondaire, nullement, en rapport avec la 
fonction de photosensibilité. Mais il faut remarquer que chez tous les 
animaux de la faune actuelle, l'épiphyseest manifestement en régres- 
sion. Fonctionnel tement importante à une époque géologique reçu 
elle a élé mis hors d'usage dans tous les groupes des Yertélw 
comme si une cause générale avait agi pour amener indépendamment 
dans tous les groupes, la disqualification de l'organe. Bdellostoma ne 
serait qu'un cas particulier de ce fait général. La présence d'une 
couche de recouvrement peu compatible avec la photosensibilité, loin 
d'être une différence avec les autres épiphyses, est, au contraire, au 
fond, une similitude. Le procédé seul est un peu particulier. Saisi 
par la régression à un stade très primitif, avant d'avoir eu le temps 
ou des raisons pour s'étirer en un long pédoncule et se spécialiser en 
œil distal, resté simplement au niveau de la surface cérébrale, quoi 
de plus naturel que de voir la modification subséquente de la vési- 
cule prosencéphalique ne pas respecter un organe hors d'usage, 
c'est-à-dire l'épaississement du plafond s'étendre aussi au tubercule 
épiphysaire. L'étonnant est même que cet épaississement y est si peu 
marqué. Avec une épiphyse longuement pédiculée, un tel recouvre- 
ment était impossible, parce que le bout distal s'était misr hors 
d'atteinte. 



BULLEÎiNS DES SÉANCES. — ANNÉK 1904. CXCI 

La partie postérieure du plafond du prosencéphale a gardé 
une situation superficielle, comme une pseudo-invagination 
épendymaire dans la masse recouvrante; sa situation mor- 
phologique en fait l'organe précurseur de l'épiphyse. L'ab- 
sence d'amincissement et d'étalement épendymaircs, <lr 
pédonculisation et de différenciation distale en oeil terminal 
sont des caractères primitifs en rapport avec la situation 
zoologique et ont permis, lors de la régression fonctionnelle 
ultérieure, le recouvrement par une mince couche de matière 
nerveuse ordinaire. 

14. — Structures cérébrales dorsales de Petromyzou. 

Le métencéphale et le mésencéphale présentent bien marqué l'éta- 
lement épendymaire superficiel, mais comme stade transitoire; il se 
produit deux modifications successives : le plafond épendymaire 
mince se boursoufle comme si les" deux vésicules cérébrales étaient 
atteintes d'hydrocéphalie; puis ces deux vessies gonflées se vasculari- 
sent, se plissent vers l'intérieur et forment des plexus choroïdes. 

Le prosencéphale ne tarde p3S à se différencier en diencéûliale et 
télencéphale. Dès avant cette division apparaît, à la région poslériemv 
du prosencéphale, l'épiphyse, remarquablement précoce et volumi- 
neuse, pédonculée et dirigée en arrière. La première indication de 
l'isolement du télencéphale est la formation d'une évaluation de la 
partie postérieure de son plafond, tout comme l'épiphyse, comme elle 
pédonculée et dirigée en arrière; c'est la paraphyse. 

Ultérieurement, la partie du plafond diencéphatique devant l'in- 
sertion de l'épiphyse s'épaissit par confluence sur la ligne médiane 
de masses ganglionnaires. Le plafond du télencéphale, au contraire, 
devient une lame épendymaire mince et boursouflée comme les mét- 
et mésencéphales, mais sans aller jusqu'à la vascularisation el la 
formation d'un plexus choroïde. Ëpiphyse ei paraphyse onl complè- 
tement changé de direction; au lieu d'aller en arrière, elles vont Ibrl 
loin en avant et finissent par se mettre toutes deux sur le plafond 
boursouflé du télencéphale; juste au-dessus de cette région, la peau 
est transparente chez l'adulte. 

Le télencéphale porte la paraphyse à sa partir dorsale < i t donne 
par sa partie ventrale les éyaginations pour les vésicules oculaires 
primitives paires. 



CX Cil SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQIE ET MALACOLOG1QUE DE BELGIQUE. 

Le premier fait à remarquer, c'est que, comme chez Bdellostoma, 
les deux vésicules postérieures, met- et mésencéphale, ont leur sort 
lié; elles commencent par être semblables et subissent exactement 
les mêmes modifications. « Parmi les particularités du cerveau de 
Petromyxon, qui ne se retrouvent chez aucun autre Vertébré, figure la 
transformation du plafond du cerveau moyen en une lame choroïde, 
qui se boursoufle en vessie comme le plafond du sinus rhomboïdal » 
(Ivupffer, p. 53). La vascularisation ultérieure de cette lame, qui en 
fait un plexus choroïde, screlrouve pour le métencéphale chez tous 
les autres Craniotes au-dessus de Petromyzon, mais est, pour le mésen- 
céphale, tout à fait unique. . 

Le boursouflement et la vascularisation sont deux phénomènes 
distincts; chez les met- et mésencéphales, ils ne sont pas concomi- 
tants, mais successifs; chez le télencéphale, le boursouflement seul 
est réalisé et la vascularisation ne se produit pas. Les deux modifi- 
cations peuvent donc avoir des significations physiologiques fort dif- 
férentes. 

Pour la vascularisation et la transformation en plexus choroïde, 
cette signification paraît clairement une adaptation à la nutrition du 
cerveau. Mais cette fonction nouvelle de nutrition est-elle compatible 
avec la fonction photosensorielle? Le froncement de la membrane en 
plis profondément situés et superposés ne semble guère favorable. 
Nous émettons l'hypothèse que, pour une raison quelconque, les éta- 
lements épendymaires n'ont plus pu exercer leur fonction pholosen- 
sorielle et ont été utilisés comme organes de nutrition. 

La cause la plus probable pour la perte de la fonction photosen- 
sorielle, celle qui se présente d'abord à l'esprit, est la suppression de 
la lumière par l'interposition de tissus opaques. Les étalements 
épendymaires auront lutté pour maintenir leur fonction et le bour- 
souflement, qui élève ces membranes beaucoup au-dessus de la 
surface du cerveau, pourrait être considéré comme une modification 
connexe à l'enfoncement de tout l'encéphale, comme un moyen de 
pal lier l'inconvénient d'une situation plus profonde. Mais la grande 
surface occupée par ces étalements est un désavantage, en ce qu'elle 
nécessite des hiatus de dimension appropriée à travers tous les tissus 
susjacents. La disposition plus concentrée et plus ramassée du tuber- 
cule épiphysaire rudimentaire de Bdellostoma .est, sous ce rapport, 
beaucoup plus pratique; aussi cette disposition a-t-elle été utilisée. 
L'épiph\se s'est longuement pédonculisée; elle a de plus en plus 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1 CXCII1 

assumé la fonction photosensorielle, que les étalements épendy- 
maires postérieurs ont définitivement perdue. 

Dans l'intervalle, le télencéphale s'était constitué comme vésicule 
distincte et de nouveau, à son début, elle reproduit les structures des 
vésicules postérieures plus anciennes : elle est épendymaire et bour- 
souflée comme le métencéphale et le mésencéphale, elle a une para- 
physe évaginée homodyname avec fépiphyse du diencéphale. Le 
maintien de la boursouflure et sa non-transformation en plexus 
signifient, d'après ce qui précède, le maintien de la fonction senso- 
rielle; et avec cette conclusion a priori s'harmonisent deux faits : la 
transparence de la peau au-dessus de cette région, et la migration en 
ce même endroit des deux évaginations pédonculées. 

Le métencéphale et le mésencéphale boursouflent l'étale- 
ment épendymaire comme adaptation à la situation plus pro- 
fonde de l'encéphale, et après la perte définitive de leur 
fonction photosensorielle, ces membranes se vascularisent et 
se plissent en plexus choroïdes pour la nutrition du cerveau. 
La fonction photosensorielle est reprise par l'épiphyse qui se 
pédonculise et par le télencéphale nouvellement différencié 
avec plafond mince boursouflé et évagination postérieure 
paraphysaire. Toutes les formations photosensibles se grou- 
pent sous une portion transparente de la peau. 

15. — Structures cérébrales dorsales des Gnathostomes. 

La division en cinq vésicules cérébrales est conservée comme chez 
Petromyzon; le métencéphale a le même plexus choroïde. Les prin- 
cipales modifications par rapport à Petromyzon sont au nombre 
de trois : 

1° Derrière la paraphyse, la membrane épendymaire du télencé- 
phale s'est enfoncée et a donné un plexus choroïde ; 

2° Le mésencéphale ou cerveau moyen a perdu son plexus choroïde 
et a régulièrement épaissi ses parois ; 

3° Une mince bride nerveuse transverse au-dessus de la partie 
antérieure du métencéphale chez Petromyzon, s'est développée en 
cervelet médian. 

Ce qu'il y a d'important, c'est que les (inathostomes montrent la 
continuation des phénomènes que nous avons toujours renconl 
jusqu'ici. Le télencéphale a passé exactement par les mêmes phi 

T. XXXiX, 190 ! 



CXCIV SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 



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que les vésicules posté- 
rieures; seulement bour- 
souflé chez Petromyz-on , il 
est vascularisé et trans- 
formé en plexus choroïde. 
L'épaississementdela moi- 
tié antérieure du plafond 
de chaque vésicule, cette 
modification qui allait 
d'avant en arrière, a sé- 
rieusement affecté le mé- 
tencéphale et constitué un 
cervelet volumineux. Ces 
modifications ne sont donc 
pas quelconques, ni les 
ressemblances des coïnci- 
dences fortuites; il y a, 
au contraire, une remar- 
quable uniformité dans les 
manifestations, uniformité 
qui doit être le résultat 
d'une unité de cause ou, 
plus exactement , d'un com- 
plexe de causes, mais tou- 
jours le même. Nous avons 
signalé que les vésicules 
semblent se constituer suc- 
cessivement d'arrière en 
avant, comme des organes 
photosensoriels; les deux 
plus anciennes, postérieu- 
res, ont l'étalement épen- 
dymaire; les deux plus 
récentes, en avant, ont des 
évaginations épiphysaires. 
La série est fort bien ja- 
lonnée et surtout Bdello- 
stoma comble fort à propos 
l'hiatus entre Amphio.xus 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE I 

et Petromyzon. Tous ces étalements finissent par perdre leur photo- 
sensibilité et tous subissent alors le même sort, entrent au service de 
la nutrition de l'encéphale comme plexus choroïdes. Une autre cause 
est l'épaississement des plafonds, qui va d'avant en arrière et que, 
dans sa signification générale, nous avons considéré en rapport avec 
le développement du cerveau comme centre psychique. 

Les Gnathostomes montrent la continuation des mêmes 
phénomènes par la formation d'un plexus choroïde télencé- 
phalique, répaississement du mésencéphale et de la partie 
antérieure du métencéphale comme cervelet. 

17. — La pliotosensibilité du cerveau et la formation du crâne. 

Nous avons pris comme point de départ un organisme à sensibilité 
générale ectodermique ; la photosensibilité directe du centre nerveux 
invaginé était un legs de cet ancêtre reculé et l'étalement épendy- 
maire dorsal, une adaptation à la situation plus profonde de la moelle, 
combinée avec cette photosensibilité conservée. 

La moelle proprement dite n'a pas longtemps conservé cette fonc- 
tion. Déjà chez Amphioxus il y a eu localisation dans les ocelles, 
dans le plancher épendymaire, situation rendue possible à cause de la 
transparence de l'animal. Chez le plus archaïque des Graniotes, chez 
Bdellostoma, la moelle a perdu sa photosensibilité et l'étalement 
épendymaire dorsal n'existe plus que comme un rappel dans l'onto- 
génie. Le recouvrement par les masses musculaires est une consé- 
quence du mode de natation ; la formation des premières pièces 
squelettiques cartilagineuses comme arcs neuraux sus-myéliques a 
probablement pour but la protection. 

La photosensibilité perdue par la moelle a été maintenue dans la 
région cérébrale et s'est montrée extraordinairement tenace. Deux 
ordres de faits prouvent cette ténacité : 1" La multiplicité des 
diverses parties cérébrales qui assument la fonction photosensorielle : 
toutes les vésicules cérébrales successivement d'arrière en avant, pour 
à la fin ne laisser que les yeux pairs, diverticules du télencéphale; 
2° la multiplicité des adaptations pour maintenir la fonction dans les 
circonstances difficiles résultant de l'enfoncement graduel du cerveau : 
l'étalement épendymaire d'abord, puis le boursouflement, puis la 
pédonculisation des évaginations épiphysaires el dea yeui pairs. 

Si l'encéphale comme organe photosensoriel a i ; t» ; largement 



CXCVI SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

influencé par les organes et tissus environnants, réciproquement il a 
réagi sur ces organes. La condition essentielle pour son fonctionne- 
ment était la possibilité pour la lumière d'arriver jusqu'à lui. La 
région céphalique n'a pas un recouvrement de muscles dorsaux parce 
que la région n'est pas motrice. S'il y a un organe auquel une pro- 
tection efficace semble nécessaire ou tout au moins utile, c'est bien le 
cerveau. Or, précisément il n'en est rien. Dans le tronc, les pre- 
mières parties squelettiques formées sont les arcs neuraux sur la 
moelle; dans la région crânienne, ce sont les paracordaux sous le 
cerveau, pouvant agir comme support, mais non comme appareil 
protecteur. La voûte du crâne reste membraneuse chez Bdellostoma, 
fibreuse chez Petromyzon; elle n'était certainement pas calcifiée chez 
Palœospondylus ; elle se complète par du cartilage d'abord dans la 
région occipitale et il reste fréquemment des fontanelles étendues. 
Tous ces faits, qui n'ont jamais reçu d'interprétation, se comprennent 
aisément comme des adaptations à la photosensibilité cérébrale, 
imposées lors de la formation des enveloppes chez les tous premiers 
Craniotes. 

Les nécessités de la protection finissent pourtant par l'emporter : 
le crâne se complète, surtout par des ossifications dermiques. Mais 
les organes photosensoriels maintiennent le contact avec l'extérieur 
en se pédonculisant et en traversant les parties dures opaques ; de là 
les ouvertures orbitaires pour les yeux latéraux, des ouvertures 
médianes et notamment le trou pariétal pour les formations épiphy- 
saires. La présence d'étalements épendymaires occupant une grande 
surface et fonctionnel lement actifs semble incompatible avec un 
recouvrement complet par des os dermiques ; or, l'accumulation de 
l'épiphyse et de la paraphyse juste au-dessus du télencéphale bour- 
souflé de Petromyzon rend probable l'activité fonctionnelle des trois 
structures; on pourrait donc conclure que probablement il n'y a pas 
eu de formes à bouclier céphalique complet dans l'ascendance des 
Gyclostomes actuels. 

Chez les plus anciens Poissons connus, du Silurien supérieur et du 
Devonien, qui nous ont été conservés grâce à une puissante armure 
dermique, il y a, comme caractère fort constant, une ouverture 
médiane généralement entre les deux orbites pour les yeux pairs. 
On la nomme trou pinéal et on l'homologue sans hésitation avec le 
trou pariétal des Reptiles, pour y loger l'épiphyse. C'est en effet 
l'épiphyse qui est logée dans cet orifice chez les Reptiles vivants 






BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1904. CXCVIJ 

qu'on a pu disséquer. Il y a pourtant des raisons permettant de mettre 
en doute l'exactitude de cette homologation. Chez les Placodermes, 
l'orifice en question est entre les deux yeux, probablement au-dessus 
du télencéphale; cette région cérébrale fournit les yeux pairs et aussi 
un diverticule médian dorsal ; mais ce diverticule est la paraphyse et 
non l'épiphyse. En s'en tenant uniquement aux Placodermes, faisant 
abstraction des Reptiles qui sont venus beaucoup plus tard, c'est plu- 
tôt la paraphyse qu'il faudrait loger entre les deux yeux, pour ratta- 
cher à une même vésicule cérébrale tout ce qui est sur une même 
ligne. 11 est vrai que la paraphyse, beaucoup plus encore que l'épi- 
physe, se montre, partout où elle existe, fortement en régression. 
Mais il est plus que probable que l'organe a été plus développé et 
fonctionnellement actif. On a donc tort de toujours le négliger et de 
ne considérer que fépiphyse seule. Cela compliquerait, davantage 
encore la question déjà si ardue de la localisation des organes senso- 
riels chez les Placodermes, mais à cela il n'y a rien à faire. 

Chez les Céphalaspidés il y a, derrière les orbites, une dépression : 
la vallée post-orbitale de Ray Lankester. Ce serait exactement ce 
qu'il faudrait pour, la paraphyse étant entre les orbites, loger 
l'épiphyse. Jaeckel a suggéré la possibilité d'un rapport avec le sinus 
rhomboïdal du cerveau, pour permettre des échanges gazeux respi- 
ratoires pour un organe consommant beaucoupd'oxygène. Mais il n'y 
a pas d'orifice; la carapace semble avoir la même structure et être 
simplement déprimée. S'il y avait à cet endroit de la voûte crânienne 
une grande fontanelle, ce que les considérations d'anatomie comparée 
rendent fort admissible, la fossilisation produirait facilement une 
pareille dépression. 

Pour essayer de mettre un peu d'ordre dans toutes ces contradic- 
tions et difficultés, on peut se représenter les événements comme 
suit : par l'enfoncement graduel du cerveau, quand la boursouflure 
des met- et mésencéphales est devenue insuffisante, les vésicules anté- 
rieures sont entrées en action, par leurs organes pédoncules e1 aussi 
par l'étalement épendymaire du télencéphale, tandis que tes vésicules 
postérieures étaient recouvertes de tissus opaques et vascularisaient 
leurs plafonds en plexus choroïdes. Petromyzon représente un stade 
un peu ultérieur; les tissus opaques ont progressé plus en avant et 
refoulé l'épiphyse en avant, au-dessus de la paraphyse et de l'épen- 
dyme télencéphalique. C'est à peu près vers ce stade «nie sont inter- 
venues les ossifications dermiques et la nature probablement agnathe 



CXCV1II SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALAGOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

de Pteraspis, Cephalaspis et consorts s'accordent fort bien avec cette 
supposition. L'épendyme télencéplialique a alors subi le sort ordi- 
naire de régression, mais les organes évaginés et pédoncules ont 
imposé à la carapace une ouverture pinéale. Par suite du rabatte- 
ment d'arrière en avant, c'est l'épiphyse qui est au-dessus ; elle seule 
se trouve donc topographiquement à même de continuer à fonc- 
tionner comme organe photosensoriel; c'est bien l'épiphyse qui est 
partout dans le trou pinéal ; et naturellement la paraphyse entre 
partout en régression. 

La photosensibilité, tôt abandonnée par la moelle, s'est 
maintenue avec ténacité dans le cerveau et a empêché le 
crâne, lors de sa formation, de se compléter par une voûte; 
l'interposition de tissus opaques d'arrière en avant a causé 
la régression des étalements épendymaires postérieurs et le 
rabattement en avant de l'épiphyse sur la paraphyse et sur 
l'épendyme télencéplialique; les os dermiques ont amené la 
régression de l'étalement télencéplialique et l'épiphyse, par 
suite de sa situation supérieure, a seule pu maintenir un 
contact avec l'extérieur par le trou pinéal. 



18. — Les yeux latéraux des Vertébrés. 

Les yeux latéraux sont un des caractères les plus distinctifs des 
Vertébrés par leur mode de formation comme partie du centre ner- 
veux cérébral. Les yeux latéraux sont par là fort différents des 
autres organes sensoriels, tous d'origine épidermique, et la théorie 
placodaire de Kupffer ne peut s'appliquer aux yeux qu'un peu forcée, 
et surtout grâce au mode de formation du cristallin. Mais le cris- 
tallin est un organe accessoire et ce n'est certainement pas lui qui a 
déterminé la formation des vésicules oculaires primitives. L'opinion 
assez répandue de la photosensibilité primitive d'une région cérébrale 
chez un organisme transparent est beaucoup plus plausible. L'évagi- 
nation et la pédonculisation ont eu ici les mêmes causes que pour 
les structures cérébrales médianes : l'opacité des tissus interposés et 
la nécessité de maintenir un contact avec la peau à travers ces tissus. 
Ces modifications sont adaptives et secondaires. 

La tache pigmentaire dans la lame terminale à'Amphioxus réalise 
les conditions d'un organe visuel primitif, qui a pu être l'organe 
précurseur des yeux latéraux. La situation médiane et impaire n'est 



BULLETINS DKS SÉANCES. ANNÉE 1 CXC|\ 

pas un obstacle insurmontable, car la monorhinie et l'amphirhinie 
ne sont pas non plus deux structures inconciliables; on peut parfai- 
tement concevoir une division secondaire d'un organe primitivement 
unique, pourvu que la division se fasse à un stade encore primitif et 
avant qu'il y ait eu des complications par des organes accessoires 
surajoutés. La tache pigmentaire est dans la lame terminale, qui 
fera partie plus tard, chez les Craniotes, du télencéphale, la vésicule 
cérébrale à laquelle se rattachent les yeux. Les vésicules oculaires 
primitives semblent partir du plancher du télencéphale, tandis que 
la tache pigmentaire est en situation dorsale ; mais cette situation 
résulte chez Àmphioxus de la migration en haut et en arrière du 
neuropore, auquel on fait aboutir l'axe longitudinal idéal du tube 
médullaire. Topographiquement dorsale, la tache serait donc mor- 
phologiquement ventrale. L'homologie avec les yeux latéraux ne 
serait donc nullement impossible; mais il n'y a pas assez de faits 
pour lui donner plus de certitude et la plupart des auteurs considè- 
rent ces relations comme non établies et les yeux latéraux comme une 
formation autonome. 

Dans un travail récent, Boveri [Festschrift fur Weismann, 1904) 
considère les yeux latéraux comme résultant de l'agrégation d'un 
grand nombre d'ocelles, comme ceux de la moelle à' Amphioxus. Ce 
seraient des organes composés, comme les yeux à facettes des Arthro- 
podes. Cette théorie ne tient pas compte de la répartition des ocelles, 
restreints à la moelle chez Amphioxus et manquant précisément 
dans la région antérieure où ils auraient dû être extraordinairement 
nombreux. 

Les yeux latéraux ont fini par déplacer fonctionnellement les 
autres appareils photosensibles, par assumer la prépondérance et 
rester seuls. Voilà probablement pourquoi nous trouvons l'épi j » 1 1 
en régression chez toutes les formes actuelles. Mais il est fort remar- 
quable combien le procédé a été lent et combien les yeux latéraux 
ont eu de peine pour triompher définitivement. Nous avons une 
date géologique et zoologique certaine, où l'épiphyse était fonction- 
nellement active. Une intéressante communication de Dollo (Société 
belge de Géologie, Bruxelles, octobre 1904) a montré que le grand 
Mosasaure et la petite espèce Plioplatecarpus différent par toute une 
série de détails, tous modifications adaptives à la vie bathycole de 
Plioplatecarpus; parmi ces modifications figure la dimension nota- 
blement plus grande du trou pariétal chez l'espèce plongeant plus 



CC SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

profondément. Il en résulte clairement que vers la fin de l'époque 
secondaire et chez un groupe de Reptiles aussi élevé que les Mosa- 
sauriens, l'épiphyse était encore capable de modifications adaptives. 

On doit se figurer les vésicules oculaires primitives comme ayant 
été fonctionnelles; c'est-à-dire que les yeux latéraux ont d'abord été 
une simple évagination télencéphalique pédonculée, avec un renfle- 
ment distal se mettant sous la peau transparente, sans cristallin, 
iris ni muscles. L'œil de Bdellostoma est le seul qui se rapproche de 
cette simplicité primitive et Bdellostoma est le plus inférieur des 
Graniotes. Dès lors, il devient assez douteux que la simplicité de 
l'œil doive être attribuée à des régressions secondaires, car ce serait 
une singulière coïncidence. Ce n'est toutefois pas impossible ; le 
volume considérable de la première ébauche et l'invagination en 
vésicule oculaire secondaire comme pour un corps vitré peuvent légi- 
timement s'interpréter comme indiquant un état antérieur plus par- 
fait que l'état réduit adulte actuel. Mais, pour toutes ces questions, 
il manque un bon critérium et la conclusion est surtout une question 
d'appréciation individuelle. Nous considérons qu'une bonne partie de 
cette simplicité est primitive, en concordance avec le maintien à l'état 
d'étalement épendymaire des plafonds des vésicules postérieures, la 
structure de l'épiphyse, la non-différenciation d'un prosencéphale 
avec paraphyse. Au point de vue du cerveau et des yeux, il y aurait 
entre Bdellostoma et Petromyzon beaucoup plus de différence qu'entre 
cette dernière espèce et les Gnathostomes. Gomme à tous les autres 
points de vue et zoologiquement, les deux formes de Cyclostomes ne 
sont pas si distantes, cela prouve la rapidité d'évolution des organes 
cérébraux. 

Les yeux latéraux peuvent provenir de la tache pigmen- 
taire dans la lame terminale d'Ampliioxus, divisée, évaginée 
et pédonculisée à travers les tissus opaques interposés; leur 
origine par confluence d'ocelles myéliques (Boveri) est peu 
probable; ils ont fort graduellement remplacé fonctionnelle- 
ment les structures médianes dorsales. 

Note. — Dans les considérations qui précèdent, un point important 
est la photosensibilité primitivement dans la région dorsale de la 
moelle. Or, c'est ce que vient de démontrer un travail de Joseph 
(Ueber eicjent'ûmliche Zellstnikturen im Zent rai nervensy stem von 
Amphioxus — Verb. Anat. Ges., 18 Vers., Jena 1904 — compte 



BULLETINS DES SÉANCES. — ANNÉE 1004. CCI 

rendu dans Zool. Zentralblatt , 30 décembre 1904, p. 848). Des 
cellules unipolaires, pour les détails de leur structure intime en tout 
identiques aux cellules visuelles, mais sans addition d'une cellule 
pigmentée cupuliforme, occupent la région dorsale de la moelle 
antérieure, à la hauteur des premiers segments musculaires, où 
manquent les appareils de Hesse. Joseph discute aussi l'hypothèse de 
Boveri, à laquelle il ne peut se rallier. 

La séance est levée à 5 */ 2 heures. 



T. XXXIX, 1904 l4 



BULLETIN BIBLIOGRAPHIQUE 



LISTE 

DES 



SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANT! '.S 

AVEC INDICATION DES OUVRAGES REÇUS PENDANT L'ANNÉE 1904 



(Les ouvrages dont le format n'est pas indiqué sont in-8\) 

i L'absence de date de publication indique que l'ouvrage a paru dans l'année inscrite à la suite 
de la tomaison ou dans le courant de l'année 1904.) 



AFRIQUE. 

Algérie. 

BONE. 
Académie d'Hippone. 

Bulletin: XXX (1903). 

Comptes rendus des réunions : 1901-1902. 

Colonie du Cap. 

CAPE TOWN. 
South African Muséum. 

Annals : III, 4-5; IV, 1-6 (Londres, 1903-04). 



Institut égyptien, 
Bulletin. 



Egypte. 

LE CAIRE. 

État indépendant du Congo. 



Musée du Congo 

Annales : Zoologie, 3 e série, I, 1 ; II, 1 : III, 1 i: 

Natal 

PIETERMARITZBURG. 
Geological Survey of Natal and Zuluîand. 

Report : II (in-4°. Londres, 1904 



CCVI SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

ASIE. 

Inde anglaise. 

CALCUTTA. 
Àsiatic Society of Bengal. 

Journal : II Natural history, etc. : LXXII, 1903, 1-4: LXXIII, 1904, 1. 

III Anthropology and cognate subjects : LXXII. 1903, 1-2; 
LXXin, 1904, 1. 
Proceedings : 1902, 11 extra: 1903, 1-11: 1905, 1-5. 

Geological Survey of India. 

General report on the work carried on for the year : 1902-1903. 
Memoirs : XXXIV, 3: XXXV, 2-3; XXXVI, 1. 

Pal.eontologia indica: Série 9, III, 2, n° 1 : série 15, 1,5: IV in-4°. 1903-04). 
Records: Contents and Index of volumes XXI-XXX, 1887-1897: XXXI, 
1904, 1-2. 
Indian Muséum. 

MADRAS. 

Madras Government Muséum. 
Bulletin : V, 1 (1903 . 

Japon. 

TOKIO. 

Deutsche Gesellschaft fur Natur- und Vôlkerkunde Ost-Asiens. 

Mittheilungen : Supplément : Geschichte des Christentums in Japon : II 
1904 . 
Impérial University of Japan. 

The Journal of the Collège of science : XIV: XVII, 12: XVIII, 4-8; 
XIX, 2-4, 8-20: XX. 1-2 



AMÉKIQUE. 

Brésil. 

PARA. 

Museu Goeldi de Historia natural e ethnographia (Museu paraense) 
Bolbtim : IV, 1-3. 

RIO DE JANEIRO. 

Museu nacional do Rio de Janeiro. 

Archivos : (In-4° . 
Revista : (In-4° . 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. CCVII 

RIO DE JANEIRO. [Suite.) 

Observatorio do Rio de Janeiro. 
Annuario : XX, 1904. 

BOLETIM MENSAL. 

SAINT-PAUL. 
Museu Paulista. 
Revista. 

Sociedade scientifica de S. Paulo. 

Relatorio DE Directoria : 1903-1904. 

Canada. 

HALIFAX. 

Nova Scotian Institute of Natural sciences. 
Proceedings and Transactions. 

OTTAWA. 

Commission géologique du Canada. 
Catalogue of Canadian Birds. 
Rapport annuel. 
M aps. 

SAINT-JOHN. 

Natural history Society of New Brunswick. 

Bulletin. 



Canadian Institute. 
Proceedings. 
Transactions. 



TORONTO. 



Chili. 

SANTIAGO. 



Deutscher wissenschaftlicher Verein zu Santiago. 

Vkrhandlungen. 
Société scientifique du Chili. 

Actes : XIII, 1903, 4-5. 

VALPARAISO. 

Museo de Historia natural de Valparaiso. 

Boletin . 
Revista chilena de Historia natural (Organo del Museo), 

Costa Rica. 

SAN JOSE. 

Instituto Fisico-geografico de Costa Hica. 
Boletin : I, 29-31, 33-36 190: 



CCYIII SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQIE ET MALACOLOGIQL'E DE BELGIQUE. 

Cuba 

HAVANE. 

Academia de Ciencias médicas, fisicas y naturales de La Habana. 

Anales. 

États-Unis 

AUSTIN, TEX. 
Geologieal Surveyof Texas. 

BALTIMORE, MARYL. 

John's Hopkins University. 
Circulars : (In-4°). 

STUDIES OF THE BIOLOGICAL LaBORATORY. 

Maryland Geologieal Survey. 
I-V, 1897-1903. 

BERKELEY, CAL. 

University of California. 

Announcement of publications (1904,. 

Publications : Zoology : I, 2-4 ; Bulletin of the department of Geology, 
III, 1-14. 

BOSTON, MASS 

American Academy of Arts and Sciences. 
Memoirs : V, 8-9 (1902, iri-4°). 
Proceedixgs : XXXIX, 1903-04,5-19,21-24; XL, 1-11. 

Boston Society of Natural history. 

Memoirs : (In-4°). 
Proceedings. 
The Nautilus, a monthly deyoted to the interest of Conchologists : XVLT, 
1903-04, 9-12: XVIII, 1904-05, 1-7, 10. 

BROOKLYN, N. Y. 

Muséum of the Brooklyn Institute of Arts and Sciences 
Cold Spring Harbor Monographs : 1-2. 
Memoirs of Natural Sciences : I, 1 1 1904 . 
Science bulletin. 

BROOKVILLE. IND. 

Indiana Academy of Science. 

Proceedings. 

BUFFALO, N. Y. 

Buffalo Society of Natural sciences. 
Bulletin : VIII, 1-3. 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANT! 5. CCIX 

CAMBRIDGE, MA 
Muséum of Comparative Zoôlogy at Harvard Collège. 

Anndal report of the Keeper to Président and Fei.lows : 1'. '02-03; 
1903-04. 

Bulletin : XXXIX, 9; XLI, 2: XLII, 5; XLIII, 1-3: XLIV; XLV. 1-4; 
XLVI, 1-3. 

CHAPEL HILL, X.-C. 

Elisha Mitchell scientific Society. 
Journal : XX, 1-4. 

CHICAGO, ILL. 

Chicago Academy of Sciences. 

Annual report. 

Bulletin of the Geological and Nat^ûral history Survey. 

CINCINNATI, OHIO. 

Cincinnati Society of Natural history. 
Journal : XX. 4. 

DAVENPORT, IOWA. 

Davenport Academy of Natural sciences. 
Proceedings. 

DENVER, COL. 

Colorado scientific Society. 

Proceedings : VII, pp. 267-340. 

DETROIT, MICH. 

Geological Survey of Michigan. 

Report : VIII, 1900-03 (in-4°. Lansing, 1903 . 

IXDIANAPOLIS, IND. 
Geological Survey of Indiana. 
ïndiana Academy of Science. 
Proceedings : 1902; 1903. 

LAWRENCE, KAN, 

University of Kansas. 

Science bulletin : II, 1-15 (Bulletin : IV, 6, 8-9 19 

MADISON, WK 

Wisconsin Academy of Sciences, Arts and Lettei 

Transactions : XIII, 1901, 2: XIV, 1902, 1. 
Wisconsin Geological and Natural history Survey. 

Bulletin : Economie séries : 5-6; XI: XIII. 

MERIDEN, CONN. 

Scientific Association. 
Transactions. 



CCX SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOC1QUE DE BELGIQUE. 

MILWAUKÊE, WISC. 
Public Muséum of the City of Mihvaukee. 

ANNUAL REPORT OF THE BOARD OF TRUSTEES : XXI, 1902-03. 

Wisconsin Natural history Society. 

Bulletin : Nouvelle série, III, 1-2 (1903 . 
Proceedlngs. 

MINNEAPOLIS, MINN. 

Minnesota Academy of Natural sciences. 
Bulletin. 
Occasion al papers. 

MISSOULA, MONT. 

University of Montana. 

Anmal report of the Président : 1901-02 (n° 11); 1902-03 (n° 20). 
Bulletin : I, 7, 14. 17-19,21-22(1903-04). 
Registkr : VIII, 1902-03: IX. 1903-04. 

NEW HAVEN, CONN. 

Connecticut Academy of Arts and Sciences. 
Transactions. 

NEW YORK, N. Y. 

New York Academy of Sciences (late Lyceum of Natural history). 

Annals. 

Memoirs : In-4° . 

Transactions. 
American Muséum of Natural history. 

Annual report of the Président : 1903. 

Bulletin : XYI1I, 1902, 2: XIX. 1903. 

Memoirs: I, 8 (1903. in-4°i. 

PHILADELPHIE, PA. 

Academy of Natural sciences of Philade'phia. 

Proceedings : LY, 1903, 2; LVI, 1904, 2. 
American philosophical Society. 

Proceedings for promoting useful Knowledge : XLII, 1903, n° 174; 
XLIII, 1904, 175-177. 

Transactions for promoting useful Knowledge : (In-4°). 
University of Pennsylvania. 

Contributions from the zoological Laroratory : X, 1903. et supplément 
(Iena, 1903 . 
Wagner free Institute of Science of Philadelphia. 

Transactions : III. 4 (1903, in-4° . 
The American Naturalisa 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. CCXI 

PORTLAND, MAINE. 

Portland Society of Natural history. 
Proceedings. 

ROCHESTER, N. Y. 

Rochester Academy of Science. 
Proceedings : IV, pp. 137-138. 

SAINT-LOUIS, MO. 

Academy of Natural sciences of Saint- Louis. 
Transactions : XII, 9-10; XIII, 1-9; XIV, 1-6. 

SALEM, MASS. 
Essex Institute. 
Bulletin. 

SAN-DIEGO, CAL. 

West American Scientist (A popular monthly Keview and Record for 
the Pacific coast). 

XIII, 2-4 (n os 11T-119;; XIV, 1-5 (n os 120-124); XV, 1-2 (n°* 125-12 

SAN-FRANCISCO, CAL. 

California Academy of Natural Sciences. 

Memoirs : (In-4°). 
Occasion al papers. 

Proceedings : Zoology : III, 5-6 (1903). 
California State Mining Bureau. 
Bulletin. 

SPRINGFIELD, ILL. 

Geological Survey of Illinois. 

TUFTS COLLEGE, MASS. 

Tufts Collège Studies. 
Scientific séries : 8. 

IMVERSITY, AL A. 

Geological Survey of Alabama. 

Bulletin : VIII (Montgommery, 1904). 
Index to the minéral resources of Alabama 

WASHINGTON, D. C. 

Philosophical Society of Washington. 

Bulletin : XIV, 276-233 
Smithsonian Institution. 

ANNUAL REPORT TO THE BoARD OF RECENTS : 1902 : 1903. 

Bulletin of the National Muséum : n° 51 (1902 . 
Report of the U. S. National Mi su. m : 19<>2. 
Smithsonian contributions to knowi.kdoi: : In- 1' 1 
Smithsonian MISCELLANEOUS collections. 



CCXII SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET UALACOLOGIOUE DE BELCIQLE. 

WASHINGTON, D. C. [Suite.) 

U. S. Department of Agriculture. 

Report of the Secret ary of Agriculture. 

Yearbook. : 1903. 
U. S. Department of the Interior. United States Geological Survey. 

ANNUAL REPORT TO THE SECRETARY OF THE ÏNTERIOR. 

Bulletin : N" 209-217 (1903). 
Minéral resoirces of the United States. 
Monographs : XLIY: XL Y et atlas in-4° . 
Professional Papers : 9-10 (1903, in-4° . 
Water-sipply and Irrigation pXpers ; N 

Mexique. 
MEXICO. 

Instituto geolôgieo de Mexico. 
Boletin : il i-4 . 
Paregones : I, 2-6. 

* 

Museo nacional de Mexico. 

Anai.ks : In-4 ,. 

Secretaria de Fomenta, Colonizaciôn é ïndustria de la Repûblica 
Mexicana, 

Bolktin de Agricultura, Minkria É Industrias : III. 2 1-4 6 : 3 d-4, 6); 
4 1-4. 6 : 5 1-4, 6): 6(1-4, 6 ; 7 (1-4, 6. 

Sociedad cientifica «Antonio Alzate». 

Memoriasy Reyista : XVIII, 1903, 3-0; XIX, 1903, 2-4. 

Sociedad mexicana de Historia natural. 

« La Naturaleza •• : III, 5-10(1900-03, in-4° . 

Pérou. 

LIMA. 

Cuerpo de Ingénieras de Minas del Péru. 
Boletin : 3-4, 6-9, 12. 14, 10-17 1903-04 . 

République Argentine. 

BUENOS-AIR] 

Museo nacional de Buenos- Aires. 

Anales : V (2 e série, II), 1896-97 : 3- série. II; III. 
Comuntcaciones. 
Sociedad cientifica Argentina. 

Anales : LVI, 1903, 4-0: LVII, 1904, 1-6; LVIII, 1904, 1-6. 

CORDORA. 
Academia nacional de Ciencias en Côrdobà. 

Boletin. 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUIONS CORRESPONDANTES. CCXIII 

LA PLAT A. 



Museo de La Plata. 
Revista. 



San Salvador. 

SAN SALVADOR. 



Museo national. 

Anales: I. 1903,4-9. 

Uruguay. 

MONTEVIDEO. 

Museo national de Montevideo. 
Anales : 2 e série, I (in-4°). 
Seccion Historico-filosofica : I. 



EUROPE 

Allemagne. 

AUGSBOURG. 

Naturwissenschaftlicher Verein fiir Schwaben und Neuburg a. V.) in 
Augsburg (frûher Naturhistorischer Verein). 
Bericht : XXXVI, 1904. 

BERLIN. 

Deutsche geologische Gesellschaft. 

Zeitschrift : LV, 1903, 3-4; LVI, 1904, 1-3; Rcgister, I-L (1848-189- . 
Gesellschaft fur Erdkunde zu Berlin. 

Zeitschrift : 1904, 1-10. 
Kôniglich-preussische Akademie der Wissenschaften zu Berlin. 

Sitzungsberichte : 1903, 41-53; 1904, 1-55. 
Kôniglich-preussische geologische Landesanstalt un<l Bergakadcmie zu 
Berlin. 

Jahrblch : XXII, 1901. 

BONN. 
Naturhistorischer Verein der preussischen Rheinlande, Westfalens 
und des Beg.-Bezirks Osnabruck. 

Verhandlungen : LVIII, 1901, 1 : LX, 1903, 1-2; LXI, 1904, 1. 
Sitzungsberichte der Niederrheinischen Gesellschaft fur Natur- und 
Heilkunde zu Bonn : 1901; 1903, 1-2; 1904, 1. 

BRÈME. 
Naturwissenschaftlicher Verein zu Bremen. 

ÀBHANDLUNGEN : XVII, 8. 



CCXIV SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQIE DE BELGIQUE. 

BRESLAU. 

Schlesische Gesellschaft fur vaterlândische Cultur. 
Jahres Bericht : LXXXI, 1903. 

LlTTERATUR DER L.ANDES- UND VOLKSKUNDE DER ProVIXZ SCHLESIEN. 

Die Hundertjahrfeier : Geschichte der Gesellschaft. 

BRUNSWICK. 

Verein fur Naturwissenschaft zu Braunschweig. 
Jahresbericht : IX, 1893-95: XIII, 1901-03 

CARLSRUHE. 

Naturwissenschaftlicher Verein in Karlsruhe. 
Verhandi.ungen : XVII, 1903-04. 

CASSEL. 

Verein fur Naturkunde zu Kassel. 
Abhandlungen und Bericht. 

* CHEMNITZ. 

Naturwissenschaftliche Gesellschaft zu Chemnitz. 
Bericht. 

COLMAR. 

Naturhistorische Gesellschaft in Colmar. 

MlTTHEILUNGEN. 

DRESDE. 

Naturwissenschaftliche Gesellschaft Isis in Dresden. 

Sitzungsberichte und Abhandlungen : 1903, janv.-déc: 1904, janv.-juin. 

ELBERFELD. 

Naturwissenschaftlicher Verein in Elberfeld. 
Jahresberichte. 

FRANCFORT-SUR-LE-MEIN. 

Deutsche malakozoologische Gesellschaft. 

Xachrichtsblatt : XXXVI, 1904, 1-4. 
Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft in Frankfurt a/Hein. 

Bericht : 1868-69; 1869-70; 1870-71: 1873-74; 1875-76: 1876-77: 
1877-78: 1878-79; 1880-81; 1881-82; 1882-83: 1884-1904. 

FRAXCFORT-SUR-L'ODER. 

Naturwissenschaftlicher Verein des Regierungsbezirks Frankfurt a. 0. 
(Muséums Gesellschaft . 

« Helios " (Abhandlungen und monatliche Mittheilungen aus dem Gesammt- 
gebiete der Naturwissenschaften : XXI (Berlin, 1904 . 

« Societatum litteR-E » Verzeichniss der in denPublikationender Akademien 
und Vereine aller Lànder ersclieinenden Einzelarbeiten auf dem Gebiete der Na- 
turwissenschaf ten 1 ) . 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANT! CCXV 

FRIBOURG-EN-BRISG A I . 
Naturforschende Gesellschaft zu Freiburg i. B. 

Berichte: XIV. 

GIESSEN. 

Oberhessische Gesellschaft fur Natur- und Heilkunde. 
Bericht. 

GREIFSWALD. 

Naturwissenschaftlicher Verein fur Neu-Vorpommern und Kùgen. 
Mittheilungen : XXXV, 1903 (Berlin, 1904 . 

GÙSTROW. 
Verein der Freunde der Naturgeschichte in Mecklenburg. 
Archiv : LVII, 1903, 2; LVIII, 1904, 1. 

HALLE. 
Kaiserliche Leopoldino-Carolinische' deutsche Akademie der Natur- 
forscher. 

» Leopoldina » : (In-4V 
Nova Acta : (In-4°). 
V r erein fur Erdkundezu Halle a/Saale. 

Mittheilungen (Zugleich Organ des Thuringisch-sachsischen Gesammtve- 

REINS FUR ErDRUNDE). 

HAMBOURG. 
Hamburgische wissenschaftliche Anstalten. 

MlTTHKlLUNGEN AUS DEM NaTURHISTORISCHEN MUSEUM IN HAMBURG : XX, 

1902; XXI, 1903. 
Verein fur Naturwissenschaftliche Unterhaltung zu Hamburg. 
Verhandlungen : XII, 1900-03. 

H AN AU. 
Wetterauische Gesellschaft fur die gesammte Naturkunde zu Hanau a. M. 
Bericht : 1899-1903. 

HEIDELBERG. 

Naturhistorisch-medizinischer Verein zu Heidelberg. 

Verhandlungen : Nouvelle série, VII, 3-5; VIII, 1. 

KIEL. 
Naturwissenschaftlicher Verein fur Schleswig-Holstein. 

Schriften : Register zu Bander I-XII. 

KŒMGSBERG. 
Kônigliche physikalisch ôkonomischeGesclIschalt zu Kônigsberg m Pr, 

Schriften : XLIV, 1903iin-4° . 

LEIPZIG. 

Kôniglich-sachsische Gesellschaft (Wv Wissenschaften /u Leipzig. 

Berichte uber die Verhandi.i\..in Mathematisch-physisohe I 
LVI, 1904, 1-4. 



CCXV1 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGInLE HT MALACOLOGIQL'E DE BELGIQUE. 

LEIPZIG. S 

Naturforschende Gesellschaft zu Leipzig. 

Sitzungsberichte : XXVIII-XXIX, 1901-1002. 
Zeitschrift fur Naturwissenschaften, herausgegeben von D 1 G. Brandes. 
Organ des naturwissenschaftlichen Vereins fur Sachsen und Thiiringen.) 
Zoologischer Anzeiger Organ der Deutscheo zoologischen Gesell- 
schaft . 

XXVII, 1903-04, 9-26: XXVIII, 1. 

Fùrstlicht Jablonowski'sche Gesellschaft. 
.Iahresbericht. 

METZ. 

Académie des Lettres Sciences, Arts el Agriculture de Metz. Metzer 
Akademie. 

Mémoires : 2 e période, 82 e année, 3 e série, XXX, 1900-01 : < s 3 e année, 
XXXI, 1901-02. 

Société d'Histoire Naturelle de Metz. 
Bulletin : XXIII (8 e série, XI . 

MUNICH. 

Koniglich-baverische Akademie der Wissenschaften zu Mùnchen. 

AjBHANDLUNGEN DER MATHBMATISCH-PHYSIKALISGHBN CLASSE : XXII, 1903, 1 

In-4° . 
Festrede : .tustus von Liebig nach dem Leben gezeichnet 'in-4°, 1903 . 
Rede : l'eber wissenschattlich»' Wahrheit in-4°, 1902 . 

ÏMTZl NGSBERICHTE DER MATHKMATISCH-PHYSIKAUSCHEN Cl.ASSE : 1903, 4-5: 

1904. 1-2. 

MINSTER. 

Westfâlischer provinzial Verein fur Wissenschaft und Kunst. 
Jahresberkht. 

MREMBERG. 

Naturhistorische Gesellschaft zu Nûrnbei 

Abhandlingen : XV, 2 (Jaliresbericht : 1903:. 

OFFENBACH-SUR-MEIN. 

Otf'enbacher Verein fur Naturkunde. 

Bericht ùber die Thatigkeit. 

RATISBONNE. 

Xaturwissenschaftlicher Verein zu Regensburg, frùher Zoologisch- 

mineralogischer Verein. 

Berichte. 

STUTTGART. 

Verein fur vaterlândische Naturkunde in Wiïrttemberg. 
Jahreshefte : LX, 1904, et suppl. 1-2. 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. XVII 

WERNIGERODE. 

Naturwissenschaftlicher Verein des Harzes. 

SCHRIFTEN . 

WIESBADE. 
Nassauischer Verein fur Naturkunde. 
Jahrbucher : LVII, 1904. 

ZWICKAU. 

Verein fur Naturkunde zu Zwickau in Sachsen. 

Jahresbericht : 42 e année, XXXIII, 1903. 

Autriche-Hongrie. 

AGRAM. 
Jugoslavenska Akademija Znanosti i Umjetnosti. 

Djela : (In-4°). 

Ljetopis : XVIII, 1903 

Rad 'Matematicko-prirodoslovni Razred) : XXXIII; XXXIV (1903). 

Hrvatsko naravoslovno Drustvo. (Societas historico-naturalis croatica.) 
Glasnik : XIV, 1-2; XV, 1-2; XVI (1902-03). 

BRUNN. 

Naturforschender Verein in Brùnn. 

Bericht der meteorologischen Commission : Ergebnisse der meteorolo- 
gischen Beobachtungen : XXI, 1901. 
Verhandlungen : XLI, 1902. 

BUDAPEST. 

Kôniglich Ungarische geologische Anstalt. 

Erlauterungen zur geologischen Specialkarte der Lander der unga- 
rische Krone. 

Jahresbericht : 1901; 1902 

Katalog der Bibliothek und allgemeinen Kartensammlung : 4 e supplé- 
ment, 1892-96(1897). 

Mittheilungen aus dem Jahrbuche. 

Publikationen : A magyar pontusi emelet aralanos es ôslenytani iwdalnu 
(1904). 

Magyar nemzeti Muzeum. 

Annales : I, 1903, 2: II, 1904, 1-2. 
Természetrajzi Fuzetek. 
Ungarische Akademie der Wissenschaften (Kir. Magy. Természettudo- 
mânyi Târsulat). 

Aquila : VII, 1900: VIII, 1901: IX. 1902; X, 1903 in-4"). 
Mathematische und naturwissenschaftliche Bkrichte Al S I'm.aKN : \\ II. 
1899: XVIII, 1900; XIX, 1901 (Leipzig, 1901-04). 
Ungarische geologische (iesellscliat't A Wagyartoni fôldtani Tarsulaf . 

FOLDTANI KÔZLÔNY (GEOLOGISCHE MlTTHEILUNGBlS : XXXIII. 1903, 10-12; 

XXXIV. 1904, 1-12. 

T. XXXIX, 1904 



CCXVII1 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

GRATZ. 
Naturwissenschaftlicher Yerein fur Steiermark. 

Mitteilungen : XL, 1903. 

HERMANNSTADT. 

Siebenbùrgischer Verein fur Xaturwissenschaften in Hermannstadt. 
Abhandi.ungen : I: II 1902). 

YeRHANDLUNGEN IND MlTTHEILUNGEN : LU, 1902. 

IGLÔ. 

Lngarischer Karpathen- Verein (A Magyarorszâgi Kârpâtegyesiilet). 
Jahrbuch : XXXI, 1904. 

INNSPRUCK. 
Naturwissenschaftlich-mediciniseher Verein in ïnnsbrùck. 
Berichtk : XXVIII, 1902-03. 

KLAGENFURT. 
Naturhistorisches Landesmuseum von kàrnten. 
Carinthia : II (XCIII, 1903, 4-G ; XCIV, 1904, 1-6). 
Diagramme der magnetischen ind metkorologischen Beobachtlngen zu 

Kl.AGENFURT : 

Jahrbuch. 
Jahresbericht. 

KLAUSEMBURG. 

Értesito. Az Erdélyi Mûzeum-Egylet Orvos természettudomânyi 
Szakosztalyâbôl. Sitzungsberichte der medieinisch-naturwissenschaftli- 
cher Section des Siebenburgischen Museumvereins.) 
I Orvosi S/.ak Arztuche Abthkilung 

II Természettldomanyi Szak Natirwissenschaftliche Abtheilung) : 
28 e année. XXV, 1903, 1-3; 29 e année. XXVI. 1904. 1-2. 

LEMBERG. 

v 

Sevcenko-(iesellschaft der Wissenschaften. 

Chrome : 1903, 1-3, 6(n« 13-16) : 1904, 1-3 (n os 17-19). 
Sammelschrift : Mathematisch-naturwissenschaftlich-ârztlicher Section : 
Matliematisch-naturwissenschaftlicher Theil . 

LINZ. 

Muséum Francisco-Carolinum. 

Jahres-Bericht : LXII, 1903. 
Verein fur Naturkunde in Oesterreich ob der Enns zu Linz. 

Jahresbericht : XXXIII, 1904. 

PRAGUE. 
Kaiserlich-bohmische (iesellschaft der Wissenschaften. 

Jahresbericht : 1903. 

Sitzungsberichte mathematisch-naturwtssenschafti.iche Classe : 1903. 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. CCXIX 

REICHENBERG. 
Verein der Naturfreunde in Reichenberg. 

MlTTHEILUNGEN : XXXV. 

SERA JE VO. 
Bosnisch-Hercegovinisches Landesmuseum in Sarajevo. 

WlSSENSCHAFTLICHE MlTTHEILUNGEN AUS BOSNIEN UND DER HeRCEGOVINA : 

(In-4°). 

TREMCSÉN. 

Natunvissenschaftlicher Verein des Trencséner Comitates. A Tremcsén 
vârmegyei Természettudomânyi Egylet). 
Jahresheft : XXV- XXVI, 1902-03. 

TRIESTE. 
Museo civico di Storia Naturale di Tricste. 

Atti. 
Societâ adriatica di Scienze Naturali in Trieste. 

BOLLETTINO. 

VIENNE. 
Kaiserlich-kônigliche Akademie der Wissenschaften. 

MlTTHEILUNGEN DER ERDBEBEN- COMMISSION. 

SlTZUNGSBERICHTE (MaTHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTUCHE CLASSE . 

Kaiserlich-kônigliche geologische Reichsanstalt. 
Abhandlungen : XVII, 6 (1903, in-4°j. 
Jahrbuch : LU, 1902, 3-4; LUI, 1903, 1-3. 
Verhandlungen : 1903, 12-18; 1904, 1-15. 

Kaiserlich-kônigliches naturhistorisches Hofmuseum. 

Annalen : (In-4°). 
Kaiserlich-kônigliche zoologisch botanische Gesellschaft in VVien. 

Verhandlungen : LUI, 1903; LIV, 1904. 

Verein zur Verbreitung naturwissenschaftlicher Kenntnisse in Wien. 

Schriften. 

Wissenschaftlicher Club in Wien. 
Jahresbericht XXVIII, 1903-04. 
Monatsblâttee : XXV, 1903-04, 1-12; XXVI. 1904-05, : 

Belgique 

ARLON. 
Institut archéologique du Luxembourg. 

Annales. 

BRUXELLES. 

Académie Royale des Sciences, des Lettres el des Beaux-Arts de Belgique. 
Annuaire : LXX, 1904. 

Bulletin de la classe des sciences : 1903, 11-12; 1904, 1-12. 
Mémoires : LIV, 6 in- 



CCXX SOCIÉTÉ ROYALE MALACOLOGIQUK ET ZOOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

BRUXELLES. (Suite.) 

Académie Royale des Sciences, des Lettres et des Beaux-Arts de Belgique. 
Mémoires (classe des sciences) : I, 1-2 (in-4°). 

Mémoires couronnés et mémoires des savants étrangers : LXII, 5-7 
in-4°). 

Mémoires couronnés et autres mémoires : LX1II: LXIV: LXV, 1-2; 
LXVI iin-8°). 
Expédition antarctique belge. 

Note relative aux rapports scientifiques (Anvers, 1902, in-4 . 

Résultats du voyage du « S. V. Belgica *, en 1897-1899 : Océanographie : 

Détermination de la densité de l'eau de mer, par Thoulet; Rapport sur les 

densités de Teau de mer observées à bord de La Belgica, par Arctowski et 

Thoulet Anvers. 1902, in-4°). . 

Le Mouvement géographique, Journal populaire des sciences géographiques. 

Organe des intérêts belges au Congo (in-4 ). 
Musée Royal d'Histoire naturelle de Belgique. 
Annales : (In-4 
Bulletin. 
Observatoire royal de Belgique. 
Annuaire astronomique : 1905. 

Bulletin mensuel di Magnétisme terrestre : 1903 : nov. 
Service géologique. 

Carte géologique de la Belgique ai 40,000* : feuilles 107, 120-121 ,. 
124-125, 132, 137-140, 151, 162, 177 (piano). 

Société belge de Géologie, de Paléontologie et d'Hydrologie. 

Bulletin : XVII [2« série. VII . 1903, 5-6: XVIII VIII , 1904, 1-3. 

Nouveaux mémoires : (In-4 e ). 
Société belge de Microscopie. 

Annales. 

Bulletin. 
Société centrale d'Agriculture de Belgique. 

Journal : LI, 1903-04, 2-12: LU, 1904-05, 1-2. 
Société d'Etudes coloniales. 

Bulletin. 
Société entomologique de Belgique. 

Annales : XLVIII, 1904, 1-12. 

Mémoires : X: XI (1903). 
Société Royale belge de Géographie. 

Bulletin : XXVII, 1903, 6; XXVIII, 1904, 1-6. 
Société Royale de Botanique de Belgique. 

Bulletin : XLI, 1902-03, 3. 
Société Royale linnéenne de Bruxelles. 

Bulletin : XXIX, 1903-04,2-5; 8-10: XXX, 1904-05, 1-2. 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. \\l 

BRUXELLES. (Suite.) 
Société Royale Malacologique de Belgique. 

Annales: XXXVIII, 1903. Biogr., ff 1-2; Mém., ff. 1-5; Bull., ff. 10-13; 
XXXIX, 1904; Bull., ff. 1-10. 

Société Scientifique de Bruxelles. 

Annales : XXVIII, 1903-04. 1-4. Table analytique des vingt-cinq premiers 
volumes, 1875-1901 (Louvain, 1904). 

CHARLEROI. 

Société paléontologique et archéologique de l'Arrondissement judi- 
ciaire de Charleroi. 

Documents et rapports : XXVI, 1903. 

HASSELÏ. 

Société chorale et littéraire des Mélophiles de Hasselt. 

Bulletin de la Section scientifique et littéraire : XXX NUI. 

HUY, 

Cercle des Naturalistes hutois. 
Bulletin : 1904, 1-3. 

LIÈGE. 

Société Géologique de Belgique. 
Annales : XXX, 2; XXXI, 1-3. 
Mémoires : II, 1 (in-4° ; . 

Société libre d'Émulation de Liège. 

Mémoires. 
Société médico-chirurgicale de Liège. 

Annales : X LU (5 e série), 1903, 12: XLIII, 1904, 1-12. 
Société Royale des Sciences de Liège. 

Mémoires : 3 e série, V (Bruxelles, 1904). 

MONS. 

Société des Sciences, des Arts et des Lettres du Hainaut. 
Mémoires et publications : LV (6 e série, V). 

SAINT -NICOLAS. 

Oudheidskundige Kring van het Land van Wae 
Annalen : XXII, 2; XXIII, 1. 

TONGRES. 

Société scientifique et littéraire du Limbourg. 
Bulletin. 

Danemark 

COPENHAGUE. 

Naturhistorisk Forening i Kjôbenhavn. 

Videnskabelige Meddelelser : 7 e série, VII, 1904. 



CCxXII SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Espagne 

Barcelone. 

Institueiô Catalana d'Historia natural. 

Butti.eti : II, 1903, 22-23, 25-26: 2 e période : 1-9. 

MADRID. 
Comisiôn del Mapa geolôgico de Espaîïa. 

BOLETIN. 

explicacion del mapa geolôgico de espana : v il. 
Memorias. 

Real Academia de Ciencias exaetas, fisicas y naturales. 
Annuario : 1904. 
Memorias : XX in-4 . 
Revista : I, 1-8. 

Soeiedad espanola de Historia natural. 
Boletin : m, 1903, 8-10: IV, 1904, 1-2. 
Memorias : II, 3-4. 

SARAGOSSE. 
v ciedad Aragonesa de Ciencias naturales. 
Boletin : III, 1904, 1-10. 

France. 

ABBEVILLE. 

Société d'Emulation d'Abbeville. 
Bulletin trimestriel. 
Mémoires : In-4°j. 
Mémoires. 

AMIENS. 
Société Linnéenne du Nord de la France. 
Mémoires. 
Bulletin mensuel. 

ANGERS. 
Société d'Etudes scientifiques d'Angers. 

Bulletin : Nouvelle série, XXXII. 1902: XXXIII. 1903. 
Société nationale d'Agriculture, Sciences et Arts d'Angers. Ancienne 
Académie d'Angers, fondée en 1685.) 
Mémoires : 5 e série, VI, 1903. 

ARCACHON. 
Société scientifique et Station zoologique d'Arcachon. 
Travaux des Laboratoires. 

AUTUN. 

Société d'Histoire naturelle d'Autun. 
Bulletin : XVI 1903. 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. CCXXIII 

AUXERRE. 

Société des Sciences historiques et naturelles de l'Yonne. 
Bulletin : LVII (4 e série, VIL, 1903, 2. 

BESANÇON. 

Académie des Sciences, Belles- Lettres et Arts de Besancon. 
Procès-verbaux et mémoires : 1903. 

BÉZIERS. 

Société d'Etude des Sciences naturelles de Béziers (Hérault . 
Bulletin. 

BORDEAUX. 

Académie nationale des Sciences, Belles-Lettres et Arts de Bordeaux. 
Actes : 3 e série, LXIV, 1902 (Paris, 1902 . 

Société Linnéenne de Bordeaux. 

Actes : LVilI ;6 e série, VIII , 1903. 
Société des Sciences physiques et naturelles de Bordeaux. 

Mémoires : e série. III. 

Observations pluviométriques et thermométriques faites dans le dépar 
tement de la Gironde par la Commission météorologique de la Gironde 'Appen- 
dices aux Mémoires : 1902-03. 
• Procès-verbaux des séances : 1902-03. 

BOULOGNE-SUR-MER. 

Société Académique de l'arrondissement de Boulogne-sur-Mer. 
Bulletin : V, 1891-99. 
Mémoires : XIX: XXII 1903). 
Le patois boulonnais comparé avec le patois du nord de la France [1901). 

CAEN. 

Académie nationale des Sciences, Arts et Belles-Lettres. 

Mémoires : 1903. 
Laboratoire de Géologie de la Faculté des Sciences de Caen. 

Bulletin. 
Société Linnéenne de Normandie. 

Bulletin : 5 e série, VII, 1903. 

CAMBRAI. 

Société d'Émulation de Cambrai. 
Mémoires : LVII (1903). 

CHALONS-SUR-MARNE. 

Société d'Agriculture, Commerce, Sciences et Arts du département de 
la Marne 'Ancienne Académie de Châlons, fondée < i n 1750 . 
Mémoires : 2' série, V, 1901-02. 



CCXX1V SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGlnUE ET MALACOLOGIOl'E DE BELG1QIE 

CHALON-SUR-SAONE. 

Société des sciences naturelles de Saône-et- Loire. 

Bulletin mensuel : XXIX (nouv. série, IX), 1903,8-12; XXX (X), 1904, 1-6. 

CHERBOURG. 

Société nationale des Sciences naturelles et mathématiques de Cher- 
bourg. 

Mémoires : XXXIII (4 e série, HI), 2. 

DAX. 
Société de Borda. 

Bulletin trimestriel : XXVIII, 1903, 3-4; XXIX, 1904, 1-3. 

DIJON. 

Académie des Sciences, Arts et Belles-Lettres de Dijon. 
Mémoires. 

DRAGUIGNAN. 

Société d'Agriculture, de Commerce et d'Industrie du Var. 
Bulletin. 

Sociétéd'Étudesscientifiquesetarchéologiquesdelavillede Draguignan. 
Bulletin : XIII, 1900-01 (1902). 

HAVRE. 

Société géologique de Normandie, fondée en 1871. 

Bulletin : XXII, 1902: XXIII. 1903. 
Société havraise d'Études diverses. 

Bibliographie méthodique de l'arrondissement du Havre : V, 2 (1902). 

Notice sur la Société, suivie du catalogue méthodique de ses publica- 
tions : ^1903). 

Recueil des publications : LXVIII, 1901, 4; LXIX, 1902, 1-4. 

Bio-bibliographie des écrivains de l'arrondissement du Havre: 1-3 (1902). 

LA ROCHELLE. 

Académie des Belles-Lettres, Sciences et Arts de La Rochelle. 

Annales de la Société des Sciences naturelles de la Charente-Infé- 
rieure. 

LILLE. 
Société géologique du Nord. 
Annales : XXXII, 1903. 

Mémoires : (In-4°). 

LYON. 

Société d'Agriculture, Sciences et Industrie de Lyon. 

Annales : 8 e série, I, 1903. 
Société botanique de Lyon. 

Annales : XXVIII, 1903. 
Société linnéenne de Lyon. 

Annales : Nouvelle série, L, 1903. 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPOND A NT ES. CCXW 

MAÇON. 

Académie de Maçon (Société des Arts, Sciences, Belles- Lettres et Agri- 
culture de Saône- et- Loire). 

Annales : 3 e série, Vil (1902,. 
Société d'Histoire naturelle de Maçon. 

Le Journal des Naturalistes : II, n os 13-16 (1903). 

MARSEILLE. 
Musée d'Histoire naturelle de Marseille. 

Annales : Zoologie, Travaux du Laboratoire de zoologie marine : VIII, 1903 

(in-4°). 

Société scientifique et industrielle de Marseille. 
Bulletin : XXXI, 1903, 3-4; XXXII, 1904, 1-2. 

MONTPELLIER. 
Société d'Horticulture et d'Histoire naturelle de l'Hérault. 

Annales : XLIII (2 e série, XXXV). 1903, 4-5; XLIV (XXXVI), 1904, 1-6. 

MOULINS. 
Revue scientifique du Bourbonnais et du centre de la France, publiée 
par E. Olivier. 

XVII, 1904, n os 193-204. 

NANCY. 
Académie de Stanislas. 

Mémoires : CLI V e année, 6 e série, XIX, 1903-04. 

NANTES. 
Société des Sciences naturelles de l'Ouest de la France. 
Bulletin : XIII (2 e série, III>, 1903, 3-4: XIV IV), 1-2. 

NÎMES. 
Société d'Étude des Sciences naturelles de Nîmes. 
Bulletin : XXXI, 1903. 

ORLÉANS. 
Société d'Agriculture, Sciences, Belles-Lettres et Arts d'Orléans. 
Mémoires : 3* série, III, 1903, 2; IV, 1904, 1-2. 

PARIS. 
Académie des Sciences. 

Comptes rendus hebdomadaires des seani i - En- 
Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, publié par A. Giard. 
Journal de Conchyliologie, publié sous la direction de H. Fischer. Dautzen- 
berg et Dollfus. 

LI, 1903, 3-4; LU, 1904, 1-4. 
La Feuille des Jeunes naturalistes. 

XXXIV, 4 e série, 1903-04, n°* 399-410. 

Catalogue de la Bibliothèque 



CCXXV1 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQLK ET MALACOLOGIQLE DE BELGIQUE. 

PARIS. [Suite.) 

Le Naturaliste, Revue illustrée des Sciences naturelles. 
XXVI (2 e série), 1904, n 05 408-422, 424-427 (in-4° . 

Muséum d'Histoire naturelle. 

Bulletin : IX, 1903, 5-8; X, 1904, 1-2. 

Revue critique de Paléozoologie, publiée sous la direction de M. Cossmann. 
Services de la Carte géologique de )a France et des topographies 
souterraines. 

Bulletin : XII, 1900-01,83-86; XIII, 1901-02, 87-91 : XIV, 1902-03,92-95; 
XV, 1903-04, 96-99. 
Société géologique de France. 

Bulletin : 4 e série, II, 1902, 5: III, 1903, 4-6; IV, 1904, 1-3. 

Comptes rendus des séances. 
Société zoologique de France. 

Bulletin : XXVIII, 1903. 

PERPIGNAN. 

Société agricole, scientifique et littéraire des Pyrénées-Orientales. 
XLV, 1904, 1-2. 

RENNES. 

Société scientifique et médicale de l'Ouest. 

Bulletin. 

ROCHECHOUART. 

Société des Amis des Sciences et Arts de Rochechouart. 
Bulletin : XIII, 1903, 2-4: XIV, 1904, 1. 

ROUEN. 

Société des Amis des Sciences naturelles de Rouen. 
Bulletin : 4 e série, XXXVIII, 1902, 1-2. 

- AINT-BRIEUC. 

Société d'Émulation des Côtes-du-Nord. 
Bulletins. 
Bulletins et Mémoires : XLI, 1903; XLII, 1904. 

SEMUR. 

Société des Sciences historiques et naturelles de Semur-en-Auxois 
(Côte-d'Or). 

Bulletin : 1902-03. 

BOISSONS. 

Société archéologique, historique et scientifique de Soissons. 
Bulletin : 3 e série, X, 1901 (19041 

TOULON. 
Académie du Var. 

Bulletin : LXXI, 1903. 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. CCXXVII 

TOULOUSE. 

Université de Toulouse. 

Annuaire de l'Université : 1901-02: 1902-03: 1903-04; 1904-05. 
Bulletin : N° 15. 

Rapport annuel du Conseil général des facultés : 1900-01 : 1901-02; 
1902-03. 

Sanatoriums et hôpitaux marins. 

Thèse : Esthiomène et lymphangiome, parL. Longeau-Lagrange 1902). 

TOURS. 

Société d'Agriculture, Sciences. Arts et Bel les- Lettres du département 
d'Indre-et-Loire. 

Annales : 142 e année, LXXXIII, 1903, 1-12. 

VALENCIEXNES. 

Société d'Agriculture, Sciences et Arts de l'arrondissement de Valen- 
ciennes. 

Revue agricole, industrielle, littéraire et artistique : 53 e année, LI, 
1901, 1-12. 

VERDUN. 

Société philomatique de Verdun. 

Mémoires. 

Grande-Bretagne et Irlande 

BELFAST. 

Xatural history and Philosophical Society. 
Report and Proceedings : 1903-04. 

BIRMINGHAM. 

The Journal of Malacology, edited by W. E. Colling 

BRISTOL. 
Bristol Muséum. 

Report of the muséum oommitteb. 

CROYDOX. 

Croydon Microscopical and Xatural history Society. 
Proceedings and Transactions : Fév. 1903-janv. 1904. 

DUBLIN. 

Royal Dublin Society. 

ECONOMIC PROCEEDINGS : I, 4 1903 , 

Scientific proceedings : Xouvelle série, X. 1 1903 . 
Scientific Transactions : 2 - série, VIII. 2-5 in-4°, 19 
Royal Irish Academy. 
List of members. 

Proceedings : Biological, geological and chemical Science, XXIV, 
tiou B, 4-5. 

Transactions : XXXII. section B, 3-4 in-4° . 



€CXXYUI SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

EDIMBOURG. 
Royal physical Society of Edinburgh. 

PrOCEEDINGS FOR THE PROMOTION OF ZoOLOGY AND OTHER BRANCHES OF 

natural history : 1902-04: XVI, 1904-05, 1. 

GLASGOW. 

Natural history Society of Glasgow. 
Transactions. 

Royal Philosophical Society of Glasgow. 

PROCEEDINGS : XXXV, 1903-04. 

LEEDS. 

Conchological Society of Great Britain and Iivland. 
Journal of Conchoi.ogy : XI, 1904-05, 1-3. 

Yorkshire Naturaliste Union. 
Transactions. 

LIVERPOOL. 

Liverpool Geological Society. 

Proceedings : IX, 4 45 e session, 1903-04 . 

LONDRES. 

Geological Society of London. 

Geological Literature added to the Geological Society's Library during the 
year : 1903. 

List of the Fellows : 1904. 

Quarteri.y Journal : LX, 1904. 1-4 n°> 237-:M<> . 

Linnean Society of London. 

Journal (Zoologt : XXIX. n M 1S9-190. 

List : 1904-05. 

Proceedings : 116 e session, 1903-04. 

Royal Society of London. 

Obituary notices of fellows : I, 1-3. 

Proceedings : LXXII. n°« 4S6-4S9: LXXIII, n° s 490-496: LXXIV. n os 497- 
503. 

Reports to the Evolution Committee. 
Reports to the Malaria Committee. 
Reports of the Sleeping Sickness Commission. 

Zoological Society of London. 
List of the fellows. 

Proceedings of the général meetings for Scientific business : 1903, II, 
1-2; 1904, I, 1-2. 
Transactions : In-4 . 



LISTE DtS SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. CCXXIX 

MANCHESTER. 
Manchester Geological and Mining Society. 

Transactions. 
Manchester Muséum. 

A brief account of the Cosmo Melvill herbarium (publication 11° 54;. 

Handbooks : Handy Guide to the Muséum, 3 e édition (1903;. 

The pai.œontology of the Lancashire coal measures (publication n° 53 . 

Notes from the Muséum : 17-19 (publications n os 51-52, 55). 

Report for the year 1903-04 (publication n° 53). 

NE WCASTLE-SUR-T YN E . 

Natural history Society of Northumberland, Durham and Newcastle- 
upon-Tyne and the Tyneside Naturalists' field Club. 

Natural history transactions of Northumberland, Dirham and New- 
Castle-on-Tyne : Nouvelle série, I, 1 . 

PENZANCE. 

Royal Geological Society of Comwall. 
Transactions : XII, 9 (1904). 

Italie. 

BOLOGNE. 

Reale Accademia délie Scienzedell' Istituto di Bologna. 
Memorie : 5 e série, X (1902, in-4°). 
Rendiconto delle Sessioni : Nouv. série, Y, 1900-01, 1-4: VI. 1901-02, 1-4. 

BRESCIA. 
Ateneo di Brescia. 

COMMENTARI : 1903. 

CATANE. 

Accademia Giœnia di Scienze naturali in Catania. 
Atti : LXXX, 4 ( ' série, XVI (1903, in-4°). 
Bullettino delle Sedute : Nouvelle série, LXXIX-LXXXII. 

FLORENCE. 
Società Entomologica Italiana. 
Bullettino. 

GÈNES. 

Museo Civico di Storia naturale di Genova. 

Annali. 
Società di Letture e Conversazione scienti fiche di Genova. 

BOLLETTINO. 

MILAN. 
Società Italiana di Scienze naturali e Museo civico di Storia naturale 
in Milano. 

Atti : XLII. 1902-03, 4: XLIII, 1903-04, L-3. 
Memorie : ln-4° . 



CCXXX SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOG1QLE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

MODÈNE. 
Società dei Naturalisa e Matematici di Modena. 

Atti. 

NAPLES. 

Museo zoologico délia R. Université di Napoli. 
Annuario : Nouvelle série, I, 1-20 (in-4°). 

Reale Accademia délie Scienze fisiche e matematiche (Sezione délia 
Società reale di Napoli). 

Rendioonto : XLII (3 e série, IX), 1903, 8-12; XLIII X , 1904, 1-12. 
Società di Naturalisa in Napoli. 

Bollettino : Sériel, XVII, 1903. 

PADOUE. 
Accademia scientifica Veneto-Trentina-lstriana. 

Atti : Nouvelle série, 1,1. 

BULLETTINO. 

PALERME. 
Keale Accademia di Scienze, Lettere e Belle Arti di Palermo. 

Bullettino : (In-4° ; . 
Atti : (In 4°). 

PISE. 
Società Malacologica Italiana. 

Bullettino. 
Società toscana di Scienze naturali résidente in Pisa. 

Atti : Memorie, XX. 

Processi verbali : XIV, 1903, 1-5. 

ROME. 
Biblioteca nazionale centrale Vittorio Emanuele di Roma. 

Bollettino delle opère moderne straniere acquistate dalle Biblioteche 
pubbliche governative del regno d'Italia. 

Pontificia Accademia de' Nuovi Lincei. 
Atti : LVII, 1903-04, 1-7 (in-4°). 
Memorie : (In-4 ' . 
Rassegna delle Scienze geologiche in Italia. 
Reale Accademia dei Lincei. 

Atti : Rendiconti (Clase di Scienze fisiche, matematiche e naturali) : 
CCC, 1903 (5 e série, XII, 2" semestre, 12; CCCI, 1904 (XIII;, 
1 er semestre, 1-4, 6-12; 2 e semestre, 1-3, 5-12. 
— Rendiconto dell' Adunanza solenne : CCCI, II, 1904 (in-4°). 
Real Comitato Geologico d'Italia. 

Bollettino. 
Società Geologica Italiana. 

Bollettino : XXII, 1903, 1-2: XXIII, 1904, 1. 

Società Zoologica italiana. 

Bollettino : XII (2 e série, IV), 1903, 1-6; XIII V), 1904, 1-6. 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. CCXXXI 

SIENNE. 

Bollettinû del Naturalista eollettore, allevatore, coltivatore, accli- 
matatore. 

XXIII, 1903, 9-12; XXIV, 1904, 1-9. 

Revista italiana di Scibnze natirai.i : XXIII, 1903, 9-12; XXIV, 1904 
1-10. 

Reale Accademia dei Fisiocritici di Siena. 

Atti : 4 e série, XV, 1903 année académique CCXII:, 7-10; XVI, 1904 
(CCXIII), 1-6. 

Processi verbali delle Adunanze. 

TURIN. 

Reale Accademia delle Scienze di Tprino. 
Atti : XXXIX, 1903-04, 1-15. 
Memorie : 2 e série; LUI: LIV (in-4°). 

OSSERVAZIONI METEOROLOGICHE FATTI NELL'ANNO ALL'OsSERVATORIO DELLA 

R. Universitâ di Torino : 1903. 

VENISE. 

Reale Istituto veneto di Scienze, Letteri ed Arti. 

Atti : LXI, 1901-02 & série, IV., 10: LXII, 1902-03 (V), 1. 
I Memorie : XXVII, 1-2 (in-4" . 

VÉRONE. 

Accademia di Verona. (Agricoltura, Scienze, Lettere e Commercio.) 
Atti e Memorie : LXXIX (4 e série, IV). 

OSSERVERZIONI METEORICHE : 1902. 

Luxembourg. 

LUXEMBOURG. 

Institut Grand-Ducal de Luxembourg. 

Publications (Section des Sciences naturelles et mathkmatiqi i 
XXVII 'B). 
Verein iuxemburger Naturfreunde « Fauna ». 

Mittheilungen aus den Vereinssitzungen : XIII, L903 

Monaco 

M<>NA('<) 

Résultats des campagnes scientifiques accomplies sur Bon yacht, par 
Albert I er , prince souverain de Monaco. 
XXV-XXVII(in-4°>. 
Cartes : (Plan 
Bulletin: I, 1904, 1-17; 20-22. 



CCXXX1I SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQLE ET MALACOLOG1QUE DE BELGIQUE. 

Norvège. 

BERGEN. 
Bergen-Museum. 

Aarborg: 1903, 3; 1904, 1-2. 
Aarsreretmng : 1903. 

CHRISTIANIA. 

Physiographiske Forening i Christiania. 

Nyt Magazin for Natirvidenskaberne : XLII. 1904, 1-4. 
Videnskab Selskab i Christiania. 

FORHANDLINGER : 1903. 

Skrifter I Mathematisk-naturvidenskabelige Klas- 
— II Historisk-filosofiske Klasse). 
Den Norske Nordhavs-Expedition 1876-1878. 
Zoologi : In-4° . 

DRONTHELM. 

Kongelig norsk Videnskabs Selskab i Trondhjem. 
Skrifter : 1903. 

STAVANGER. 
Stavanger Muséum. 

Aarsberetning : XIV, 1903. 

TROMSÔ. 
Tromsœ-Museum. 
Aarsberetning. 
Aarshefter : XXI-XXII, 1898-99, 2 Drontheim, 1902 ; XXIV, 1901. 

Pays-Bas. 

AMSTERDAM. 

Koninklijke Akademie van Wetenschappen te Amsterdam. 

Jaarboek : 1903. 

Verhandelingen v Tvreede sectie : Plantkunde. Dierkunde, Aardkunde, 
Delfstofkunde, Ontleedkunde, Physiologie, Gezondheidsleer en Ziektekunde) : 
X, 1-6. 

Verslagen van de gewone vergaderingen der Wis- en Natitrkundige 

AFDEELING : XII. 

VERSLAG VAN DE VERGADERINGEN DER WlS- EN NaTLURKUNDIGE AFDEELING l 

XII, 1 (Mei-July . 
Koninklijk zoologisch Genootschap « Natura Artis Magistra ». 

BlJDRAGEN TOT DE DlERRUNDE : 17-18 in-4 ). 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. CCXXXIIl 

GRONIXGl.'E. 

Centraal bureau voor de kennis van de provincie Groningen en 
omgelegen streken. 

BlJDRAGEN TOT DE KENNIS VAN DE PROVINCIE GRONINGEN EN OMGELEGEN 
STREKEN : II, 2. 

Xatuurkundig Genootschap te Groningen. 
Verslag : CIII, 1903. 

HARLEM. 

Hollandschc Maalschappij der Wetenschappen te Haarlem. 

Archives néerlandaises des Sciences exactes et naturelles : 2 e série, 
IX, 1-5. 

Teyler's Stichting. 

Archives du musée Teyler : 2 e série; VIII, 5; IX, 1-2 (in-4°). 
Catalogue de la Bibliothèque : III, 1888-1903. 

LEIDE. 

Nederlandsche Dierkundige Vereeniging. 
Aanwinsten van de Bibliotheer. 
Tijdschrift : 2 e série, VILT, 2. 

ROTTERDAM. 

Bataafsch Genootschap der proefondervindelijke Wijsfcegeerte te Rot- 
terdam. 

Catalogus van de Bibliotheer. 

N ieuwe Verhandelingen : 2 e série, V (in-4°) . 

Portugal. 

LISBONNE. 

Servico geologico de Portugal. 

Communicaçôes da Commisse o : V, 1-12 (1903-04). 

PORTO. 

Sociedade Carlos Ribeiro. 

Revista de Sciencias natiraes e sociaes. 

SAN FIEL. 

Collegio de San Fiel. 

« Broteria », Revista de sciencias nati eues : I, 1902: II, 1903, -'M. 

(Lisbonne, 1902-03). 

Ministerio da Marinha e Ultramar. 

O Aquario Vasco da Gama : Sobre o estado desta establecimiento e a sua 

reorganizaçào (1901). 

r. xxxix. 1904 lô 



CCXXXIV SOCIÉTÉ ROYALE ZOOI.OGlOlT. ET MALACHLOCIQUE DE BELGIQUE. 

Roumanie. 

BUCHARKST. 
Academia Românâ. 

Analele : 2 e série, XVI, 1903-04 ;'in-4° . 

PUBLICATIUNILE FONDULUI VaSILIE AdaMACHI. 

Russie 

EKATHÉRINENBOURG. 

Uralskoe Obscestvo Ljubitelej Estestvoznanija. 

Zapisri [Bulletin de la Société ouralieime d'Amateurs des Sciences natu- 
relles : XXIV (1903;. 
Godovoj Otcet. 

HELSINGFORS. 

Commission géologique de la Finlande. 
Bulletin : XIV. 

Finska Vetenskaps Societeten. 

Acta Societatis scientiarum fennica : In- ■ 

bldrag till k.annedom af flnlands natur och folk. 

Observations publiées par l'Institut météorologique central de la 
Société des Sciences de Finlande : (In-4°), 1891-92 (1904). 

Observations faites a Helsingfors : In-4° , XVI: XVII; XVIII: 1897-99 
(1904). 

Observations météorologiques : Etat des glaces et des neiges en Finlande 
pendant l'hiver 1892-93 (Kuopio, 1904), 1893-94 (Helsingfors, 1904), in-4°. 

OVERSIGT AF FoRHANDLINGAR. 

Societas pro Fauna et Flora fennica. 
Acta. 
Meddelanden. 

JURJEFF 'DORPAT . 

Naturforscher-Gesellschaft bei der Universitût Jurjew. 

Arcîiiv fur die Naturrunde Liv-, Ehst- und Kurlands : 2 e série, Biolo- 
gische Naturrunde. 

Sitzungsberichte : XIII, 1901-02, 2,1902 . 
Schriften : XII (in - 

KAZAN'. 

Obscestvo Estestvoispytatelej pri Imperatorskom Kazanskom Univer- 

sitet. 

Trudy. 

Protoroly zasèdanij. 

KHARKOW. 

Société des naturalistes à l'Université impériale de Kharkow. 
Travaux : XXXVIII, 1903, 1-2. 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. CCXXXV 

KIEV. 

Kievskoe Obscestvo Estestvoispytatelej. 
Zapisri : XVIII, 1 (1904). 

MITAT . 

Kurlàndische Gesellschaft fur Literatur und Kunst. 

sltzungsberichte und .1 ahresbericht der klrlandlschen provinzial- 
museums : 1903-04. 

MOSCOU. 

Société Impériale des Naturalistes de Moscou. 
Bulletin : 1902, 4: 1903,2-4; 1904, 1. 

ODESSA. 

Novorossijskoe Obscestvo Estestvoispytatelej. 
Zapisri: XXV, 1-2(1904). 

RIGA. 

Naturforscher-Verein zu Riga. 

Arheiten . 

korrespondenzblatt : xlvii, 1903. 

SAINT-PÉTERSBOURG. 

Geologiceskij Komitet. 

Izvèstija (Bulletins du Comité géologique : XXII, 1903, 1-10. 
Russraja Geologicèskaja Bibliotera (Bibliothèque géologique de la Ru 
Trudy (Mémoires) : XIII, 4; XV, 1 ; XIX, 2; nouvelle série, 5, 9, 11-13, 15 

(1903) (in-4°). 

Imperatorskoe S. Petersburgskoe Mineralogiceskoe Obscestvo. 
Zapisri (Verhandlungen der Russisoh-Kaiserlichen Mineralogischeu G 
schaft zu St. Petersburg) : 2° série, XLI, 2 (1903). 

Matériau : (Materialen zur Géologie Russlands : XXI, '< ; XII, 1901. 

Imperatorskaja Akademija Nauk. 

Zapisri (Mémoires de l'Académie impérial»' d de Saint-Pi 

bourg) (in-4°). 

Izvéstija (Bulletin . 

Ezegodnir Zoologicesrago Muzeja (Annuaire du Musée zoologique : \ III. 
1903,2-4; IX, 1904, 1, 3. 
Imperatorskaja Akademija Nauk. 

Berichte der Leiters der von dkr K. Arad. DER \ iCH. El K Ai - 

BUNG BINES MaMMUTHKADAVERS AN DIE KoLYMA-BbRBSOWKA Ai 

Expédition (1902). 

S. Peterburgskaja Obscestra Estestvoispytatelej. 

Trudi : XXIV, 2; XXV, 1-2; XXVI, 1-1. 

Protoroli : XXIX, 1898, 1-8; XXX, 1 : XXXI, 1900, l T 8; XXXII. 

1901, 1-8; XXXIII, 1902, 1-8: XXXIV, 1903, 1-8; XXXV, 1904, 1 



CCXXXV1 SOCIÉTÉ KOYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

TIF LIS. 

Kavkaskoe Muzeja. 

IZVÉSTIJA. 

Serbie. 

• BELGRADE. 

Spska Kralevska Akademija. 
Glas : LXVI. 

Isdania : Geolochki Atlas Makedonie (piano, 1903). 
godinstnak. 
Spomemk. 

Suède. 

GOTHEMBOURG. 

Kongliga Vetenskaps och Vitterhets Samhâlle i Gôteborg. 
Handlingar : 4 6 série, V-VI. 

LUND. 

Lunds Universitets Kongliga Fysiografiska Sâllskapet. • 

Handlingar (Acta regiee Societatis Physiographicae I.undensis). 
Àrsskrift : XXXVIII, 1902 (in-4°). 

STOCKHOLM. 

Konglig-Svenska Vetenskaps Akademien. 

Archiv for Zoologi : I, 3-4; II, 1-2. 

Handlingar : (In-4°). 

Bihang till Handlingar : Afdelning IV : Zoologi, omfattande bàde lefvande 
och fossila former. 

Ofversigt af Fôrhandlingar. 
Sveriges Offentliga Bibliotek. 

Accessions-Katalog : XVI, 1901. 

UPSAL. 

Regia Societas scientiarum Upsaliensis. 
Nova Acta : 3 e série, XX, 1904, 2 (in-4°). 

Suisse. 

AARAU. 
Argauische naturforschende Gesellschaft zu Aarau. 

MlTTEILUNGEN. 

BALE. 

Naturforschende Gesellschaft in Basel. 
Vkrhandlungen : XV, 2. 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. «XX XX VU 

BERNE. 
Naturforschende Gesellschaft in Bern. 

MlTTEILUNGEN AUS DEM Jahre : 1903, n os 1551-1564. 

Schweizerische naturforschende Gesellschaft (Société helvétique des 
sciences naturelles — Societâ elvetica di scienze naturali). 

Actes. 

Atti : LXXXVI, Locarno, 1903 (Zurich, 1904). 

Verhandlungen. 

Beitrage zur Géologie der Schweiz, herausgegeben von der geologischen 
Kommission dei schweizerischen naturforschenden Gesellschaft auf Kosten der 
Eidgenossenschaft : Nouvelle série, XTV. Série géotechnique : III (1903, in-4°). 

Cartes géologiques de la Suisse. 

Notices explicatives. 

COIRE. 

Naturforschende Gesellschaft Graubùnden's zu Chur. 

Jahres Bericht : Nouvelle série, XLVI, 1902-03 et 1903-04. 

GENÈVE. 

Institut national genevois. 

Bulletin (Travaux des cinq sections). 

Mémoires : (In-4°). 
Société de Physique et d'Histoire naturelle de Genève. 

Mémoires : XXXIV, 4 (in-4°). 

LAUSANNE. 

Société vaudoise des Sciences naturelles. 

Bulletin : 4 e série, XXXIX, 1903, n° 148; XL, 1904, n os 149-151. 
Observations météorologiques faites au Champ de l'air : 1903. 

NEUCHATEL. 

Société neuchâteloise des Sciences naturelles. 
Bulletin : XXVIII, 1899-1900. 
Mémoires : (In-4°). 

SAINT-GALL. 

S^Gallische naturwissenschaftliche Gesellschaft. 

Bericht uber die Thatigkeit wahrend des Vereinsjahus. 
Jahrbuch : 1901-02. 

SCHAFFHOUSE. 
Schweizerische entomologischc Gesellschaft 

MlTTHEILUNGEN. 



CCXXXVIII SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

ZURICH. 

Naturforschende Gesellschaft in Zurich. 

Vierteljahrsschrift : XLVIII, 1903, 3-4; XLIX, 1904, 1-2. 
Bibliothèque de l'École polytechnique fédérale. — Commission géolo- 
gique suisse. {Voir Berne.) 

OCÊANIE. 

^ Australie du Sud. 

ADELAÏDE. 

Royal Society of South Australia. 
Memoirs : (in-4 n . 
Transactions and Proceedings and Report : XXVII, 2. 

Iles Sandwich 

HONOLULU. 

Bernice Pauahi Bishop Muséum of polynesian Ethnology. 
Fauna Hawaiiensis : I. 4; III, 4 (Cambridge, 1903, in-4°). 
Memoirs : in-4 . 

OCCASIONAL PAPERS : II, 1-2. 

Indes néerlandaises. 

BATAVIA. 
Koninklijke Natuurkundige Vereeniging in Nederlandsch Indië. 

AV>EK\VERKEN TER TAFEL GEBRACHT IN DE VeRGADERING DER DlRECTIE. 

Natitrkundig Tijdschrift voor Nederlandsch Indië : LXIII 10 e série, 
VII, 1903-04. 

VOORDRACHTEN. 

Mijnwezen in Nederlandsch Oost-Indië. 

Jaarboek : XXXII, 1903; XXXIII, 1904, 1-2, Atlas, Mappe (piano). 

Nouvelle -Galles du Sud. 

SVDNEY 
Austral ian Muséum. 
Catalogues. 

Records : IV, 8; V, 2-4. 
Report of the Trustées i 1902; 1903-04 (in-4 ;. 

Department of Mines and Agriculture. 

Annual Mining Report : (In-4°). 

Memoirs of the Geological Survey of N. S. \V. : Geology, 3; Palœonto- 
logy, 11 (avec atlas) (in-4°, 1902;. 

Records of the Geological Sirvey of N. S. W. : VII. 4 1904 . 
Geological Si ryey : Minéral Resources. 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. CCXXXIX 

SYDNEY. [Suite.) 

Linnean Society of New South Wales. 

Proceedings : XXVLH, 1903, 2-3 (n* 110-11] : XXIX, 1904, 1-2 (n<* 112-113;. 
Royal Society of New South Wales. 

Journal and Proceedings. 

Nouvelle-Zélande . 

AUKLAND. 
Aukland Institute. 

WELLINGTON. 

Colonial Muséum and (ieological Survey of N. Z. 

Annual Report on the Colonial Muséum and Laboratory. 
New Zealand Institute. 

Transactions and Proceedings. 

Queensland. 

BRISBANE 

Royal Society of Queensland. 
Proceedings : XVIII. 



Tasmanie 
HOBART. 



Royal Society of Tasmania. 
Papers and Proceedings. 



Victoria. 

MELBOURNE. 

Public library, Muséums and National gallery of Victoria. 

Report of the Trustées : 1902; 1903. 
Royal Society of Victoria. 

Proceedings : Nouvelle série, XVI, 2: XVII, 1. 
Transactions : In-4° . 



LISTE DES MEMBKES 



LISTE GÉNÉRALE DES MEMBRES AU 31 DÉCEMBRE 1904 



Abbréviations 



C • . . . = Correspondants. 

E = Effectifs. 

F. -. = Fondateurs. 



H = Honoraires. 

P = Protecteurs 

V = A vie. 



E. 1880. Bayet, Chevalier Ernest, Secrétaire du cabinet de S. M. le Roi des 
Belges. — 58, rue Joseph II, Bruxelles. 

E. 1886. Bourdot, Jules, Ingénieur civil. — 44, rue de Château -Landon, Paris, X. 

C. 1867. Brusina, Spiridione Directeur du Musée national zoologique, Profes- 
seur à l'Université d'Agram. — Zagreb, Croatie (Hongrie). 

H. 1888. Buis, Charles, ancien Bourgmestre de la ville de Bruxelles. — 36, rue 
du Beau-Site, Bruxelles. 

E. 1897. Carletti, J.-T., Traducteur assermenté près le tribunal de l re instance 

de Bruxelles. — 40, rue Tasson-Snel, Bruxelles. 
C. 1868. Chevrand, Antonio. Docteur en médecine. — Cantagallo (Brésil). 
E. 1870. Cogels, Paul. — Château de Boeckenberg, Deurne, près d'Anvers. 
E. 1887. Cornet, Jules, Professeur de géologie à l'École des mines du Hainaut. 

— 86, boulevard Dolez, Mons. 
V. 1885. Cossmann, Maurice, Ingénieur, Chef des services techniques de la 

Compagnie du chemin de fer du Nord. — 95, rue de Maubeuge, 

Paris, X. 

E. 1884. Daimeries, Anthyme, Ingénieur, Professeur à l'Université libre de 

Bruxelles, Chef des Travaux chimiques. — 4, rue Royale, Bruxelles. 
C. 1864. d'Aneona, Cesare, Docteur en sciences, Aide-Naturaliste au Mu 

d'histoire naturelle. — Florence (Italie). 
V. 1866. Dautzenberg, Philippe, ancien Président de la Société zoologique de 

France. - — 213, rue de l'Université, Paris, VII. 
E 1904. de Contreras, Marcel. — 231, rue du Trône, Bruxelles. 
E. 1880. de Cort, Hugo, Membre de la Commission permanente d'études du 

Musée de l'Etat Indépendant du Congo, etc. — 4, rue d'Holbach, Lille 

(France). 
E. 1880. de Dorlodot, le Chanoine Henry, Professeur de Paléontologie strati- 

graphique à l'Université catholique. — 18, rue LéopoM. Lonvain. 



CCXL1V SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

E. 1874. de Guerne, Baron Jules, Licencié es sciences, ancien Président de la 
Société zoologique de France, Secrétaire général de la Société natio- 
nale d'Acclimatation de France. — 6, rue de Tournon, Paris, VI. 

E. 1876. Dejaer, Ernest, Directeur général des mines, Président de la Commis- 
sion géologique de Belgique. — 59, rue de la Charité, Bruxelles. 

E. 1887. Delheid, Edouard. — 63, rue Veydt, Bruxelles. 

E. 1880. de Limburg Stirum, Comte Adolphe, Membre de la Chambre des 
représentants. — 23, rue du Commerce, Bruxelles, et Saint-Jean, par 
Manhay. 

H. 1899. S. A. S. le Prince Albert I er de Monaco. — 7, cité du Retiro, 

Paris, VIII. 
H. 1888. de Moreau, Chevalier A., ancien Ministre de l'Agriculture, de l'Industrie 

et des Travaux publics. — 186, avenue Louise, Bruxelles. 
E. 1872. Denis, Hector, Avocat, Professeur à l'Université libre de Bruxelles, 

Membre de la Chambre des représentants. — 46, rue de la Croix, 

Bruxelles. 
C. 1895. De Pauw, L. F., Conservateur général des collections de l'Université 

libre de Bruxelles. — 84, chaussée de Saint-Pierre, Bruxelles. 
E. 1897. De Quanter, A., Administrateur-Directeur de la Société «L'Union 

belge ». — 29, place de l'Industrie, Bruxelles. 

E. 1903. Desneux, Jules. — 19, rue du Midi, Bruxelles. 

F. 1863. Dewalque. D r Gustave, Professeur émérite à l'Université de Liège, 

Membre de l'Académie royale des sciences de Belgique. — 16, rue 
Simonon, Liège. 
E. 1872. Dollfus. Gustave, Collaborateur principal au Service de la carte géolo- 
gique de France, ancien Président de la Société géologique de France. 

— 45, rue de Chabrol, Paris, X. 

E. 1900. Dupuis, Paul, Lieutenant. — 80, rue Wéry, Bruxelles. 

E. 1886. Firket, Adolphe, Ingénieur, Inspecteur général des mines, Chargé de 

cours à l'Université. — 28, rue Dartois, Liège. 

F. 1863. Fologne, Egide. — 72, rue de Hongrie, Bruxelles. 

C. 1878. Foresti, D r Lodovico, Aide-Naturaliste de géologie au Musée de l'Uni- 
versité de Bologne. — Hors la Porta Saragozza, n os 140-141, Bologne 
(Italie). 

E. 1879. Forir, Henri, Ingénieur honoraire des mines, Répétiteur de minéralogie 
et de géologie à l'Ecole des mines, Conservateur des collections de 
minéralogie et de géologie de l'Université. — 25, rue Nysten, Liège. 

E. 1901. Fournier, Dom Grégoire, Professeur de géologie à l'Abbaye de 
Maredsous. 

E. 1874. Friren, l'Abbé A., Chanoine honoraire, Directeur du Petit Séminaire. 

— Montigny-lés-Metz [Lorraine] (Allemagne). 

E. 1902. Geret, L., Conchyliologiste. — 76, Faubourg Saint-Denis, Paris, X. 



LISTE DES MEMBRES DE LA SOCIÉTÉ. CCXLV 

E. 1895. Gilson, Gustave, Professeur à l'Université. — Rue du Canal, Louvain. 

H. 1874. Gosselet, Jules, Doyen de la Faculté des sciences de l'Université, Cor- 
respondant de l'Institut de France. — 18, rue d'Antin, Lille (France). 

H. 1895. Graux, Charles, ancien Sénateur, Administrateur-Inspecteur de l'Uni- 
versité libre de Bruxelles. — 38, avenue Louise, Bruxelles. 

H. 1868. Hidalgo, D r J. Gonzalès, Professeur de minéralogie au Musée des 
Sciences, Membre de l'Académie royale des Sciences exactes. — 36, 
Alcala 3° irq., Madrid 

C. 1874. Issel, D r Arturo, Professeur a, l'Université. — 3, Via Giapollo, Gênes 

(Italie). 

C. 1873. Jones, T.-Rupert, F. R. S., ancien Professeur au Collège de l'état- 
major. — 17, Parson's Green, Fulham, Londres, S. W. 

E. 1899 Kemna, Adolphe, Docteur en sciences, Directeur des « Waterworks » 

de la ville dAnvers. — 6, rue Montebello, Anvers. 
C. 1872. Kobelt, D r W. — Schwanheim-sur-le-Mein (Allemagne). 
E. 1896. Kruseman, Henri, Ingénieur-Géologue. — 24, rue Africaine, Bruxelles. 

C. 1864. Lallemant, Charles, Pharmacien. — L'Arba, près Alger (Algérie). 

E. 1890. Lameere, Auguste, Docteur en sciences, Professeur à l'Université libre 
de Bruxelles. — 10, Avenue du Haut-Pont, Bruxelles. 

E. 1867. Lanszweert, Edouard, ex-Pharmacien du Roi. — 87, rue de la Cha- 
pelle, Ostende. 

E. 1872. Lefèvre, Théodore. — Château de Petit-Spay, par Trois-Ponts. 

E. 1902. Loppens, Karel, Membre de la Société royale de Botanique de Bel- 
gique. — 7, rue du Marché, Nieuport. 

E. 1897. Lucas, Walthère, Chimiste. — 54, rue Berckmans, Bruxelles [actuel- 
lement à Boulam (Congo portugais)]. 

E. 1890. Malvaux. Jean, Industriel. — 43, rue de Launoy. Bruxelles. 

C. 1866. Manfredonia, D r Commandeur Giuskppe. — 70, via Fonseca, Naples 

(Italie). 
E. 1903. Masay, Fkrnand, Étudiant en médecine. — Clabecq, par Tubize. 
C. 1872. Matthew. G. -F., Inspecteur des douanes. — Saint-John [Nouveau- 

Brunswick] (Canada). 
E. 1884. Medlicott, Henry-Benkdict, M. A., F. R. S., ex-Superintendant du 

Service géologique de l'Inde anglaise. — Londres (care ofMesan. H. S. 

King&Co.,65, Cornhill, E. C 
E. 1882. Moens, Jean, Avocat. — Lede, près Alost. 
E. 1870. Mourlon, Michel, Docteur en sciences, Dire* tear du Service géologique 

de Belgique, Membre de l'Académie royale des Bciences de Belgique. — 

107, rue BclliarH, Bruxelles. 



CCXLV1 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

E. 1887. Navez, Louis, Littérateur. — 1G2, chaussée de Haecht, Bruxelles. 

C. 1869. Paulueci, M me la marquise Marianna. — Villa Novoli, Florence (Italie . 

E. 1 880. Pelseneer, Paul, Docteur agrégé à la Faculté des sciences de Bruxelles, 
Professeur à l'Ecole normale de Gand. — 53, boulevard Léopold, Gand 

E. 1882. Pergens, Edouard, Docteur en sciences et en médecine. — Maeseyck. 

E. 1896. Philippson, Maurice, Docteur en sciences naturelles. — 18, rue Gui- 
mard, Bruxelles. 

E. 1879. Piret, Adolphe, Comptoir belge de Minéralogie et de Paléontologie. — 
3, Palais Saint-Jacques, Tournai. 

E. 1873. Potier, Alfred, Membre de l'Institut, Ingénieur en chef des mines, Pro- 
fesseur à l'Ecole polytechnique. — 89, boulevard Saint-Michel, Paris. V. 

E. 1869. Preudhomme de Borre, Alfred. — Villa Fauvette, Petit Sacon- 
nex, près Genève. 

E. 1897. Putzeys, Sylvère, Docteur en médecine. — 24, rue Anoul, Bruxelles. 

E. 19l'3. Quinet, Docteur en médecine. — 14, rue de la Sablonnière, Bruxelles. 

E. 1882. Raeymaekers, D r Désiré, Médecin de bataillon au 1 er régiment d'ar- 
tillerie. — 303, boulevard des Hospices, Gand. 

C. 1868. Rodriguez, Juan, Directeur du Musée d'histoire naturelle. — Guatemala. 

E. 1898. Rousseau. Ernest, Docteur en médecine, Secrétaire de la Société ento- 
mologique de Belgique. — 60, avenue de la Couronne, Bruxelles. 

E. 1872. Rutot. Aimé, Ingénieur honoraire des mines. Conservateur au Musée 
royal d'histoire naturelle, Membre du Comité de direction de la Carte 
géologique. — 177, rue de la Loi, Bruxelles. 

V. 1885. Schmitz. Gaspar, S.-J., Directeur du Musée géologique des bassins 
houillers belges, Professeur au Collège Notre-Dame de la Paix. — 

1 1, rue des Récollets, Louvain. 

E. 1903. Schouteden, Henri, Bibliothécaire de la Société entomologique. — 

12, chaussée d'Ixelles, Bruxelles. 

H. 1878. Selwyn, Alfred, R. C, C. M. G., LL. D., F. R. S., Directeur de la 

Commission géologique du Canada. — 1374, Robson street, Vancouver 

(Colombie britannique). 
E. 1890. Serradell y Planella, D r Baltasar, Médecin de la Croix-Rouge. — 

Qbis, 1°, Cadena, Barcelone (Espagne). 
P. 1889. Severeyns, G., Piopriétaire. — 103, rue Gallait, Bruxelles. 
E. 1903. Severin, Guillaume, Conservateur au Musée royal d'histoire naturelle. 

— 75, avenue Nouvelle, Bruxelles. 
P. 1891. Solvay, Ernest, Industriel, Fondateur de l'Institut Solvay. — 45, rue 

des Champs-Elysées, Bruxelles» 
E. 1889. Stainier, Xavier, Docteur en sciences naturelles, Professeur à l'Institut 

agricole de l'Etat, Membre de la Commission de la Carte géologique de 

la Belgique. — Rue Pierquin, Gembloux. 



LISTE DES MEMBRES DE LA SOCIÉTÉ. CCXLVII 

E. 1904. Steinmetz, Fritz. — Avocat, 10, rue de la Mélane, Malines. 
E. 1895. Sykes, Ernest Rdthven, B. A.; F. Z. S. — 3, Gray's Inn Place, G 
lnn, Londres, W. C. 

E. 1903. Thum, Emile, Stud. Phil., Zoologisches Institut. — 3, Weinbergg - 

Prague (Autriche). 
E. 1879. Tillier, Achille, Architecte. — Pâturages. 

E. 1869. Van den Broeck, Ernest, Conservateur au Musée royal d'histoire 
naturelle, Membre du Comité de direction de la Carte géologique du 
Royaume, Secrétaire général de la Société belge de Géologie, de Paléon- 
tologie et d'Hydrologie. — 39, place de l'Industrie, Bruxelles. 

E. 1896. Vandeveld, Ernest, Bibliophile. — 12, avenue de la Brabançci 
Bruxelles. 

E. 1903. Van de Wiele, D r Charles. — 27, boulevard Militaire, Bruxell. 

E. 1873. van Ertborn, Baron Octave. — 32, rue d'Espagne, Bruxelles. 

E. 1904. Van Heurck, D r . — 8, rue de la Santé, Anvers. 

E. 1880. Velge, Gustave, Ingénieur civil, Conseiller provincial. — Lennick- 
Saint-Quentin. 

E. 1891. Verstraete, Emilien, Major retraité. — 40, rue Osseghem, Bruxelles. 

E. 1886. Vincent, Emile, Docteur en sciences naturelles, Attaché à l'Observa- 
toire royal. — 35, rue De Pascale, Bruxelles. 

C. 1882. von Koenen, D r Adolphe, Professeur de géologie et de paléontologie 
à l'Université royale de Gôttingue. — Gôttingue (Allemagne). 

E. 1876. "Weissenbruch, Paul, Imprimeur du Roi. — 49, rue du Poinçon, 

Bruxelles. 
C. 1872. Westerlund, D r Carl-Agardh. — Ronneby (Suède). 

F. 1863. Weyers, Joseph-Léopold. — 35, rue Joseph II, Bruxelles. 

E. 1903. "Willem, Victor, chef des Travaux zoologiques à l'Université. — y, rue 

Willems, Gand. 
H. 1881. Woodward, D 1 Henry, LL. D., F. R. S., Conservateur de la section 

de géologie du British Muséum. — 129, Beaufort street, Chelsea, 

Londres S. \V. 

H. 1879. Yseux, D 1 Emile, Professeur de zoologie et d'anatomie compan 
l'Université libre de Bruxelles. — 97, avenue du Midi, Bruxell 



Membre décédé en 1904. 



C. 1872. Heynemann, D.-F. — Sachsenhausen, près Frtncfort-sar le-Mein 
(Allemagne). 



CCXLVIII SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALÀCOLOGIQUE DE BELGIQUE, 



Souscripteurs aux publications. 



Ministère de l'Intérieur et de l'Instruction publique, à Bruxelles (35 exemplaires) ; 

Gouvernement provincial du Brabant, à Bruxelles (1 exemplaire) ; 

Service technique provincial du Brabant, 9, rue des Douze-Apôtres, à Bruxelles 
(1 exemplaire) ; 

Bibliothèque de l'Ecole normale, 98, boulevard du Hainaut, à Bruxelles (1 exem- 
plaire) ; 
Université libre de Bruxelles <\ exemplaire) ; 

Service des Echanges internationaux, 5, rue du Musée, à Bruxelles (3 exemplaires) ;. 
Institut cartographique militaire, La Cambre, à Bruxelles (1 exemplaire) ; 
Librairie Dulau & Co., 37, Soho Square, à Londres (2 exemplaires); 
Librairie Lamertin, 20, rue du Marché-aux-Bois, à Bruxelles (1 exemplaire) ; 
Librairie Misch & Thron, 58 B , rue Royale, à Bruxelles (3 exemplaires). 



TABLEAUX INDICATIFS 



DES 



MEMBRES FONDATEURS, 

PRÉSIDENTS, VICE-PRÉSIDENTS, TRÉSORIERS, BIBLIOTHÉCAIRES 

ET SECRÉTAIRES DE LA SOCIÉTÉ DE 1863 A 1904. 



MEMBRES FONDATEURS. 





jer 


janvier 1863. 


J. Coi. beau. 






Fr. Roffiaen. 


F. de Malzine. 






' A. Seghers. 


Ég. Fologne. 






J.-L. Weyers. 


H. Lambotte. 










6 


avril 1863. 


A. Bellynck. 






G Dewalque. 


Eug. Charlier. 






F. Éloi.n. 


Ch. Cocheteux. 






L. Geelhand de Merxkm. 


Comte M. de Robiano. 






L'abbé Michot. 


Baron Ph. de Ryckholt. 






Adr. Rosart. 


Baron Edm. de Sélys-Longchamps. 




A. Thielens. 


J. d'Uderem. 






Alb. Toilliez. 




PRÉSIDENTS. 


1863-1865. H. Lambotte. 






1882-1884. J. Crocq. 


1865 1867. H. Adan. 






1884-1886. P. GogelS. 


1867-1869. Comte M. de Robi 


kyo. 




1886-1888. J. Crocq. 


1869-1871. J. Colbeau. 






1888-1890. F. Crépin. 


1871-1873. H. Nyst. 






1890-1892. É. HBNifBQUlN. 


1873-1875. G. Dewalque. 






1892-1894. J. Crocq. 


1875-1877. J. Crocq. 






1894-1896. A. Daimeries 


1877-1879. A. Briart. 






1896-1898. J. Cru. 


1879-1881. J. Crocq. 






1898- 1900. M. Mourlon. 


1881-1882. Fr. Roffiaen. 






1901-1902. A. Lameere. 


1903-1904. 


Ph. Dautzenberg 


T. XXX1Z, 1904 









CCL SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 



VICE-PRESIDENTS. 



1863-18G5. 

1865-1867. 

1867-1869. 

1869-1870. 

1870-1871. 

1871-1873 

1873-1875. 

1875-1879. 

1879-1884. 



F. DE Malzine. 

H. Lambotte. 

H. Adan. 

Comte M. de Rohia.no. 

H. Lambotte. 

Th. Lkcomte. 

J-L. Weyers. 

Fr. RoFFIAKN. 

H Denis. 



1884-1886. J. Crocq. 
1886-1887. H. Denis. 
1887-1893. P. Cogels. 
1893-1895. È. Hbnnkqoin. 
1895-1896. J. Crocq. 
1896-1898. A. Daimeries. 
1898. J. Crocq. 

1898-1900. É. Hennequin. 
1901-1904. Baron O. van Ertborn. 



1863-1868. J. Colbeau. 



TRESORIERS. 

| 1869-1903. Ég. Fologne. 



BIBLIOTHECAIRES. 



1863-1871. J.-L. Weyers. 
1872-1877. Ern. Van den Broeck. 
Ern Van den Broeck. 



1877-1878. 



A. Rutot. 



1863-1868. J. Colbeau. 
1869-1871. C. Staes. 
1871-1881. J. Colbeu. 



1878 1882. Th. Lefèvre. 

M884 L. Pigneur. 
1885-1895. Th. Lefèvre. 
1895-1904. H. de Cort. 



SECRÉTAIRES. 



1-1895. Th. Lefèvre. 
1895-1896. H. de Cort. 



SECRETAIRE GENERAL. 
1896-1904. H. de Cort. 



ERRATA 



Page xi.v, ligne 21. au lieu de ; « echelata », lises : * chclata ». 

Page xlyi, ligne 23, au lien de : « Disphagia », lisez : « Biphagia ». 

Page xlvii, ligne 27, au lieu de : « trouvée en mer », lisez : « provenant de 
l'écluse du bassin ». 



TABLE GENERALE DES MATIÈRES 

CONTENUES DANS LE TOME XXXIX (1904) 

DES ANNALES DE LA SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE 

DE BELGIQUE 

<x>i«<o« 

Pages. 

Mémoires 1 

L. Calvet : Liste des Bryozoaires marins des collections du Musée 

royal d'histoire naturelle de Bruxelles 3 

Ad Kemna : La biologie des eaux potables '.» 

Bulletins des séances i 

Assemblée générale du 10 janvier 1904'. m 

Rapport du Président m 

Rapport du Trésorier v 

Elections vi 

Séance du 6 février vu 

Composition du Conseil pour 1904 x 

Ad. Kemna : Morphologie des Foraminifères arénacés .... xi 

Séance du 5 mars xi.m 

Autorisation de porter le titre de Société Royale Zoologique et 

Malacologique de Belgique xi.iv 

K. Loppens : Bryozoaires et Cnidozoaires nouveaux pour la faune 

belge trouvés pour la plupart pendant Vannée 1903 .... xlv 

K. Loppens : Un Crustacé perforant (Limnoria terebrans) non 

encore signalé en Belgique xi.vii 

Séance du 2 avril * xi.viii 

Ad. Kemna : La taille des animaux i.i 

Séance du 7 mai . i xxxn 

Séance du 4 juin i xxxn 

Séance du 2 juillet i xxxin 

Séance du 1 er octobre i van 

Ad. Kemna : L'origine de la corde dorsale i.xxxv 

Séance du 5 novembre n vin 

M. de Contreras : Introduction du Grouse en Belgique .... < 1 1\ 



CCLI1 TABLE DES MATIÈRES. 

Pages. 

Séance du 6 décembre clxii 

L.-F. De Pauw : Quelques considérations sur V Okapi (fig. 1-2) . clxiii 

Ad. Kemna : Les structures cérébrales dorsales chez les Yertébrés 

inférieurs clxvi 

Bulletin bibliographique . ccm 

Liste des Sociétés et Institutions correspondantes, avec indication des 

ouvrages reçus pendant l'année 1904 ccv 

Liste des membres ccxli 

Souscripteurs aux publications ccxlviii 

Tableaux indicatifs des Membres fondateurs, Présidents, Vice-Prési- 
dents, Trésoriers, Bibliothécaires et Secrétaires de la Société de 1863 

à 1904 ccxlk 

Errata ccl 

Table générale des matières ccli 



PUBLICATIONS 



DK I-A 



SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET M ALAC0LO6 IQU E 

DE BELGIQUE 

Annales, tomes I à XXXIX (1803-1904). 

Depuis janvier 1899, les Annales se distribuent par feuilles de lfi paj 
comportai. t des Mémoires (paginés en chiffres arabes et les Bulletins 
des séances (à pagination en chiffres romain 

Bulletins, tomes I à VI (1863-1871). 

Procès-verbaux des séances, tomes 1 à XXVII 1872-1898). 

Les Procès-verbaux ont cessé de paraître le 5 décembre 1898 et ils 
sont remplacés depuis le i" janvier 1899 par les Bulletins îles seau 

Traductions et Reproductions, tome I, 1 S7:ï (Sur la structure des couches 
du crag de Norfolk et de Sutfblk, avec quelques observations sur leurs 
restes organiques, par Prestwich, traduction de M. Mourlon. — Avec 
34 figures sur bois . 

Une vraie Nummulite carbonifère, par II. Brady, traduction de Ern. Van 
den Broeck, avec une planche, 1874. Tire à part du tome II des 
Traductions et Reproductions. 

Sur les Brachiopodes tertiaires de Belgique, par Th. Davidson, traduction 
de Th. Lefèvre, avec 2 planches, 1874. (Tiré à part du tome II des 
Traductions et Reproductions.) 

Catalogue illustré des coquilles fossiles de lÈoeène des environs de Paris, 
par M. Cossmann. (Tirés à part des tomes XXI (1890) et suivants des 
Annales.) 



Tous les envois destinés à la Société doivent être adressés 
en son local : 

14, rue des Sols (Université libre de Bruxelles), 

et la correspondance, au Secrétaire général : 

Hugo de Cort, 

4, rue d'Holbach, à Lille, 
(France.) 



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